全 文 ：关于 iFlora核心数据建设中的一些思考*
杭悦宇, 孙小芹, 李密密
(江苏省中国科学院植物研究所 江苏省植物迁地保护重点实验室, 江苏 南京摇 210014)
摘要: 物种是 iFlora数据采集的基本对象, 但我们面临的植物是一个庞大、 复杂的体系, 没有正确的分类
认识和物种鉴定方法, 就不能保证 iFlora的准确构建。 目前植物中存在着不少数量的疑难种、 争议种, 已
定种分类界限的准确性以及复杂的种下分类单位, 都给 iFlora的构建带来了较大的问题。 本文以作者近年
来研究的薯蓣科 (Dioscoreaceae) 薯蓣属 (Dioscorea L. )、 蓼科 (Polygonaceae) 何首乌 (Polygonum multi鄄
florum Thuna. )、 唇形科 (Lamiaceae) 夏枯草属 (Prunella L. ) 等为主要例子, 对 iFlora 核心数据中的
DNA条形码信息及基础数据中形态学分类信息的建设提出几点思考。 重点提出, 关注物种尤其是广布种,
由于其分布范围广泛, 在不同分布区个体常表现出连续变化特征, 而实际工作中往往会出现忽略连续变化特
征而把 1个种在分布区端点的居群鉴定为不同种的问题; 因此应关注种的居群 DNA条形码的变异幅度。
关键词: iFlora; 核心数据; 种的界定; DNA条形码; 变异幅度
中图分类号: Q 948. 2摇 摇 摇 摇 摇 摇 文献标识码: A摇 摇 摇 摇 摇 摇 文章编号: 2095-0845(2013)06-701-05
Some Considerations on the Establishment of an
Essential Database in iFlora*
HANG Yue鄄Yu, SUN Xiao鄄Qin, LI Mi鄄Mi
(Jiangsu Province and the Chinese Academy of Sciences摇 Jiangsu Province Key Laboratory for Plant
Ex鄄situ Conservation, Institute of Botany, Naniing 210014, China)
Abstract: Because of the complexity of plant diversity, we cannot guarantee the accuracy of an iFlora if there is no
proper understanding of methods of species identification and classification. The existence of a large number of “dif鄄
ficult冶 and controversial species, as well as taxonomic variation within species, will further add problems to the con鄄
struction of such a flora. In this paper, we consider DNA barcoding information and morphological classification with
reference to our recent studies of Dioscorea L. (Dioscoreaceae), Polygonum multiflorum Thuna. (Polygonum),
Prunella L.(Lamiaceae). We point out that for widely distributed species in these groups we might often ignore con鄄
tinuous variation that links what might be described as different species, but which are better considered as divergent
populations of the same species. In such cases, variation in DNA barcodes could exist between populations of one
species, which might cause confusion in species identification in an iFlora.
Key words: iFlora; Essential database; Species limitation; DNA barcodes; Variation range
摇 基于植物学与信息技术的高速发展, 以及
社会公众、 国家相关行业和部门对植物物种认知
的广泛需求, 新一代植物志 ( iFlora) 研究计划
应运而生, 其将植物学、 分子生物学与信息技术
等多学科相结合, 依据传统植物分类学及相关学
科的研究基础, 融入现代 DNA 测序技术, 应用
植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 2013, 35 (6): 701 ~ 705
Plant Diversity and Resources摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 DOI: 10. 7677 / ynzwyj201313166
* 基金项目: 中国科学院国家重大科学装置开放研究经费 (2009鄄LSF鄄GBOWS鄄01); DUS 测试品种信息 DNA 测试技术研究 (公益
性行业 (农业) 科研专项 200903008鄄02鄄05); 江苏省自然科学基金重点项目 (BK2005206); 科技部科技基础性工作
专项项目 (2013FY112600)
收稿日期: 2013-08-30, 2013-09-06 接受发表
作者简介: 杭悦宇 (1961-) 女, 博士, 研究员, 主要从事植物系统与演化研究。 E鄄mail: hangyueyu@ gmail. com
高速发展的信息、 网络技术及云计算分析平台,
收集、 整合和管理植物物种相关信息, 旨在为植
物学家、 政府部门、 相关行业和社会公众提供能
够便捷、 准确识别植物和获取相关信息的智能植
物志 (智能装备) (李德铢等, 2012)。
物种是 iFlora数据采集的基本对象, 但我们
面临的植物是一个庞大而复杂的体系, 没有正确
的分类认识和物种鉴定方法, 就不能保证 iFlora
的准确构建。 而目前植物中存在着不少的疑难
种、 争议种, 已定种分类界限的准确性以及繁
多、 复杂的种下分类单位, 都给 iFlora 的构建带
来了较大的问题。
按照定义, iFlora 数据信息一般分为三级
(三类), 即核心数据 (一级信息, 包括 DNA 条
形码数据、 关键识别特征、 植物图像识别数据和
分子系统发育核心数据)、 基础数据 (二级信
息, 包括分类学名称、 形态学描述、 生境、 物候
特征、 出现频度、 种数及分布、 模式信息、 经济
用途、 形态学分类研究历史、 物种名单) 和拓展
数据 (三级信息, 包括分支学科解剖学、 胚胎
学、 孢粉学、 种子形态学、 传粉生物学、 染色
体、 次生代谢产物、 植物共生关系、 生物地理
学、 民族植物学、 保护状况、 植物栽培方法)
(陆露等, 2012)。
本文将主要以作者近年来研究的薯蓣科
(Dioscoreaceae) 薯蓣属 (Dioscorea L. )、 蓼科
(Polygonaceae) 何首乌 (Polygonum multiflorum
Thuna. )、 唇形科 (Lamiaceae) 夏枯草属 (Pru鄄
nella L. ) 为例, 对 iFlora 核心数据中的 DNA 条
形码信息及基础数据中形态学分类信息的建设提
出几点思考。
1摇 关于对 iFlora 核心数据建设中种的界
定的思考
一般来说, 形态描述和种类鉴定是抽象和主
观的, 因此, 对于种的概念有认识和标准限制,
如因为对一些性状的变异幅度认识不够, 常导致
许多所谓的 “种冶 仅仅是一些极端变异类型或
中间类型; 因为未找到相对稳定而重要的分类性
状, 导致一些种的鉴定仍存疑; 另外, 存在着许
多同物异名、 名实不符的分类学问题等等。 这也
是多年来植物志不断修订、 分类修订研究项目持
续支持和分类文章不断发表的根本原因。
很多物种尤其是广布种, 由于分布范围广
泛, 在不同分布区个体常表现出连续变化特征,
因此往往会忽略连续变化特征而把 1 个种在分布
区端点的居群鉴定为不同种。 如 “Flora of Chi鄄
na冶 (Shi and Greuter, in prep) 记载中国夏枯草
属有夏枯草 (P. vulgaris Linn. )、 山菠菜 ( P.
asiatica Nakai. )、 硬毛夏枯草 (P. hispida Benth. )
和大花夏枯草 (P. grandiflora (Linn. ) Jacq. ) 4
种, 其中大花夏枯草为引种栽培种, 从形态和分
布上看, 在 《中国植物志》、 地方植物志和药学
著作中, 中药夏枯草的基源植物、 夏枯草和山菠
菜的分类及分布记载出现很多相互矛盾的地方。
“Flora of China冶 记载江苏、 安徽无夏枯草有山
菠菜分布, 而地方志记载正好相反等, 反映了这
2 个种的鉴定、 分类比较混乱。 很多研究表明,
夏枯草、 山菠菜、 硬毛夏枯草形态上十分相似
(王海波等, 1996), 而各类植物志中对于这 2 个
种的形态特征描述有很多矛盾、 交叉和混乱的记
载, 它们的区别仅在茎毛被的多少及叶片的一些
数量特征, 特别是山菠菜与夏枯草的主要区别仅
仅是花冠的长短和花冠 /花萼之比等。 另外发现
在夏枯草和山菠菜分布的交叉区域内, 两者鉴别
十分困难, 因此有很多学者建议将山菠菜、 夏枯
草和硬毛夏枯草并为一种。 我们通过对夏枯草 4
种及全部分布区居群的 ITS 序列及 RAPD鄄SCAR
标记的研究表明, 夏枯草、 山菠菜、 硬毛夏枯草
的 ITS序列有非常明显的交叉和过渡, 特别是不
同地区分布的夏枯草的序列变异非常大, 有个别
与山菠菜的序列完全一致; 而分布局限的硬毛夏
枯草 ITS序列的鉴别位点一半同夏枯草, 一半同
山菠菜, 反映了和夏枯草、 山菠菜的特殊关联。
用最大简约法和邻接法构建的聚类图表明, 夏枯
草、 山菠菜和硬毛夏枯草间的亲缘关系很近, 印
证了夏枯草属的夏枯草、 硬毛夏枯草和山菠菜
这 3个 “小种冶 应为一个种 (Sun 等, 2010)。 我
们又通过 RAPD 扩增, 分别在引物 AU06 (5忆鄄
TCTCTAGGGG鄄3忆) 和 AU11 ( 5忆鄄CTTCTCGGTC鄄
3忆) 的扩增产物中获得夏枯草与物种、 区域道地
性相关的特异性谱带, 将这 2 个标记转化为
SCAR标记并进行单株检测, 研究表明与山菠菜
物种道地性相关的 RAPD鄄SCAR 标记在大花夏枯
207摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 第 35 卷
草中未出现, 而山菠菜一些个体未出现 SCAR
带, 夏枯草大部分个体扩出了 SCAR带, 硬毛夏
枯草的所有个体都出现 SCAR带, 再次证明了夏
枯草、 山菠菜、 硬毛夏枯草没有非常明显的界限
(Sun等, 2011)。
同样的问题还存在在苍术属中。 《中国植物
志》 (林镕和石铸, 1987) 记载苍术属 5 种, 即
苍术 (A. lancea (Thunb) DC. )、 朝鲜苍术 (A.
coreana (Hand. Mazz. ) Kitam. )、 关苍术 ( A.
japonica Koidz. cx Kitam. )、 鄂西苍术 (A. carli鄄
noides (Nakai) Kitam. ) 和白术 (A. macrocepha鄄
la Koidz), “Flora of China冶 记载苍术属 4 种,
将关苍术合并入苍术。 《中国高等植物图鉴》
(1975)、 “Flora of Taiwan冶 (1998) 及 2010 版的
《中华人民共和国药典》 承认有南苍术和北苍术
之分而不认同 《中国植物志》 将其合并为苍术;
刘慎谔 (1959) 将朝鲜苍术定为北苍术的变种;
胡世林 (2000) 认为苍术是受地理环境影响很
大的复合体, 将苍术又分为南苍术 (江苏分
布)、 罗田苍术 (A. lancea (Thunb. ) DC. subsp.
luotianensis Hu et Feng) (秦岭以南)、 北苍术
(A. lancea ( Thunb. ) DC. var. chinensis (DC. )
Koidz) (秦岭以北) 等 3 个异域变异等, 使得苍
术属的种的分类界定成为复杂问题。 事实上, 根
据形态特征, 南苍术和北苍术的区别为前者上部
叶多不裂, 边缘有不规则细锯齿, 下部叶不裂或
3 裂, 无柄或稍有柄; 后者上部叶 3 ~ 5 羽状浅
裂或不裂, 叶缘有不规则刺状, 下部叶羽状 5 深
裂, 无叶柄; 单株可并存裂叶和全缘叶, 无叶柄
到具有较长的叶柄 (肖培根, 2002)。 朝鲜苍术
为不分裂全缘叶, 无叶柄; 关苍术和白术中下部
叶是 3 ~ 5 羽状全裂, 具有较长的叶柄, 上部兼
杂有不分裂的叶 (林镕和石铸, 1987)。 因此可
以看出, 苍术属植物的叶形和叶柄在各种间是过
渡或交叉的, 无法非常准确界定 (葛燕芬,
2007)。 从分子遗传的研究结果看, 南苍术和关
苍术的 trnK基因 1区 (Mizukami等, 1998)、 rbcL
序列 (清水亮辅, 1998)、 trnL鄄F 序列 (Sun 等,
2012a; 葛燕芬等, 2007b) 和 matK 序列 (Mi鄄
zukami等, 1998) 完全一致, 北苍术和朝鲜苍术
的 ITS区序列一致完全 (Cheng 等, 1997; Shiba
等, 2006), 因此苍术属植物的种的分类值得商
榷。 从 《中国植物志》 (林镕和石铸, 1987) 将
南、 北苍术合并为苍术, “Flora of China冶 (Shi
and Greuter, in prep) 又将南、 北苍术及关苍术
合并为苍术, 可以看出, 实际上苍术属几种的形
态分类标准一直在变化, 但仍然不完善。 如
“Flora of China冶 以茎生叶是否有柄作为区分种
类第一要素, 但归入茎生叶有柄类的苍术有很多
个体茎生叶是无柄的 (葛燕芬, 2007a), 也表明
了按照形态分类来区分种的困难性。
牛角藓群体中 (吴玉环等, 2005), 牛角藓
植物体大小、 叶形和角部细胞等形态特征变异非
常大, 且表现出明显的依生态环境不同而相异的
特点, 有研究根据其形态变化发表了中国牛角藓
17 个新种 (Redfearn 等, 1996; 白学良与赵尊
田, 1997; Wilk等, 1959), 而依据 RAPD分析发
现, 来自中国 9 个不同居群的牛角藓样品应为同
一物种 (李鹏勃等, 2011)。 景烈杜鹃 (Rhodo鄄
dendron tsoi Merr. ) 及其相似类群的分类处理上
也有很大分歧, 不同分类系统分别有将其相似类
群作为景烈杜鹃的异名 (Chamberlain 等, 1990;
耿玉英, 2004) 及将相似类群均独立成种 (何明
友, 1994; He 等, 2005) 等处理, 而金孝锋等
(2009) 通过对景烈杜鹃及其相似类群相关形态
性状的综合分析发现, 它们的区别仅在于叶片的
某几个性状如叶片大小、 形状、 叶片先端形态和
叶被的毛被特征等, 认为以往将相似类群作
“种冶 级处理不平衡, 采用 “变种冶 更为合适,
从而在景烈杜鹃种下确定了 1 个种和 4 个变种。
此外, 一些疑难种的鉴定也是 iFlora 核心数
据建设中的突出问题。 如乌头属 (Aconitum L. )
植物种的划分非常难以把握, 其形状变异复杂而
且彼此常常缺少相关性, 对该属许多种类的界定
至今未达成共识。 花梗的毛被通常被视为乌头属
中最重要的分类性状之一, 但在一些类群, 其毛
被性状却表现了极为复杂的变异, 如刷经寺乌头
(A. fangianum W. T. Wang) 与冯氏乌头 (A. fengii
W. T. Wang), 其花梗毛被表现了多种变异, 在
居群间和同一居群内的变化都很大, 花梗无毛、
花梗被开展毛和花梗被卷曲毛的个体混杂在一
起, 而过去将这些不同毛被类型的个体描述为不
同的种类 (罗艳和杨亲二, 2005)。
这样的问题在基于形态的分类中大量存在,
3076 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 杭悦宇等: 关于 iFlora核心数据建设中的一些思考摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
因此, 对于种的鉴定以及种下单位的分类界定在
iFlora的建设中非常重要。
2摇 植物种下单位 DNA条形码在 iFlora核
心数据建设中的运用
DNA条形码信息作为连接物种和其遗传信
息强有力的链条, 是 iFlora核心数据中的关键信
息 ( Hebert 等, 2003; Hollingsworth 等, 2011;
Yang等, 2012; 李德铢等, 2012)。 近年来 DNA
条形码技术在鉴定植物科、 属、 种水平已取得良
好研究成果, 但种下单位 DNA 条形码的研究并
没有引起足够的关注 (Xiang 等, 2011; Fu 等,
2011; Gu等, 2011)。
基于对一些性状的变异幅度认识不够, 常会
带来种的分类界定的不完善, 而种下单位的
DNA条形码研究将为这些问题的解决提供参考
与依据, 同时也可以正确认识种下单位的 DNA
条形码变异幅度。 我们通过对中国薯蓣属、 蓼科
何首乌等类群的研究发现, 种下单位 DNA 条形
码变异是个值得关注的问题。
我们选择了中国薯蓣属 42 个种 156 份样品
进行 matK、 rbcL 和 psbA鄄trnH 三个 DNA 条形码
序列进行分析与评估, 研究发现, 一些类群的
DNA条形码种下变异幅度很大, 有的甚至超过
了该种与近缘种间, 如柴黄姜 ( D. nipponica
Makino sub. rosthornii ( Prain et Burkill ) C. T.
Ting) 为穿龙薯蓣 (D. nipponica Makino) 的亚
种, 穿龙薯蓣与柴黄姜之间的遗传相似度分别高
于穿龙薯蓣 4 个居群间及柴黄姜 5 个居群间; 粉
背薯蓣 (D. collettii Hook. f. var. hypoglauca (Pal鄄
ibin) C. T. Ting et al. ) 为叉蕊薯蓣 (D. collettii
Hook. f. ) 的变种, 叉蕊薯蓣与粉背薯蓣间遗传
相似度也分别高于叉蕊薯蓣 4 个居群间及粉背薯
蓣 4 个居群间; 盾叶薯蓣 (D. zingiberensis C. H.
Wright) 的 10 个居群遗传变异幅度很大, 不同
居群甚至存在大片段的插入缺失, 盾叶薯蓣 10
个居群间的遗传相似度低于盾叶薯蓣与亲缘关系
相近的种小花盾叶薯蓣 (D. parviflora C. T. Ting)
间 (Sun等, 2012b)。 此外, 在胡桃科 (Juglan鄄
daceae) 5 属 54 种、 防己科 (Menispermaceae)
崖爬藤属 (Tetrastigma Planch. ) 23 种、 木犀科
(Oleaceae) 女贞属 (Ligustrum L. ) 18 种中应用
DNA条形码 matK、 rbcL、 psbA鄄trnH 和 ITS 进行
研究时均发现, 种间遗传相似度均高于居群间遗
传相似度 (Xiang等, 2011; Fu等, 2011; Gu等,
2011)。 同样, 条形码序列有可能在个体间的差
异大于居群间。 我们在对分布于中国 17 个省的
野生何首乌和 4 个栽培何首乌的 105 份样品进行
matK、 rbcL、 psbA鄄trnH和 ITS2 等 4 个 DNA条形
码的分析、 评估与研究中发现, 山东、 广西、 云
南、 上海各居群内 5 个个体间 psbA鄄trnH 序列差
异很大, 居群间遗传相似度均高于居群内个体间
的遗传相似度 (白明明等, 2012; Sun等, 2013)。
因此, 在 iFlora核心数据建设中关注上述两
个问题, 有可能会带来两个成果, 一是改正分
类, 通过正确的认识种及种下分类单位的变异式
样及幅度, 从而抽提出基于种的稳定一致的、 区
别于其他种的变异作为可靠的分种依据; 二是使
得 DNA 条形码更有标志性, 通过种下单位 DNA
条形码的研究, 尽可能多的发掘该种与其他种的
鉴别性变异位点, 从而为每个物种打上专一性的
标签。
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