全 文 ：种子油工业性状的遗传改良研究进展
?
程红焱 , 宋松泉??
(中国科学院植物研究所 , 北京 100093)
摘要 : 一些非常规的油料作物能够产生特殊的脂肪酸 , 其双键和三键的数目及位置、是否含羟基或环氧基
等都与普通脂肪酸有所不同 , 利用基因工程技术将这些特殊脂肪酸生物合成的相关基因转入常规油料作
物 , 可以通过油料作物产生可再生的石油化工替代原料 , 包括生产化妆品、去垢剂、表面活性剂、润滑
剂、尼龙、包衣剂、墨水、密封剂、乳化剂、胶囊剂、塑料膜、蜡 , 以及生物柴油的工业原料。本文综述
了种子油工业性状遗传改良的研究进展。
关键词 : 基因工程 ; 脂肪酸 ; 含油种子 ; 工业原料 ; 可再生替代资源
中图分类号 : Q 945 文献标识码 : A 文章编号 : 0253 - 2700 (2008) 01 - 089 - 06
Genetic Modifications on Industrial Characteristics of Seed Oils
CHENG Hong-Yan, SONG Song-Quan
**
( Instituteof Botany, ChineseAcademy of Sciences, Beijing 100093 , China)
Abstract : Seed oils of non-traditional oil crop plants contain special fatty acidswith conjugated doublebond systems, acet-
ylenic (triple) bonds, or haveadditional functional moieties, such as hydroxyl or epoxy groups, which have potential uses
as industrial raw materials . The expression of the geneswhich are relatedto the biosynthesis of these special fatty acids in
traditional oilseedcrops couldmodify the seedoils to serveas renewablealternativesto traditional petrochemicals, including
cosmetic, detergents, surfactants, lubricants, nylon, coatings, inks, sealants, emulsifiers, encapsulants, plastic films,
wax and biodiesel . The progress on thegenetic modification of seed oilswhich aimed to produce industrial rawmaterials is
reviewed in the present paper .
Key words: Genetic engineering; Fatty acid; Oilseed; Industrial rawmaterial ; Renewable alternative resources
许多非常规油料作物种子积累特殊的脂肪
酸 , 是潜在的重要工业原料 , 其碳链长度、双键
和三键的数目及位置、是否含羟基或环氧基等功
能基团 , 都不同于常规油料作物种子中的脂肪
酸 , 也不同于细胞膜组分的脂肪酸 , 通过对不同
功能基团部位的化学修饰 , 可使其产生满足不同
需要的工业原料 , 成为可替代石油产品的可再生
资源。但是 , 这些植物不具有大规模种植的农业
性状 , 在单位种植面积上无法获得高油产量。
关于种子油生物合成的生化、细胞和分子机
制 , 以及与其合成代谢相关的基因克隆等的研究进
展很快 , 为人工调控脂肪酸组分提供了方便。克隆
与工业用途相关的脂肪酸合成基因 , 并转入常规种
植的油料作物 , 使其在种子中合成和积累这些特
殊的脂肪酸 , 将改善种子油的理化性质或工业性
状 ( Broun 等 , 1999; Thelen and Ohlrogge, 2002 ) ,
提高单位种植面积上高工业价值的油产量。
目前 , 全球油料作物的大生产商 ( 包括美
云 南 植 物 研 究 2008 , 30 (1) : 89～94
Acta Botanica Yunnanica

?
?? ?通讯作者 : Author for correspondence; E-mail : sqsong@ ibcas. ac. cn
收稿日期 : 2007 - 05 - 21 , 2007 - 09 - 11 接受发表
作者简介 : 程红焱 (1967 - ) 女 , 博士 , 副研究员 , 主要从事种子生物学研究。
基金项目 : ?国家自然科学基金项目 (30470183) , 中国科学院知识创新工程重要方向性项目 (KSCX2-YW-Z-058) , 科技部国家自然
科技资源共享平台建设项目 ( 2005DKA21006)
国、加拿大、中国、阿根廷以及印度 ) 都公开接
受了转基因技术。美国转基因大豆和棉花的种植
面积占总的大豆和棉花种植面积的 70% (Fernan-
dez-Cornejo and McBride, 2002) ; 加拿大 60%的低
芥子酸油 菜籽是 来自 遗传 改良 作物 ( James,
2001)。目前种植的油料作物 , 大多数都经过了
遗传改良 , 主要是以改良农业性状 ( 如抗虫、抗
杀虫剂 ) 为主 , 但是最具发展潜力的是以生产工
业原料为目的的油料作物的遗传改良 , 本文将综
述这一领域的研究进展。
1 特殊单烯脂肪酸的合成
某些单烯脂肪酸 , 如岩芹酸 ( 十八碳-6-烯
酸 , petroselinic acid) 和花生烯酸 ( 二十碳烯酸 ,
△5 -eicosanoic acid) , 具有潜在的工业价值。芫荽
( CoriandrumsativumL .) 种子油富含岩芹酸 (18∶
1△ 6cis ) ( 70% ) 。岩芹酸是油酸的异构体 , 油酸
在室温下为液态 , 而岩芹酸为 固态 , 熔 点为
33℃ (Broun 等 , 1999 )。目前 , 岩芹酸主要应用
于工业 , 经△6 双键化学裂解生成月桂酸 (去垢
剂和表面活性剂的成分 ) 和己二酸 ( 尼龙 66 的
单体成分 ) 。在植物细胞中 , 特殊的单烯脂肪酸
可以通过质体内的硬脂酰-ACP 去饱和酶或单烯
脂肪酸延长酶催化合成 , 也可以通过内质网上的
脂肪酰-CoA 去饱和酶催化合成。单烯脂肪酸的
合成酶已经在非常规油料作物中分离鉴定 , 例
如 , 从 马 利 筋 ( Asclepias syriaca, Cahoon 等 ,
1997) 和猫爪猴耳环 ( Pithecellobium unguis-cati
Benth ., Cahoon等 , 1998) 克隆到 16∶0△9 ACP 去
饱和酶基因 ; 从天竺葵 ( Pelargonium xhortorun,
Schultz等 , 1996) 克隆到 14∶0△9 ACP 去饱和酶基
因 ; 从翼叶山牵牛 ( Thunbergia alata Bojer ., Ca-
hoon等 , 1994) 克隆到 16∶0△6 ACP 去饱和酶基
因 ; 以及从芫荽 ( Cahoon等 , 1992 ) 克隆到 16∶0
△4 ACP去饱和酶基因 , 这将使利用基因工程在
常规油料作物中生产特殊的单烯脂肪酸成为可
能。但是转基因植物的岩芹酸含量较低 , 如在芫
荽种子油中含量约为 70% , 而转 16∶0△4 ACP 去
饱和酶基因的烟草种子中的含量为 4% ( Cahoon
等 , 1992) , 可能岩芹酸的有效合成还需要其它
基因的参与。
芥子酸在食用油中不受欢迎 , 但在工业上有
特殊用途 , 与食用油菜籽的育种目标相反 , 高芥
子酸含量的油菜籽品种是工业用油菜的育种目
标。芸薹属和拟南芥属植物的单烯脂肪酸延长
酶 , 可以催化油酰基-CoA 生成芥子酸 (erucic ac-
id, 22∶1△ 13cis )。 Limnanthes alba 的种子油具有特
殊性 , 95%的脂肪酰基的碳链长度大于 18 个碳 ,
而且 90%的脂肪酸在△5 位置上有双键 , 约 60%
的脂肪酸为 20∶1△ 5cis , 该脂肪酸的物理性质适
用于化妆品的配制、生产表面活性剂和润滑剂。
20∶1△ 5cis的生物合成是以 20∶0 为底物 , 在△5 位
置去饱和后 , 以棕榈酰基 CoA 为底物延长碳链 ,
不同于合成芥子酸 ( 22∶1△ 13cis ) 是以油酰基 CoA
为底物延长碳链。Cahoon等 (2000 ) 从中分离鉴
定出一个新的编码延长酶和一个编码类似于哺乳
动物?酵母脂肪酰基-CoA 去饱和酶的 cDNA , 负责
在 L. alba 种子中合成 20∶1△ 5cis。这两个酶在转
基因大豆中共表达 , 导致大豆△5 脂肪酸的含量
提高到 12% , 而且多数为 20∶1△ 5cis , 这一研究
结果表明将基因源植物的多个酶基因转入目标植
物 , 获得目标脂肪酸的效率会更高。
2 含附加功能基团的脂肪酸合成
某些植物种子油的脂肪酸含有共轭双键和三
键或含有附加功能基团 (如羟基和环氧基 ) , 是
潜在的工业原料 , 可以替代传统的石油化工原
料。相对于含有次甲基双键的多不饱和脂肪酸的
油脂 , 富含共轭脂肪酸的油脂更易于氧化 , 适用
于作为墨水、涂料和填料中的干燥剂。
在植物界 , 种子油天然产物中富含共轭脂肪
酸的物种并不多 , 常见于紫菀科 ( Asteraceae)、
大戟 科 ( Euphorbiaceae) 、葫 芦科 ( Cucurbitace-
ae)、蔷薇科 ( Rosaceae)、千屈 菜科 ( Lythrace-
ae)、凤仙花科 ( Balsaminaceae) 和紫葳科 ( Big-
noniaceae) 等植物。这些脂肪酸的合成与脂肪酸
去饱和酶 2 (fatty acid desaturase 2 , FAD2) 有关 ,
FAD2 催化磷脂酰胆碱在脂酰基侧链上形成双键 ,
可转化油酸 ( oleic acid, 18∶1△ 9cis ) 为亚油酸
( linoleic acid, 18∶2△ 9cis, 12cis ) , 以及转化亚油酸为
亚麻酸 ( linolenic acid, 18∶3△ 9cis, 12cis, 15cis ) , 因此 ,
FAD2 的活性决定着种子油中多元不饱和脂肪酸
的比例 ( van de Loo 等 , 1995)。目前已经从一些
植物中克隆到 FAD2 , 如 : 从还阳参属 ( Crepis)
09 云 南 植 物 研 究 30 卷
(Lee等 , 1998) 和苔藓植物 ( Ceratodon purpureus,
Sperling 等 , 2000 ) 中分离出 合成含 环氧基 和
(炔 ) 三键脂肪酸的基因 ; 从凤仙花 ( Impatiens
balsamina, Cahoon等 , 1999) 和金盏花 ( Calendu-
la officinalis, Cahoon等 , 2001; Qiu等 , 2001) 以及
苦 瓜 ( Momordica charantia, Cahoon 等 , 2002 ,
2006) 和油桐 ( Aleurites fordii , Dyer等 , 2002 ) 等
植物中克隆到合成共轭脂肪酸的基因。在这些植
物中 , 只有油桐是为提取桐油 ( tung oil , 工业干
燥油 ) 而进行商业性种植的 , 其它植物不具有适
合大规模种植的农业性状 , 而利用基因工程技术
可以使这些外来脂肪酸在常规油料作物中合成。
转 FAD2 基因的油料作物种子中都能积累含环氧
基、 ( 炔 ) 三键和?或共轭脂肪酸 , 含量占总脂肪
酸量的 15% ～30% (Thelen and Ohlrogge, 2002 )。
Cahoon等 (2006) 从金盏花、苦瓜和 Vernicia for-
dii 克隆的△12-油酸去饱和酶相关脂肪酸的轭合
酶基因 , 在大豆或拟南芥 fad3?fae1 突变体中的表
达 , 会导致共轭脂肪酸的积累 , 十八磷三烯酸或
α-桐酸的含量高达总脂肪酸的 20%。以磷酸卵磷
酯结合的底物合成的共轭脂肪酸 , 累积于脑磷
脂 , 在转基因种子中 , 这些脂肪酸与磷酸卵磷酯
结合的相对含量高于与三酰甘油结合的量。
目前克隆的能够合成含附加功能基团脂肪酸
的基因大多是 FAD2。但还有一些其它的酶也很
有希望在转基因植物中合成外来脂肪酸 , 如大戟
属植物 ( Euphorbia lagascae) 种子中的 P-450-型
环氧化酶 ( epoxygenase) , 可以在转基因烟草愈
伤组织中表达 , 催化合成斑鸠菊酸 ( 12-环氧十
八 碳-顺-烯 酸 , 12-epoxyoctadeca-cis-enoic acid )
(Cahoon等 , 2002) , 含量达 13% ; 琉璃苣属植物
(Borago) 中的△6 去饱和酶 , 在转基因烟草植株
中 表 达 后 , 可 以 合 成 γ-亚 麻 酸 ( 18 ∶ 3
△ 6cis, 9cis, 12cis ) 和硬脂爱草杜糖酸 ( stearidonic ac-
id, 18∶4△ 6cis, 9cis, 12cis, 15cis ) 等含△6 的脂肪酸 , 含
量约达 20% (Sayanova等 , 1997)。
在转基因植物中大量合成外来脂肪酸的同
时 , 油酸在种子油中的含量也随之提高。这可能
是由于外来脂肪酸在内质网上的积累 , 导致内源
FAD2 酶活性降低的缘故 ( Cahoon等 , 2002 )。而
还阳参 ( Crepis palaestina) 的 FAD2 基因和环氧
化酶基因 , 在拟南芥中共表达时 , 其原来的高油
酸表型降低。这说明还阳参的 FAD2 基因与拟南
芥内源的 FAD2 基因相比 , 更能忍耐外来脂肪酸
的存在 ( Singh 等 , 2001 ) 。这一研究结果表明 ,
有望在转基因植物中大量合成外来脂肪酸的同
时 , 减少不需要的油酸。油桐种子含有大量的三
酰甘油并且富含 80%的桐酸 (eleostearic acid, 十
八碳三烯-9 , 11 , 13-酸 ) , 是一种特殊的共轭脂
肪酸。有两种类型的二酰基甘油酰基 转移酶
(diacylglycerol acyltransferases, DGAT) , 分别称为
DGAT1 和 DGAT2 , 是两个相互没有关联的酶 ,
均催化 TAG 生物合成的关键步骤。Shockey 等
(2006) 比较分析了这两个酶的遗传、功能以及
细胞特性 , 发现是由完全不同的单基因编码 ,
DGAT1 在 不 同 器 官 中 的 表 达 水 平 相 近 , 而
DGAT2 在发育种子中当油脂合成开始时被强烈
诱导。DGAT1 和 DGAT2 在酵母中表达产生两种
类型的富含桐酸的三酰甘油 , DGAT2 能够提高
三桐酸甘油三酯的含量 , 此为桐油的主要成分。
Shockey等 (2006) 还发现 DGAT1 和 DGAT2 都定
位于特殊的内质网区域 , 而且这些区域互不重
叠 , 推测 DGAT1 和 DGAT2 在细胞内的作用不
同 , 产生的三酰甘油也位于不同的内质网亚区
域。这些研究结果将有助于利用基因工程控制特
殊基因的表达 , 选择性地高效合成所需要的桐
油。
羟基化脂肪酸 , 如蓖麻籽油的蓖麻酸 ( 12-
羟基-9-十八碳烯酸油酸 , 12-hydroxy-9-octadecenoic
acid) , 是重要的工业用脂肪酸 , 经化学修饰后
生成各种工业产品 , 如润滑剂、多氨 11 ( 尼龙
11)、包衣剂、墨水、密封剂、表面活性剂、乳
化剂、胶囊剂、塑料膜 , 以及生物柴油 , 具有很
高的工业价值。蓖麻籽油的蓖麻酸含 量高达
90% , 但是 , 蓖麻籽含有毒性较强的蓖麻蛋白
(ricin) 和过敏蛋白 , 需要通过基因工程除去毒
性成分 , 或将蓖麻油生物合成的有关基因转入其
它不具有毒性成分的植物中 (Auld 等 , 2001 )。
虽然蓖麻酸含量在蓖麻籽油中的含量很高 , 但在
转基因种子中 , 其生物合成关键酶的表达水平却
很低。这说明提高转基因种子中目的脂肪酸的含
量 , 还需要其它基因的共表达。蓖麻酸是由羟化
酶催化合成的 , 该酶的氨基酸组成类似于 FAD2。
在转基因拟南芥中表达蓖麻羟化酶 , 可以在拟南
191 期 程红焱等 : 种子油工业性状的遗传改良研究进展
芥种子中产生蓖麻酸 , 但含量只有 17% ( Broun
and Somerville, 1997) , 提高蓖麻酸的含量可能需
要蓖麻羟化酶与蓖麻脂肪酰基-CoA 连接酶以及
二酰基甘油酰基转移酶 ( diacylglycerol acyltrans-
ferase, DGAT) 的共表达 , 后两者催化蓖麻酸优
先掺入三酰甘油 (Voelker and Kinney, 2001 )。Lu
等 (2006) 在拟南芥中表达蓖麻脂肪酸羟化酶
(fatty acid hydroxylase, FAH12) , 尝试了增加羟化
脂肪酸在转基因植物种子中的积累 , 给出一种高
通量的方法检测蓖麻发育胚乳的全部转录组
( transcriptome) , 用基因枪将全长 cDNA 文库转入
拟南芥的 FAH12 表达体系。用高通量气谱筛选
得到转基因拟南芥种子 , 用 PCR 分离含有能增
加羟基脂肪酸含量的蓖麻 cDNA , 对拟南芥的
FAH12 表达体系再转化 , 从而进一步提高羟基脂
肪酸在种子中的积累。
3 蜡质的合成
蜡质具有独特的物理性状 , 属于线性酯 , 凝
固点较低 , 可以用于食品加工、化妆品以及工业
润滑剂。传统的蜡工业原料来自于富含蜡质的鲸
油 , 但由于立法对捕鲸业的限制 , 寻找可替代鲸
油的蜡工业原料 , 日益成为一个巨大的工业需
求。有些植物可以在种子中积累蜡酯 , 如沙漠植
物霍霍巴 ( Simmondsia chinensis) , 其种子含油量
近 50%。一般的种子油成分为甘油三酯 , 而霍霍
巴种子油的主要成分是乙醇单酯 , 由单个不饱和
羧酸 ( 20～22C) 和乙醇形成的单酯混合物组成 ,
成分与鲸油相似 , 因凝固点较低而呈现为液态
蜡 , 是极具潜力的鲸蜡替代植物。但是 , 霍霍巴
的农业性状不适合大规模的低成本种植。近几年
关于蜡的生物合成途径的研究进展 , 有利于相关
基因的克隆以及改变油料作物种子油的蜡含量。
蜡合酶 ( wax synthase, WS) 包括脂肪酰基-CoA
(fatty acyl-CoA ) 和脂肪 酸 - 乙醇 酰基转移 酶
(fatty alcohol acyltransferase) , 催化蜡合成的最后
步骤。Lardizabal 等 (2000) 从发育的霍霍巴种胚
中分离纯化出 WS, 序列分析表明 WS 与拟南芥
的几个未知功能的开放读码框具有高度同源性。
此外 , 霍霍巴种子中的蜡合成还需要脂肪酰基-
CoA 还原酶 ( fatty acyl-CoA reductase, FAR) , 以及
高效的脂肪酸碳链延长系统为 FAR 提供合适的
底物。Lardizabal 等 ( 2000) 将霍霍巴 WS 的 cD-
NA , FAR 的 cDNA , 以及一年生缎花 ( Lunaria
annua) 的脂肪酸延长酶β-酮酯酰基 - 辅酶 A 合
酶 (β-ketoacyl-CoA synthase) 等基因 , 在拟南芥中
共表达 , 其种子油中的蜡含量显著增加 , 13 C 核
磁共振分析表明种子油中 49%为蜡质 , 种子油在
转甲基处理后用气相色谱分析 , 结果表明 70%
(重量百分比 ) 的种子油为蜡质 ( Lardizabal 等 ,
2000) 。如果能将蜡质生物合成途径转入常规油
料作物 , 则可使常规的油料作物成为替代石油或
动物来源的可再生蜡质资源。
4 黄酮类的合成
黄酮类化合物是重要的工业原料 , 在维管植
物中已发现 8 000 多种黄酮类化合物 , 提高其生
物合成水平是基因工程改良的方向之一。黄酮类
化合物的生物合成途径已被研究清楚 , 故为研究
代谢调节的模式途径。参与黄酮类化合物生物合
成的酶类 , 包括查耳酮合酶 ( Chalcone synthase,
CHS)、查 耳酮二氢 黄酮异 构酶 ( chalcone fla-
vanone isomerase, CHI ) 、黄碱酮 3-羟化酶 ( fla-
vanone 3-hydroxylase, F3C ) 和黄酮醇合酶 ( fla-
vonol synthase, FLS) 等。现已查明大多数编码黄
酮类化合物生物合成酶类的基因 , 是在转录水平
调控 , 但其转录调控机制尚未查明。Mehrtens 等
(2005) 指出拟南芥 R2R3-MYB 转录因子 MYB12 ,
是一个黄酮醇生物合成的专一性黄酮醇激活因子 ,
CHS、CHI、 F3CH 和 FLS 都是其靶基因 , MYB12
的超表达显著增加幼苗黄酮醇的含量。Mehrtens
等 ( 2005 ) 的研究还表明 , MYB12 是查耳酮合酶
和黄酮醇合酶的转录调节因子 , 黄酮醇生物合成
必须有此调节因子。该研究结果有助于阐明黄酮
类化合物生物合成的转录调控机制 , 以便于利用
基因工程提高植物黄酮醇的生物合成水平。
5 可降解塑料的合成
可降解生物塑料是生物合成的天然高聚物 ,
是极具希望的石油塑料替代物。目前 , 可降解生
物塑料大多为微生物和植物合成的多羟基烷基酸
( polyhydroxy alkanoates, PHAs ) 及 其 衍 生 物 ,
PHAs可在一年内完全降解为 CO2 和水。目前虽
然在重组微生物中可以获得高产量的 PHAs, 但
29 云 南 植 物 研 究 30 卷
成本高。利用转基因技术在常规作物中得到高产
PHAs 是比微生物合成更为环境友好的替代方式 ,
是今后生物塑料的发展目标。Suriyamongkol 等
(2007) 将这方面的进展进行了较为全面的综述。
目前 , 在重组植物中能够高效表达 PHAs 合成基
因 , 但同时也造成生长迟缓和种子产量降低。提
高 PHAs合成基因 phaA 的组成型表达 , 以及解
决生长迟缓问题 , 是利用转基因植物生产 PHA
的努力方向。
6 提高种子油产量
提高种子的含油量 , 可以直接提高单位种植
面积的产油量。但是目前尚未清楚调控种子含油
量的细胞和分子机制。Zou等 (1997 ) 报道酵母
sn-2 酰基转移酶 ( LPAT) 基因在拟南芥和油菜
中的表达 , 能够显著提 高种子的 含油量 ( 达
48% ) ; Bouvier-Nave等 ( 2000) 报道内源二酰基
甘油酰基转移酶 (DGATs) 基因在拟南芥和烟草
中的过量表达 , 提高了种子的含油量。尽管目前
对于 LPAT 提高种子含油量的机制还不清楚 , 但
研究数据表明这些转基因植物能够提高脂肪酸的
合成能力 , 从而提高了三酰甘油的合成量。此
外 , 通过提高脂肪酸合成速率 , 也能增加种子的
含油量 (Suh等 , 2002; Roesler等 , 1997) 。
拟南芥 AS11 突变体是乙基甲磺酸酯诱导的
插入突变体 , 该插入突变可以改变种子脂肪酸组
成 , 减少 DGAT 活性 , 从而减少三酰甘油含量 ,
延缓 AS11 突变体的种子发育。 Jako 等 ( 2001 ) ,
利用拟南芥 AS11 突变体 , 肯定了 DGAT 具有调
节发育种子中三酰甘油含量的作用 , 认为种子油
的积累和种子重量与二酰基甘油酰基转移酶
(DGAT; EC 2 .3 .1 .20 ) 的转录水平有关。DGAT
cDNA 在野生型拟南芥种子中的特异性超表达 ,
提高了籽油积累和种子重量 , 转基因发育种子的
DGAT 活性提高了 10%～70%。
硬脂酰辅酶 A 去饱和酶 (SCD) 是一种内质
网蛋白 , 催化饱和脂肪酸Δ9cis 去饱和作用。SCD
功能缺失 , 将导致甘油三酯含量降低 , SCD 催化
单不饱和脂肪酸的内源合成 , 对甘油三酯的合成
起重要作用。DGAT 催化甘油三酯合成的最后反
应步骤 , 棕榈酸 ( 16∶0 ) 和硬脂酸 ( 18∶0 ) 被
SCD去饱和 , 然后再被 DGAT 催化完成甘油三酯
合成的最后反应步骤。Man等 ( 2006) 发现小白
鼠 SCD1 和 DGAT2 在内质网上的位置很靠近 , 这
将有利于提高甘油三酯的合成效率。DGAT 为二
聚体 , 被称为 DGAT1 和 DGAT2 , 其中 DGAT2 缺
失的组织中几乎不含甘油三酯。Man等 ( 2006)
还推测 SCD1 是通过提供一个更为便捷的单不饱
和脂肪酸库参与甘油三酯合成。
7 前景展望
转抗虫基因的油料作物的快速应用 , 说明基
因工程技术将深刻影响种子油的市场趋势 , 在改
变种子和种子油的营养性状以及扩展种子油的用
途方面 , 基因工程技术具有很大的应用前景。现
已证明 , 通过基因工程技术可以有效控制油料作
物种子油中内源脂肪酸的组分比例 , 种子油的营
养价值和稳定性都被提高。但是 , 增加油料作物
的外来脂肪酸含量 , 成功的例子还较少。弄清楚
外来脂肪酸在转基因植物中积累和合成的限制因
素 , 将具有非常重要的意义。这些工作需要分子
遗传学、细胞生物学、基因组学和蛋白组学方面
的共同研究 , 才能阐明在种子发育过程中脂肪酸
的生物合成、修饰和积累的相互关系 , 才能提高
外源脂肪酸的含量 , 使种子油真正成为有竞争力
的可再生资源。
〔参 考 文 献〕
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