全 文 ：生物量分配影响三种不同海拔起源的松树生长∗
张石宝
(中国科学院昆明植物研究所资源植物与生物技术所级重点实验室ꎬ 云南 昆明 ６５０２０１)
摘要: 松属的思茅松 (Ｐｉｎｕｓ ｋｅｓｉｙａ ｖａｒ. ｌａｎｇｂｉａｎｅｎｓｉｓ)、 云南松 (Ｐ. ｙｕｎｎａｎｅｎｓｉｓ) 和高山松 (Ｐ. ｄｅｎｓａｔａ) 是
组成中国西南不同海拔针叶森林的主要树种ꎬ 然而这三个树种在发育速度尤其是高生长方面表现出明显的
差异ꎮ 为了弄清引起这些变异的生理和形态学原因ꎬ 本文将三种松树种植于同一环境下ꎬ 对其光合作用、
生物量分配、 生长速率和叶片性状进行了研究ꎮ 研究发现ꎬ 与来源于高海拔的树种相比ꎬ 低海拔的树种有
更高的株高、 以及更大的干物质重量、 相对生长速率、 叶质比、 茎质比和比叶面积ꎬ 但叶片氮含量、 碳含
量和根质比较低ꎮ 高海拔树种的光合速率并不明显低于低海拔树种ꎮ 相对生长速率和树高均与叶质比呈显
著正相关ꎬ 与根质比负相关ꎬ 但与最大光合速率没有显著关系ꎮ 这些结果表明ꎬ 生物量的分配式样和长期
的形态特性能够更好地预测不同海拔松树的生长表现ꎮ
关键词: 生物量分配ꎻ 海拔ꎻ 生长ꎻ 光合作用ꎻ 松树
中图分类号: Ｑ ９４８ １１ꎬ Ｑ ９４５ 文献标识码: Ａ 文章编号: ２０９５－０８４５(２０１４)０１－０４７－０９
Ｂｉｏｍａｓｓ Ｐａｒｔｉｔｉｏｎｉｎｇ Ａｆｆｅｃｔｓ ｔｈｅ Ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ Ｐｉｎｕｓ
Ｓｐｅｃｉｅｓ ｆｒｏｍ Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ Ｅｌｅｖａｔｉｏｎｓ
ＺＨＡＮＧ Ｓｈｉ￣Ｂａｏ
(Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｅｃｏｎｏｍｉｃ Ｐｌａｎｔｓ ａｎｄ Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙꎬ Ｋｕｎｍｉｎｇ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｂｏｔａｎｙꎬ
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｋｕｎｍｉｎｇ ６５０２０１ꎬ Ｃｈｉｎａ)
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｔｈｅ ｃｏｎｉｆｅｒ ｆｏｒｅｓｔｓ ｉｎ ｓｏｕｔｈｗｅｓｔｅｒｎ Ｃｈｉｎａ ａｒｅ ｍａｉｎｌｙ ｄｏｍｉｎａｔｅｄ ｂｙ ｔｈｒｅｅ ｖｉｃａｒｉａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ｗｉｔｈｉｎ Ｐｉｎｕｓ:
Ｐ. ｋｅｓｉｙａ ｖａｒ. ｌａｎｇｂｉａｎｅｎｓｉｓꎬ Ｐ. ｙｕｎｎａｎｅｎｓｉｓꎬ ａｎｄ Ｐ. ｄｅｎｓａｔａ. Ｔｈｅｉｒ ｓｉｔｅｓ ｒａｎｇｅ ｆｒｏｍ ｌｏｗｅｒ ｔｏ ｈｉｇｈｅｒ ｅｌｅｖａｔｉｏｎｓꎬ ｒｅ￣
ｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙꎬ ａｎｄ ｅａｃｈ ｓｐｅｃｉｅｓ ｓｈｏｗｓ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｉｎ ｒａｔｅｓ ｏｆ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔꎬ ｅｓｐｅｃｉａｌｌｙ ｗｉｔｈ ｒｅｇａｒｄ ｔｏ ｈｅｉｇｈｔ. Ｔｏ ｉｄｅｎｔｉｆｙ
ｔｈｅ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ａｎｄ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｃａｕｓｅｓ ｏｆ ｔｈｉｓ ｉｎｈｅｒｅｎｔ ｖａｒｉａｔｉｏｎꎬ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓꎬ ｂｉｏｍａｓｓ ｐａｒｔｉｔｉｏｎｉｎｇꎬ ｇｒｏｗｔｈ
ｒａｔｅｓ ａｎｄ ｌｅａｆ ｔｒａｉｔｓ ｗｅｒｅ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ ｏｆ ｐｌａｎｔｓ ｃｕｌｔｉｖａｔｅｄ ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ. Ｔｒｅｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｓｐｅ￣
ｃｉｅｓ ｎａｔｉｖｅ ｔｏ ｔｈｅ ｌｏｗｅｒ ｅｌｅｖａｔｉｏｎ ｗｅｒｅ ｔａｌｌｅｒꎬ ａｎｄ ｈａｄ ｈｉｇｈｅｒ ｖａｌｕｅｓ ｆｏｒ ｄｒｙ ｗｅｉｇｈｔꎬ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｇｒｏｗｔｈ ｒａｔｅ (ＲＧＲ)ꎬ ｌｅａｆ
ｍａｓｓ ｆｒａｃｔｉｏｎ (ＬＭＦ)ꎬ ｓｔｅｍ ｍａｓｓ ｆｒａｃｔｉｏｎ (ＳＭＦ)ꎬ ａｎｄ ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｌｅａｆ ａｒｅａ ｐｅｒ ｕｎｉｔ ｍａｓｓ (ＳＬＡ)ꎬ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｔｏ ｔｈｏｓｅ
ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｈｉｇｈｅｒ ｅｌｅｖａｔｉｏｎｓ. Ｈｏｗｅｖｅｒꎬ ｔｈｅｉｒ ｌｅａｆ Ｎ ａｎｄ Ｃ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｐｅｒ ｕｎｉｔ ａｒｅａꎬ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｒｏｏｔ ｍａｓｓ ｆｒａｃｔｉｏｎ (ＲＭＦ)ꎬ
ｗｅｒｅ ｓｍａｌｌｅｒ ｔｈａｎ ｔｈｏｓｅ ｏｆ ｈｉｇｈ￣ｅｌｅｖａｔｉｏｎ ｔｒｅｅｓ. Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｃａｐａｃｉｔｙ ｉｎ ｓｐｅｃｉｅｓ ｆｒｏｍ ｈｉｇｈ ｅｌｅｖａｔｉｏｎｓ ｗａｓ ｎｏｔ ｓｉｇｎｉｆ￣
ｉｃａｎｔｌｙ ｒｅｄｕｃｅｄ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｌｅｖｅｌ ｃａｌｃｕｌａｔｅｄ ｆｏｒ ｔｒｅｅｓ ｆｒｏｍ ｌｏｗｅｒ ｅｌｅｖａｔｉｏｎｓ. Ｂｏｔｈ ＲＧＲ ａｎｄ ｔｒｅｅ ｈｅｉｇｈｔ ｗｅｒｅ ｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙ
ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ ＬＭＦ ａｎｄ ｎｅｇａｔｉｖｅｌｙ ｗｉｔｈ ＲＭＦꎬ ｂｕｔ ｎｏ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｐｏｓｉｔｉｖｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓ ｗｅｒｅ ｆｏｕｎｄ ｗｉｔｈ ｍａｘｉｍｕｍ ｐｈｏ￣
ｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅ ｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄ ｏｎ ｂｏｔｈ ａｎ ａｒｅａ￣ｂａｓｉｓ (Ａｍａｘ) ａｎｄ ｍａｓｓ￣ｂａｓｉｓ (Ａｍａｓｓ). Ｔｈｅｓｅ ｆｉｎｄｉｎｇｓ ｓｕｇｇｅｓｔ ｔｈａｔ ｔｈｅ
ｐａｔｔｅｒｎｓ ｏｆ ｂｉｏｍａｓｓ ｐａｒｔｉｔｉｏｎｉｎｇ ａｎｄ ｌｏｎｇ￣ｔｅｒｍ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｔｒａｉｔｓ ａｒｅ ｂｅｔｔｅｒ ｐｒｅｄｉｃｔｏｒｓ ｏｆ ｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅ ａｍｏｎｇ ｔｒｅｅｓ ｏｆ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ Ｐｉｎｕｓ ｓｐｅｃｉｅｓ ｇｒｏｗｉｎｇ ａｌｏｎｇ ａｎ ｅｌｅｖａｔｉｏｎａｌ ｇｒａｄｉｅｎｔ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｂｉｏｍａｓｓ ｐａｒｔｉｔｉｏｎｉｎｇꎻ Ｅｌｅｖａｔｉｏｎꎻ Ｇｒｏｗｔｈꎻ Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓꎻ Ｐｉｎｕｓ
植 物 分 类 与 资 源 学 报 ２０１４ꎬ ３６ (１): ４７~５５
Ｐｌａｎｔ Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ＤＯＩ: １０.７６７７ / ｙｎｚｗｙｊ２０１４１３０５４
∗ Ｆｕｎｄｉｎｇ: Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ ｏｆ Ｃｈｉｎａ (３１１７０３１５)ꎬ ａｎｄ ｔｈｅ Ｗｅｓｔ Ｌｉｇｈｔ Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ
Ｒｅｃｅｉｖｅｄ ｄａｔｅ: ２０１３－０３－２１ꎬ Ａｃｃｅｐｔｅｄ ｄａｔｅ: ２０１３－０８－０９
作者简介: 张石宝 (１９７０－) 男ꎬ 研究员ꎬ 主要从事植物生理生态研究ꎮ Ｅ￣ｍａｉｌ: ｓｂｚｈａｎｇ＠ ｍａｉｌ. ｋｉｂ. ａｃ. ｃｎ
Ｗｉｄｅ ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ ｉｎ ｇｒｏｗｔｈ ｒａｔｅｓ ａｍｏｎｇ ｔｒｅｅｓ
ａｃｒｏｓｓ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｒｅ ｃｌｏｓｅｌｙ ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｉｎｖｅｓｔｍｅｎｔｓ
ｏｆ ｃａｒｂｏｎ ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ａｎｄ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｓ
(Ｗｒｉｇｈｔ ａｎｄ Ｗｅｓｔｏｂｙꎬ ２０００ꎻ Ｐｏｏｒｔｅｒ ａｎｄ Ｇａｒｎｉｅｒꎬ
２００７ꎻ Ｋｉｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１３). Ｆａｓｔ￣ｇｒｏｗｉｎｇ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｒｅ
ｇｅｎｅｒａｌｌｙ ｆｏｕｎｄ ｉｎ ｒｅｌａｔｉｖｅｌｙ ｍｏｒｅ ｆｅｒｔｉｌｅ ｈａｂｉｔａｔｓꎬ
ｗｈｅｒｅａｓ ｓｐｅｃｉｅｓ ｔｈａｔ ｏｃｃｕｐｙ ｉｎｆｅｒｔｉｌｅ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ
ｔｅｎｄ ｔｏ ｈａｖｅ ｌｏｗ ｇｒｏｗｔｈ ｒａｔｅｓ (Ｂｉｅｒｅꎬ １９９６ꎻ Ｐｏｏｒｔｅｒ
ａｎｄ Ｇａｒｎｉｅｒꎬ ２００７). Ｔｈｏｓｅ ｒａｔｅｓ ｃａｎ ａｆｆｅｃｔ ｓｅｅｄｌｉｎｇ
ｓｕｒｖｉｖａｌꎬ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎꎬ ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙꎬ ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎꎬ
ａｎｄ ｆｏｒｅｓｔ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ (Ｌａｍｂｅｒｓ ａｎｄ Ｐｏｏｒｔｅｒꎬ １９９２ꎻ
Ｂｉｅｒｅꎬ １９９６ꎻ Ｃｏｏｍｅｓ ａｎｄ Ａｌｌｅｎꎬ ２００７). Ｔｈｅｒｅｆｏｒｅꎬ
ｅｘａｍｉｎｉｎｇ ｔｈｅ ｆａｃｔｏｒｓ ｔｈａｔ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｔｒｅｅ ｇｒｏｗｔｈ ｉｓ
ｅｓｓｅｎｔｉａｌ ｆｏｒ ｍｏｄｅｌｉｎｇ ｆｏｒｅｓｔ ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ ａｎｄ ｉｔｓ
ｆｕｎｃｔｉｏｎｉｎｇ ｕｎｄｅｒ ｃｌｉｍａｔｉｃ ｃｈａｎｇｅ (Ｃｏｏｍｅｓ ａｎｄ Ａｌ￣
ｌｅｎꎬ ２００７ꎻ Ｋｉｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１３).
Ｒｅｌａｔｉｖｅ ｇｒｏｗｔｈ ｒａｔｅ (ＲＧＲ) ｉｓ ａ ｃｏｍｐｌｅｘ ｔｒａｉｔ
ｔｈａｔ ｉｓ ｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄ ｂｙ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｉｎ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙꎬ ｍｏｒ￣
ｐｈｏｌｏｇｙꎬ ａｎｄ ｂｉｏｍａｓｓ ｐａｒｔｉｔｉｏｎｉｎｇ (Ｓｈｉｐｌｅｙꎬ ２００６ꎻ
Ｐｏｏｒｔｅｒ ａｎｄ Ｇａｒｎｉｅｒꎬ ２００７ꎻ Ｐｏｏｒｔｅｒ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１２).
Ｔｈｉｓ ｔｒａｉｔ ｅｎｃｏｍｐａｓｓｅｓ ｔｈｒｅｅ ｖａｒｉａｂｌｅ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ:
ｎｅｔ ａｓｓｉｍｉｌａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ( ＮＡＲ)ꎬ ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｌｅａｆ ａｒｅａ
(ＳＬＡ)ꎬ ａｎｄ ｌｅａｆ ｍａｓｓ ｒａｔｉｏ (ＬＭＲ) (Ｐｏｏｒｔｅｒ ａｎｄ
Ｇａｒｎｉｅｒꎬ ２００７ꎻ Ｐｏｏｒｔｅｒ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１２ꎻ Ｔｏｍｌｉｎｓｏｎ ｅｔ
ａｌ.ꎬ ２０１２). Ｆｏｒ ｅｘａｍｐｌｅꎬ ｓｐｅｃｉｅｓ ｆｒｏｍ ｈｕｍｉｄ ｅｎｖｉ￣
ｒｏｎｍｅｎｔｓ ｐａｒｔｉｔｉｏｎ ｍｏｒｅ ｂｉｏｍａｓｓ ｔｏ ｔｈｅ ｒｏｏｔｓ ａｎｄ ｌｅｓｓ
ｔｏ ｔｈｅ ｓｔｅｍｓ ｔｈａｎ ｔｈｏｓｅ ｆｒｏｍ ｓｅｍｉａｒｉｄ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ
ｉｎ Ａｕｓｔｒａｌｉａꎬ Ａｆｒｉｃａꎬ ａｎｄ Ｓｏｕｔｈ Ａｍｅｒｉｃａ (Ｔｏｍｌｉｎｓｏｎ
ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１２). Ｐｏｏｒｔｅｒ ａｎｄ Ｒｅｍｋｅｓ ( １９９０) ｈａｖｅ
ｆｏｕｎｄꎬ ｉｎ ａ ｃｏｎｔｒｏｌｌｅｄ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔꎬ ｔｈａｔ ｔｈｅ ＲＧＲｓ ｏｆ
６９ ｐｌａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｒｅ ｍｏｓｔ ｓｔｒｏｎｇｌｙ ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ
ＳＬＡ ａｎｄ ＬＭＲꎬ ｂｕｔ ａｒｅ ａｌｓｏ ｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙ ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ
ｗｉｔｈ ｂｉｏｍａｓｓ ａｌｌｏｃａｔｉｏｎ ｔｏ ｔｈｅ ｌｅａｖｅｓ ａｎｄ ＮＡＲ. Ｈｏｗ￣
ｅｖｅｒꎬ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｏｆ ａ ｍｅｔａ￣ａｎａｌｙｓｉｓ ｗｉｔｈ
６１４ ｓｐｅｃｉｅｓ ｆｒｏｍ ８３ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｓ ｉｎ Ｅｕ￣
ｒｏｐｅꎬ Ａｍｅｒｉｃａꎬ ａｎｄ Ａｕｓｔｒａｌｉａꎬ Ｓｈｉｐｌｅｙ (２００６) ｈａｓ
ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ ｔｈａｔ ＬＭＲ ｉｓ ｎｅｖｅｒ ｓｔｒｏｎｇｌｙ ｒｅｌａｔｅｄ ｔｏ ＲＧＲ
ｂｕｔꎬ ｉｎｓｔｅａｄꎬ ＮＡＲ ｉｓ ｔｈｅ ｂｅｓｔ ｇｅｎｅｒａｌ ｐｒｅｄｉｃｔｏｒ ｏｆ
ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ ｉｎ ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃ ＲＧＲｓ. Ｃｏｎｓｅｑｕｅｎｔｌｙꎬ ｔｈｅ
ｒｅｌａｔｉｖｅ ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ＳＬＡꎬ ＮＡＲꎬ ａｎｄ ＬＭＲ ｔｏ
ＲＧＲ ｖａｒｉｅｓ ａｍｏｎｇ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｒ ｗｈｅｎ ｐｌａｎｔｓ ａｒｅ ｇｒｏｗｎ
ｉｎ ｃｏｎｔｒａｓｔｉｎｇ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ.
Ｔｒｅｅｓ ｉｎ ｔｈｅ Ｐｉｎｕｓ ｇｅｎｕｓ ｃｏｖｅｒ ａ ｌａｒｇｅ ｇｅｏｇｒａｐｈｉ￣
ｃａｌ ａｒｅａ ａｎｄ ａ ｗｉｄｅ ｖａｒｉｅｔｙ ｏｆ ｈａｂｉｔａｔｓ ｉｎ ｓｏｕｔｈｗｅｓ￣
ｔｅｒｎ Ｃｈｉｎａꎬ ｗｈｅｒｅ ｔｈｅｙ ａｒｅ ｏｆ ｇｒｅａｔ ｅｃｏｎｏｍｉｃ ａｎｄ ｅｃ￣
ｏｌｏｇｉｃａｌ ｉｍｐｏｒｔａｎｃｅ. Ａｓ ｔｈｅ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ ｏｆ
ｃｏｎｉｆｅｒ ｆｏｒｅｓｔｓ ｉｎ ｔｈａｔ ｒｅｇｉｏｎꎬ ｔｈｅ ｔｈｒｅｅ ｖｉｃａｒｉａｎｔ ｓｐｅ￣
ｃｉｅｓꎬ ｆｒｏｍ ｌｏｗ ｔｏ ｈｉｇｈ ｅｌｅｖａｔｉｏｎꎬ ａｒｅ Ｐ. ｋｅｓｉｙａ Ｒｏｙｌｅ
ｅｘ Ｇｏｒｄｏｎ ｖａｒ. ｌａｎｇｂｉａｎｅｎｓｉｓ Ｇａｕｓｓｅｎꎬ Ｐ. ｙｕｎｎａｎｅｎｓｉｓ
Ｆｒａｎｃｈ.ꎬ ａｎｄ Ｐ. ｄｅｎｓａｔａ Ｍａｓｔ. (Ｗｕꎬ １９９０). Ｔｈｅｓｅ
ｓｐｅｃｉｅｓ ｅｘｈｉｂｉｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｒａｔｅｓ ｏｆ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｉｎ ｔｈｅｉｒ
ｈａｂｉｔａｔｓꎬ ｅｓｐｅｃｉａｌｌｙ ｉｎ ｈｅｉｇｈｔ ｉｎｃｒｅｍｅｎｔꎬ ｗｉｔｈ Ｐ.
ｋｅｓｉｙａ ｂｅｉｎｇ ｔｈｅ ｆａｓｔｅｓｔ ｇｒｏｗｅｒ (Ｄａｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００６).
Ｈｏｗｅｖｅｒꎬ ｔｈｅ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ａｎｄ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｃａｕｓｅｓ
ｕｎｄｅｒｌｙｉｎｇ ｔｈｏｓｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ａｒｅ ｎｏｔ ｃｏｍｐｌｅｔｅｌｙ ｋｎｏｗｎ.
Ｐｌａｎｔ ｈｅｉｇｈｔｓ ａｎｄ ｂｉｏｍａｓｓ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｉｎ ｔｒｅｅｓ
ｇｅｎｅｒａｌｌｙ ｄｅｃｌｉｎｅ ｗｉｔｈ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ｅｌｅｖａｔｉｏｎꎬ ａｓ ｓｈｏｗｎ
ｉｎ ｂｏｔｈ ｃｏｍｍｏｎ ｇａｒｄｅｎ ｓｔｕｄｉｅｓ ａｎｄ ｎａｔｕｒａｌ ｆｏｒｅｓｔｓ
(Ｏｌｅｋｓｙｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９９８ꎻ Ｌｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００３ꎻ Ｃｏｏｍｅｓ ａｎｄ
Ａｌｌｅｎꎬ ２００７). Ｈｏｗｅｖｅｒꎬ ｔｈｅ ｅｘｔｅｎｔ ｏｆ ｔｈｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ
ｂｅｔｗｅｅｎ ｅｌｅｖａｔｉｏｎ ａｎｄ ａｎｎｕａｌ ｓｔｅｍ ｅｌｏｎｇａｔｉｏｎ ｃａｎ ｄｉｆ￣
ｆｅｒ ａｍｏｎｇ ｓｐｅｃｉｅｓ ( Ａｎｇｅｒｔꎬ ２００６). Ｆｏｒ ｅｘａｍｐｌｅꎬ
ｈｉｇｈｌａｎｄ ｐｌａｎｔｓ ｍｉｇｈｔ ｄｉｓｐｌａｙ ｓｌｏｗｅｒ ｇｒｏｗｔｈ ｒａｔｅｓ ｂｅ￣
ｃａｕｓｅ ｏｆ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｏｒ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｒｅａｓｏｎｓ (Ａｔ￣
ｋｉｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９９６ａꎻ Ｏｌｅｋｓｙｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９９８ꎻ Ａｎｇｅｒｔꎬ
２００６). Ｈｏｃｈ ｅｔ ａｌ. (２００２) ｈａｖｅ ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ ｔｈａｔ ａ ｌｏｗ
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ￣ｄｒｉｖｅｎ ｓｉｎｋ ｅｘｐｌａｉｎｓ ｔｈｅ ｌａｇ ｉｎ ｇｒｏｗｔｈ ｂｙ
Ｐ. ｃｅｍｂｒａ ａｔ ｈｉｇｈｅｒ ｅｌｅｖａｔｉｏｎｓ ａｔ ｔｈｅ ｔｒｅｅ ｌｉｎｅ ｉｎ ｔｈｅ
Ｓｗｉｓｓ Ａｌｐｓ. Ａｌｔｈｏｕｇｈ ｓｏｍｅ ｓｔｕｄｉｅｓ ｄｅｍｏｎｓｔｒａｔｅｄ ｔｈａｔ
ｌｅａｆ ｔｈｉｃｋｎｅｓｓꎬ ｌｅａｆ Ｎ ｃｏｎｔｅｎｔꎬ ａｎｄ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ
ｒａｔｅｓ ａｒｅ ｇｒｅａｔｅｒ ｉｎ ｈｉｇｈｌａｎｄ ｐｌａｎｔｓ ｔｈａｎ ｉｎ ｌｏｗｌａｎｄ
ｐｌａｎｔｓ ｏｎ ｔｈｅ ｉｓｌａｎｄ ｏｆ Ｈａｗａｉｉ ｏｒ ｔｈｅ Ｎｏｒｔｈｅｒｎ Ａｍｅｒｉ￣
ｃａ ｃｏｎｔｉｎｅｎｔ (Ｃｏｒｄｅｌｌ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９９９ꎻ Ｈｕｌｔｉｎｅ ａｎｄ Ｍａｒ￣
ｓｈａｌｌꎬ ２０００)ꎬ ｃｏｎｆｌｉｃｔｉｎｇ ｒｅｓｕｌｔｓ ｆｒｏｍ ｏｔｈｅｒ ｉｎｖｅｓｔｉｇａ￣
ｔｉｏｎｓ ｓｈｏｗｎ ｔｈａｔ ａ ｇｅｎｅｒａｌ ｔｒｅｎｄ ｉｎ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｃａ￣
ｐａｃｉｔｙ ｄｏｅｓ ｎｏｔ ｏｃｃｕｒ ａｃｒｏｓｓ ｅｌｅｖａｔｉｏｎｓ ｉｎ ｔｈｅ ｔｒｏｐｉｃａｌ
ｈｉｇｈ Ａｎｄｅｓ ａｎｄ ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ Ｃｈｉｎａ ( Ｃａｂｒｅｒａ ｅｔ ａｌ.ꎬ
１９９８ꎻ Ｚｈａｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００７ꎻ ２０１１). Ｆｏｒ ｅｘａｍｐｌｅꎬ
ｃｌｏｎｅｓ ｏｆ ｓｐｒｕｃｅ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｔｒｅｅ ｌｉｎｅ ｈａｖｅ ａ ４. ３￣ｆｏｌｄ
ｌｏｗｅｒ ｇｒｏｗｔｈ ｒａｔｅ ａｎｄ ｔｈｅｙ ｃｏｎｔａｉｎ ６０％ ｌｅｓｓ ｃｈｌｏｒｏ￣
ｐｈｙｌｌ ｐｅｒ ｕｎｉｔ ｍａｓｓ ｔｈａｎ ｔｒｅｅｓ ｆｒｏｍ ｖａｌｌｅｙｓ ｉｎ Ｅｕｒｏｐｅ
(Ｐｏｌｌｅ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９９９). Ｗｅｓｔｂｅｅｋ ｅｔ ａｌ. (１９９９) ｈａｖｅ
ｒｅｐｏｒｔｅｄꎬ ｆｒｏｍ ａ ｃｏｍｍｏｎ ｇａｒｄｅｎꎬ ｔｈａｔ ＲＧＲ ｉｓ ｎｅｇａ￣
ｔｉｖｅｌｙ ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｌｅａｆ Ｎ ｃｏｎｔｅｎｔ ｐｅｒ ｕｎｉｔ ａｒｅａꎬ ａｓ
８４ 植 物 分 类 与 资 源 学 报 第 ３６卷
ｗｅｌｌ ａｓ ｗｉｔｈ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ａｎｄ Ｒｕｂｉｓｃｏ ｃｏｎｔｅｎｔｓꎬ ｆｏｒ
Ｐｏａ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ｂｏｔｈ ａｌｐｉｎｅ ａｎｄ ｌｏｗｌａｎｄ ｒｅｇｉｏｎｓ. Ｄｅ￣
ｓｐｉｔｅ ｇｒｅａｔｅｒ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅｓ ｉｎ ｈｉｇｈ￣ｅｌｅｖａｔｉｏｎ
ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓꎬ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｈｅｉｇｈｔｓ ａｎｄ ｄｒｙ ｍａｓｓｅｓ ｍｅａｓ￣
ｕｒｅｄ ｉｎ ｃｏｍｍｏｎ ｇａｒｄｅｎ ｓｔｕｄｉｅｓ ｄｅｃｌｉｎｅ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｅｌｅ￣
ｖａｔｉｏｎ ａｔ ｗｈｉｃｈ ｔｈｅｉｒ ｓｅｅｄ ｏｒｉｇｉｎａｔｅｄ. Ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎａｌ ｄｒｙ
ｍａｓｓ ｐａｒｔｉｔｉｏｎｉｎｇ ｉｎ ｔｈｅ ｒｏｏｔｓ ｎｅａｒｌｙ ｄｏｕｂｌｅｓ ｗｉｔｈ ｉｎ￣
ｃｒｅａｓｉｎｇ ｅｌｅｖａｔｉｏｎ ｏｆ ｏｒｉｇｉｎ ｉｎ ｃｏｎｔｒｏｌｌｅｄ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｓ
(Ｏｌｅｋｓｙｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９９８). Ｃｏｎｓｅｑｕｅｎｔｌｙꎬ ｒｅｓｅａｒｃｈｅｒｓ
ｓｔｉｌｌ ｄｏ ｎｏｔ ｈａｖｅ ａ ｃｌｅａｒ ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｉｎｇ ｏｆ ｔｈｅ ｃａｕｓｅｓ
ｆｏｒ ｌｏｗ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｇｒｏｗｔｈ ｒａｔｅｓ ｂｙ ｈｉｇｈｌａｎｄ ｐｌａｎｔｓ.
Ｈｅｒｅꎬ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ｒａｔｅｓꎬ ｌｅａｆ Ｎ ｃｏｎｔｅｎｔｓꎬ ｓｐｅ￣
ｃｉｆｉｃ ｌｅａｆ ａｒｅａｓꎬ ｂｉｏｍａｓｓ ｐａｒｔｉｔｉｏｎｉｎｇꎬ ａｎｄ ｐｈｏｔｏｓｙｎ￣
ｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅｓ ｏｆ Ｐ. ｋｅｓｉｙａꎬ Ｐ. ｙｕｎｎａｎｅｎｓｉｓ ａｎｄ Ｐ. ｄｅｎ￣
ｓａｔａ ｗｅｒｅ ｍｏｎｉｔｏｒｅｄ ｉｎ ａ ｃｏｍｍｏｎ ｇａｒｄｅｎ ａｔ Ｋｕｎｍｉｎｇ
Ｂｏｔａｎｉｃａｌ Ｇａｒｄｅｎꎬ Ｃｈｉｎａ. Ｔｈｅ ｏｂｊｅｃｔｉｖｅ ｗａｓ ｔｏ ｉｄｅｎ￣
ｔｉｆｙ ｔｈｅ ｆａｃｔｏｒｓ ａｆｆｅｃｔｉｎｇ ｔｈｅ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ ｐｉｎｅｓ
ｔｈａｔ ｏｒｉｇｉｎａｔｅ ｆｒｏｍ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｅｌｅｖａｔｉｏｎｓ. Ｗｅ ｈｙｐｏｔｈｅ￣
ｓｉｚｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅｒｅ ｉｓ ａｎ ｉｎｈｅｒｅｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｉｎ ｔｈｅ ｒｅｌａ￣
ｔｉｖｅ ｇｒｏｗｔｈ ｒａｔｅ ｏｆ ｔｈｅｓｅ ｔｈｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓꎬ ａｎｄ ｔｈａｔ ｔｈｉｓ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｉｓ ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｌｅａｆ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ ｂｉｏ￣
ｍａｓｓ ｐａｒｔｉｔｉｏｎｉｎｇ.
１ Ｍａｔｅｒｉａｌｓ ａｎｄ ｍｅｔｈｏｄｓ
１ １ Ｐｌａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｎｄ ｓｉｔｅｓ
Ｔｈｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ Ｐｉｎｕｓ—Ｐ. ｋｅｓｉｙａꎬ Ｐ. ｙｕｎｎａｎｅｎ￣
ｓｉｓꎬ ａｎｄ Ｐ. ｄｅｎｓａｔａ—ｗｅｒｅ ｓｅｌｅｃｔｅｄ. Ａｌｌ ａｒｅ ｅｖｅｒｇｒｅｅｎ
ｓｐｅｃｉｅｓ ｔｈａｔ ｄｏｍｉｎａｔｅ ｃｏｎｉｆｅｒ ｆｏｒｅｓｔｓꎬ ｆｒｏｍ ｌｏｗ ｔｏ
ｈｉｇｈ ｅｌｅｖａｔｉｏｎꎬ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙꎬ ｉｎ ｓｏｕｔｈｗｅｓｔｅｒｎ Ｃｈｉｎａ
(Ｔａｂｌｅ １). Ｓｅｅｄｓ ｏｆ Ｐ. ｋｅｓｉｙａꎬ Ｐ. ｙｕｎｎａｎｅｎｓｉｓꎬ ａｎｄ
Ｐ. ｄｅｎｓａｔａ ｗｅｒｅ ｃｏｌｌｅｃｔｅｄ ｆｒｏｍ Ｐｕｗｅｎ (ｅｌｅｖ. １ ３７７
ｍ)ꎬ Ｊｉａｎｃｈｕａｎ (２ １９６ ｍ)ꎬ ａｎｄ Ｄｅｑｉｎｇ (３ ４４７ ｍ)ꎬ
ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙꎬ ｆｒｏｍ Ｏｃｔｏｂｅｒ ｔｏ Ｄｅｃｅｍｂｅｒ ｉｎ ２００６.
Ｔｈｅｙ ｗｅｒｅ ｓｏｗｎ ａｔ Ｋｕｎｍｉｎｇ Ｂｏｔａｎｉｃａｌ Ｇａｒｄｅｎ (ｅｌｅｖ.
１ ９９０ ｍꎻ Ｅ １０２ ７４°ꎬ Ｎ ２５ １５°) ｏｎ ２２ Ｍａｒｃｈ ２００７
ａｎｄ ｈａｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｅｄ ｂｙ ９ Ａｐｒｉｌ. ７０ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｐｅｒ
ｓｐｅｃｉｅｓ ｗｅｒｅ ｔｒａｎｓｐｌａｎｔｅｄ ｏｎ ７ Ｍａｙ ｉｎｔｏ ｐｌａｓｔｉｃ ｐｏｔｓ
ｆｉｌｌｅｄ ｗｉｔｈ ａ ｐｅａｔꎬ ｆｏｒｅｓｔ ｓｏｉｌꎬ ａｎｄ ｈｕｍｕｓ ｍｉｘｔｕｒｅ
(１ ∶ ３ ∶ １ꎻ ｖ ∶ ｖ ∶ ｖ). Ｔｈｅ ｉｎｉｔｉａｌ ｄｒｙ ｍａｓｓ ｏｆ ｓａｍｐｌｅ
ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｆｒｏｍ ｅａｃｈ ｓｐｅｃｉｅｓ ｗａｓ ｍｅａｓｕｒｅｄ １ ｄ ｂｅｆｏｒｅ
ｔｒａｎｓｐｌａｎｔｉｎｇ ｏｃｃｕｒｒｅｄꎬ ａｎｄ ｔｈｅ ｆｉｎａｌ ｈａｒｖｅｓｔ ｗａｓ
ｍａｄｅ ｏｎ １２ Ｏｃｔｏｂｅｒ ２００７. Ａｆｔｅｒ ｔｒａｎｓｐｌａｎｔｉｎｇꎬ ｔｈｅ
ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｗｅｒｅ ｇｒｏｗｎ ｕｎｄｅｒ ｆｕｌｌ ｓｕｎｌｉｇｈｔꎬ ａｎｄ ｗｅｒｅ
ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｄ ｍｏｎｔｈｌｙ ｗｉｔｈ ａ ｌｉｑｕｉｄ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｓｏｌｕｔｉｏｎ ａｎｄ
ｗａｔｅｒｅｄ ｅｖｅｒｙ ２ ｔｏ ３ ｄ. Ｆｒｏｍ Ｍａｙ ｔｏ Ｏｃｔｏｂｅｒꎬ ｔｈｅ ｍｅａｎ
ｍｏｎｔｈｌｙ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｒａｎｇｅｄ ｆｒｏｍ １３ ２ ℃ ｔｏ １９ ９ ℃
(ｍｅａｎ ±ＳＤꎬ １７ ６ ± ２ ４℃) ｗｈｉｌｅ ｍｅａｎ ｍｏｎｔｈｌｙ ｐｒｅ￣
ｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ ｗａｓ １９ ６ ｍｍ ｔｏ ２０４ ０ ｍｍ (ｍｅａｎ ± ＳＤꎬ
１１５ ７±７４ ６ ｍｍ).
１ ２ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｍｅａｓｕｒｅｍｅｎｔｓ
Ｇａｓ ｅｘｃｈａｎｇｅ ｉｎ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ｌｉｇｈｔ ａｎｄ ＣＯ２ ｃｏｎ￣
ｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｗａｓ ｒｅｃｏｒｄｅｄ ｏｎ ７ ｔｏ ９ Ｏｃｔｏｂｅｒ ２００７ ｆｒｏｍ
ｆｕｌｌｙ ｅｘｐａｎｄｅｄ ｌｅａｖｅｓꎬ ｕｓｉｎｇ ａ ＬＩ￣６４００ ｐｏｒｔａｂｌｅ
ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｓｙｓｔｅｍ (ＬＩ￣ＣＯＲꎬ Ｌｉｎｃｏｌｎꎬ ＮＥꎬ ＵＳＡ).
Ｄａｔａ ｗｅｒｅ ｒｅｃｏｒｄｅｄ ｆｒｏｍ １０ ｐｌａｎｔｓ ｐｅｒ ｓｐｅｃｉｅｓ. Ｂｅ￣
ｆｏｒｅ ｔｈｅ ｍｅａｓｕｒｅｍｅｎｔｓ ｂｅｇａｎꎬ ｅａｃｈ ｓａｍｐｌｅ ｌｅａｆ ｗａｓ
ｅｘｐｏｓｅｄ ｔｏ ａｃｔｉｎｉｃ ｌｉｇｈｔ ｏｆ １ ２００ μｍｏｌ ｍ－２ｓ－１ (１０％
ｂｌｕｅꎬ ９０％ ｒｅｄ) ｆｏｒ １５ ｍｉｎ ｔｏ ｉｎｄｕｃｅ ｍａｘｉｍｕｍ
ｓｔｏｍａｔａｌ ｏｐｅｎｉｎｇ. Ｃｕｒｖｅｓ ｆｏｒ ｔｈｅ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｌｉｇｈｔ
ｒｅｓｐｏｎｓｅ (Ａ￣ＰＰＦＤ) ｗｅｒｅ ｍａｄｅ ｕｓｉｎｇ ａｎ ａｕｔｏｍａｔｅｄ
ｐｒｏｔｏｃｏｌ ｂｕｉｌｔ ｉｎｔｏ ｔｈｅ ＬＩ￣６４００. Ｔｈｅ ｐｒｏｇｒａｍ ｗａｓ
ｃｏｎｆｉｇｕｒｅｄ ｔｏ ａｄｖａｎｃｅ ｔｏ ｔｈｅ ｎｅｘｔ ｓｔｅｐ ｉｆ ｔｈｅ ｓｕｍ ｏｆ
ｔｈｒｅｅ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓ ｏｆ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ( ＣＯ２ꎬ ｗａｔｅｒ ｖａｐｏｒꎬ
ａｎｄ ｆｌｏｗ ｒａｔｅ) ｗａｓ ｌｅｓｓ ｔｈａｎ ０ ３％. Ｔｈｅ ｍｉｎｉｍｕｍ
ｗａｉｔｉｎｇ ｔｉｍｅ ｗａｓ ３ ｍｉｎ. Ｅａｃｈ ｌｅａｆ ｗａｓ ｅｑｕｉｌｉｂｒａｔｅｄ ｔｏ
ｉｎｉｔｉａｌ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ ｂｙ ｗａｉｔｉｎｇ ａｔ ｌｅａｓｔ １５ ｍｉｎ ｂｅｆｏｒｅ
ｅｘｅｃｕｔｉｎｇ ｔｈｅ ａｕｔｏｍａｔｅｄ ｐｒｏｔｏｃｏｌ. Ａ￣ＰＰＦＤ ｃｕｒｖｅｓ
ｗｅｒｅ ｇｅｎｅｒａｔｅｄ ｆｏｒ ６ ｌｅａｖｅｓ ｐｅｒ ｓｐｅｃｉｅｓꎬ ａｔ ｌｉｇｈｔ ｉｎ￣
ｔｅｎｓｉｔｉｅｓ ｏｆ ２ ０００ꎬ １ ６００ꎬ １ ２００ꎬ １ ０００ꎬ ８００ꎬ ６００ꎬ
４００ꎬ ３００ꎬ ２００ꎬ １００ꎬ ５０ꎬ ａｎｄ ０ μｍｏｌ ｍ－２ｓ－１ . Ｏｔｈｅｒ
ｔｅｓｔ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ ｉｎｃｌｕｄｅｄ ａ ｃｏｎｔｒｏｌｌｅｄ ｌｅｖｅｌ ｏｆ ＣＯ２
(３８０ μｍｏｌ ｍｏｌ－１)ꎬ ａ ｆｌｏｗ ｒａｔｅ ｏｆ ５００ μｍｏｌ ｓ－１ꎬ ａ
Ｔａｂｌｅ １ Ｏｒｉｇｉｎｓ ｏｆ ｔｈｅ ｔｈｒｅｅ Ｐｉｎｕｓ ｓｐｅｃｉｅｓ ｕｓｅｄ ｉｎ ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ
Ｓｐｅｃｉｅｓ Ｃｏｄｅ Ｅｌｅｖａｔｉｏｎ ｒａｎｇｅ / ｍ
Ｓｉｔｅ ｆｏｒ ｓｅｅｄ ｃｏｌｌｅｃｔｉｏｎ
Ｌｏｎｇｉｔｕｄｅ Ｌａｔｉｔｕｄｅ Ｅｌｅｖａｔｉｏｎ / ｍ
Ｐ. ｋｅｓｉｙａ Ｐｋ ６００－１６００ Ｅ１００°５５′ Ｎ２２°２２′ １３７７
Ｐ. ｙｕｎｎａｎｅｎｓｉｓ Ｐｙ １０００－３２００ Ｅ９９°５４′ Ｎ２６°３２′ ２１９６
Ｐ. ｄｅｎｓａｔａ Ｐｄ ２６００－３６００ Ｅ９８°５２′ Ｎ２８°２７′ ３４４７
９４１期 ＺＨＡＮＧ Ｓｈｉ￣Ｂａｏ: Ｂｉｏｍａｓｓ Ｐａｒｔｉｔｉｏｎｉｎｇ Ａｆｆｅｃｔｓ ｔｈｅ Ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ Ｐｉｎｕｓ Ｓｐｅｃｉｅｓ ｆｒｏｍ Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ Ｅｌｅｖａｔｉｏｎｓ
ｌｅａｆ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｏｆ ２５ ℃ꎬ ａｎｄ ａ ｖａｐｏｒ ｐｒｅｓｓｕｒｅ ｄｅｆｉ￣
ｃｉｔ (ＶＰＤ) ｏｆ ０ ６ ｔｏ １ ０ ｋＰａ.
Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ＣＯ２ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｃｕｒｖｅｓ (Ａ￣Ｃ ｉ) ａｎｄ
Ａ￣ＰＰＦＤ ｃｕｒｖｅｓ ｗｅｒｅ ｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄ ｆｏｒ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｌｅａｖｅｓ.
Ａｆｔｅｒ ｍｅａｓｕｒｅｍｅｎｔｓ ｗｅｒｅ ｃｏｍｐｌｅｔｅｄ ｆｏｒ ｔｈｅ Ａ￣ＰＰＦＤ
ｃｕｒｖｅꎬ ｅａｃｈ ｌｅａｆ ｗａｓ ｅｘｐｏｓｅｄ ｆｏｒ １５ ｍｉｎ ｔｏ ａ ｌｉｇｈｔ
ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ ｏｆ １ ２００ μｍｏｌ ｍ－２ｓ－１ ａｎｄ ａ ＣＯ２ ｃｏｎｃｅｎｔｒａ￣
ｔｉｏｎ ｏｆ ３８０ μｍｏｌ ｍｏｌ－１ . Ｏｔｈｅｒ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ ｗｅｒｅ ａ ｌｅａｆ
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｏｆ ２５ ℃ ａｎｄ ＶＰＤ ｏｆ １ ０ ｔｏ １ ５ ｋＰａ. Ｔｈｅ
Ａ￣Ｃ ｉ ｃｕｒｖｅ ｍｅａｓｕｒｅｍｅｎｔ ｗａｓ ｓｔａｒｔｅｄ ａｔ ａｍｂｉｅｎｔ ＣＯ２
ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎꎬ ｗｈｉｃｈ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｇｒａｄｕａｌｌｙ ｔｏ ０ μｍｏｌ
ｍｏｌ－１ꎬ ｒｅｔｕｒｎｅｄ ｔｏ ３８０ μｍｏｌ ｍｏｌ－１ꎬ ａｎｄ ｔｈｅｎ ｉｎ￣
ｃｒｅａｓｅｄ ｔｏ ａ ｈｉｇｈｅｒ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｔｏ ｅｎｓｕｒｅ ｔｈａｔ ｔｈｅ
ｓｔｏｍａｔａ ｒｅｍａｉｎｅｄ ｏｐｅｎ ｔｈｒｏｕｇｈｏｕｔ ｔｈｅ ｒｅｃｏｒｄｉｎｇ ｐｅ￣
ｒｉｏｄ. Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅｓ ｗｅｒｅ ｍｅａｓｕｒｅｄ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ＣＯ２ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓꎬ ｕｓｉｎｇ ｔｈｅ ａｕｔｏｍａｔｅｄ ｐｒｏｔｏｃｏｌ
ｂｕｉｌｔ ｉｎｔｏ ｔｈｅ ＬＩ￣６４００.
Ａｆｔｅｒ ｃｏｍｐｌｅｔｉｎｇ ｔｈｅ ｇａｓ ｅｘｃｈａｎｇｅ ｍｅａｓｕｒｅ￣
ｍｅｎｔｓꎬ ｗｅ ｒｅｃａｌｃｕｌａｔｅｄ ｔｈｅ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅ ｂａｓｅｄ
ｏｎ ａｃｔｕａｌ ｌｅａｆ ａｒｅａ ｖａｌｕｅｓꎬ ｗｈｉｃｈ ｗｅｒｅ ｅｓｔｉｍａｔｅｄ ｂｙ
ｔｈｅ ｍｅｔｈｏｄ ｏｆ Ｊｏｈｎｓｏｎ (１９８４):
ＬＡ ＝ ２Ｌ(１ ＋ π / ｎ) (ｎｖ / πＬ) (１)
ｗｈｅｒｅ ＬＡ ｉｓ ｌｅａｆ ａｒｅａ ( ｃｍ－２)ꎬ Ｌ ｉｓ ｎｅｅｄｌｅ ｌｅｎｇｔｈ
(ｃｍ)ꎬ ｎ ｉｓ ｔｈｅ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｎｅｅｄｌｅｓ ｐｅｒ ｆａｓｃｉｃｌｅ (ｎ＝
３ ｆｏｒ Ｐ. ｋｅｓｉｙａ ａｎｄ Ｐ. ｙｕｎｎａｎｅｎｓｉｓꎻ ｎ＝ ５ ｆｏｒ Ｐ. ｄｅｎ￣
ｓａｔａ)ꎬ ａｎｄ ｎｅｅｄｌｅ ｖｏｌｕｍｅ (ｖ) ｉｓ ｅｓｔｉｍａｔｅｄ ｖｉａ ｗａｔｅｒ
ｄｉｓｐｌａｃｅｍｅｎｔ (Ｊｏｈｎｓｏｎꎬ １９８４).
Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｌｉｇｈｔ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｃｕｒｖｅｓ ｗｅｒｅ ｆｉｔｔｅｄ
ｗｉｔｈ ｎｏｎ￣ｒｅｃｔａｎｇｕｌａｒ ｈｙｐｅｒｂｏｌａ. Ｔｈｅ ｍａｘｉｍｕｍ ｐｈｏ￣
ｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅ ( Ａｍａｘ ) ａｎｄ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ( Ｒｄ )
ｗｅｒｅ ｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄ ｖｉａ Ｐｈｏｔｏｓｙｎ Ａｓｓｉｓｔａｎｔ ｖ１ １ (Ｄｕｎｄ￣
ｅｅ Ｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃꎬ Ｄｕｎｄｅｅꎬ Ｓｃｏｔｌａｎｄꎬ ＵＫ) ａｃｃｏｒｄｉｎｇ ｔｏ
ｔｈｅ ｍｅｔｈｏｄ ｏｆ Ｐｒｉｏｕｌ ａｎｄ Ｃｈａｒｔｉｅｒ (１９７７). Ｕｓｉｎｇ Ａ￣
Ｃ ｉ ｃｕｒｖｅｓꎬ ｗｅ ｃａｌｃｕｌａｔｅｄ ｔｈｅ ｍａｘｉｍｕｍ ｃａｒｂｏｘｙｌａｔｉｏｎ
ｒａｔｅ ｂｙ Ｒｕｂｉｓｃｏ (Ｖｃｍａｘ) ａｎｄ ｌｉｇｈｔ￣ｓａｔｕｒａｔｅｄ ｅｌｅｃｔｒｏｎ
ｔｒａｎｓｐｏｒｔ ( Ｊｍａｘ) ｗｉｔｈ Ｐｈｏｔｏｓｙｎ Ａｓｓｉｓｔａｎｔꎬ ｂａｓｅｄ ｏｎ
ｔｈｅ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｍｏｄｅｌ ｏｆ ｖｏｎ Ｃａｅｍｍｅｒｅｒ ａｎｄ Ｆａｒ￣
ｑｕｈａｒ (１９８１).
Ｍｅｓｏｐｈｙｌｌ ｄｉｆｆｕｓｉｏｎ ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ (ｇｍ) ｆｒｏｍ ｔｈｅ
ｉｎｔｅｒｎａｌ ａｉｒ ｓｐａｃｅ ｔｏ ｔｈｅ ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔｓ ｗａｓ ｅｓｔｉｍａｔｅｄ
ａｃｃｏｒｄｉｎｇ ｔｏ ｔｈｅ ｍｅｔｈｏｄ ｏｆ Ｈａｒｌｅｙ ｅｔ ａｌ. (１９９２):
ｇｍ ＝
Ａ
Ｃ ｉ －
Γ∗[Ｊｍａｘ ＋ ８(Ａ ＋ Ｒｄ)]
Ｊｍａｘ － ４(Ａ ＋ Ｒｄ)
(２)
ｗｈｅｒｅ ｔｈｅ ｖａｌｕｅ ｆｏｒ Ｒｄ ｉｓ ｆｏｕｎｄ ｆｒｏｍ ｔｈｅ Ａ￣ＰＰＦＤ
ｃｕｒｖｅꎬ ａｎｄ Г∗ ｉｓ ｔｈｅ ｈｙｐｏｔｈｅｔｉｃａｌ ＣＯ２ ｃｏｍｐｅｎｓａｔｉｏｎ
ｐｏｉｎｔ ｉｎ ｔｈｅ ａｂｓｅｎｃｅ ｏｆ Ｒｄ (４２.７５ μｍｏｌ ｍｏｌ￣１ ａｔ ２５℃)
(Ｂｅｒｎａｃｃｈｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００１). Ｖａｌｕｅｓ ｆｏｒ ｇｍ ｗｅｒｅ ｃａｌｃｕ￣
ｌａｔｅｄ ｆｒｏｍ ｏｕｒ ｍｅａｓｕｒｅｍｅｎｔｓ ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ａｔ ｉｎ￣
ｔｅｒｎａｌ ＣＯ２ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ｏｆ １００ ｔｏ ３００ μｍｏｌ ｍｏｌ
－１ꎬ
ｗｉｔｈ ｔｈｅ ａｖｅｒａｇｅ ｖａｌｕｅ ｏｆ ｇｍ ｂｅｉｎｇ ｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄ ｆｏｒ
ｅａｃｈ ｌｅａｆ.
Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｗａｓ ｅｘｔｒａｃｔｅｄ ｐｅｒ ｔｈｅ ｔｅｃｈｎｉｑｕｅ ｏｆ
Ｍｏｒａｎ ａｎｄ Ｐｏｒａｔｈ ( １９８０)ꎬ ａｎｄ ｉｔｓ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ
ｗａｓ ａｎａｌｙｚｅｄ ｏｎ ａ ＵＶ￣２５５０ ｓｐｅｃｔｒｏｐｈｏｔｏｍｅｔｅｒ (Ｓｈｉ￣
ｍａｄｚｕꎬ Ｊａｐａｎ) ｂｅｆｏｒｅ ｂｅｉｎｇ ｃａｌｃｕｌａｔｅｄ ａｃｃｏｒｄｉｎｇ ｔｏ
ｔｈｅ ｅｑｕａｔｉｏｎｓ ｏｆ Ｉｎｓｋｅｅｐ ａｎｄ Ｂｌｏｏｍ (１９８５).
１ ３ Ｇｒｏｗｔｈ ｒａｔｅ ａｎｄ ｂｉｏｍａｓｓ ｐａｒｔｉｔｉｏｎｉｎｇ
Ａｆｔｅｒ ｔｈｅ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｄａｔａ ｗｅｒｅ ｏｂｔａｉｎｅｄꎬ ｔｈｅ
ｐｌａｎｔｓ ｗｅｒｅ ｈａｒｖｅｓｔｅｄ ａｎｄ ｄｉｖｉｄｅｄ ｉｎｔｏ ｒｏｏｔꎬ ｓｔｅｍꎬ
ａｎｄ ｌｅａｆ ｐｏｒｔｉｏｎｓ. Ｔｅｎ ｐｌａｎｔｓ ｗｅｒｅ ｍｅａｓｕｒｅｄ ｆｏｒ ｅａｃｈ
ｓｐｅｃｉｅｓ. Ｔｈｅ ｄｒｙ ｍａｓｓ ｏｆ ｅａｃｈ ｐｏｒｔｉｏｎ ｗａｓ ｒｅｃｏｒｄｅｄ
ａｆｔｅｒ ｔｈｅ ｔｉｓｓｕｅｓ ｗｅｒｅ ｄｒｉｅｄ ｆｏｒ ４８ ｈ ａｔ ８０ ℃. Ａｆｔｅｒ￣
ｗａｒｄꎬ ｔｈｅ ｌｅａｆ ｍａｓｓ ｆｒａｃｔｉｏｎ (ＬＭＦ)ꎬ ｓｔｅｍ ｍａｓｓ ｆｒａｃ￣
ｔｉｏｎ (ＳＭＦ)ꎬ ａｎｄ ｒｏｏｔ ｍａｓｓ ｆｒａｃｔｉｏｎ (ＲＭＦ) ｗｅｒｅ ｄｅ￣
ｔｅｒｍｉｎｅｄ ｉｎ ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ ｔｏ ｔｏｔａｌ ｄｒｙ ｍａｓｓ ｐｅｒ ｐｌａｎｔ.
Ｔｈｅ ｖａｌｕｅｓ ｆｏｒ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｇｒｏｗｔｈ ｒａｔｅ ｗｅｒｅ ｃａｌｃｕｌａｔｅｄ ｂｙ
ｔｈｅ ｆｏｌｌｏｗｉｎｇ ｆｏｒｍｕｌａ (Ｐｏｏｒｔｅｒ ａｎｄ Ｇａｒｎｉｅｒꎬ ２００７).
ＲＧＲ ＝
ｌｎＭ２ － ｌｎＭ１
ｔ２ － ｔ１
(３)
ｗｈｅｒｅ Ｍ１ ａｎｄ Ｍ２ ａｒｅ ｔｈｅ ｂｉｏｍａｓｓ ａｔ ｔｉｍｅ ｔ１ ａｎｄ ｔ２ꎬ
ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙꎻ ａｎｄ ｔ２ － ｔ１ ｉｓ ｔｈｅ ｔｉｍｅ ｓｐａｎ ｂｅｔｗｅｅｎ
ｍｅａｓｕｒｉｎｇ ｅｖｅｎｔｓ. Ｈｅｒｅꎬ ｔｈａｔ ｓｐａｎ ｗａｓ １８５ ｄ.
Ｌｅａｆ ａｒｅａ ｐｅｒ ｐｌａｎｔ ｗａｓ ｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄ ａｃｃｏｒｄｉｎｇ ｔｏ
ｔｈｅ ｍｅｔｈｏｄ ｏｆ Ｊｏｈｎｓｏｎ (１９８４). Ｆｒｏｍ ｔｈｉｓꎬ ＳＬＡ ｗａｓ
ｃａｌｃｕｌａｔｅｄ ａｓ ｔｈｅ ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｌｅａｆ ａｒｅａ ｐｅｒ ｕｎｉｔ ｍａｓｓ
(ｍ２ ｋｇ－２). Ｌｅａｆ Ｎ ｃｏｎｔｅｎｔ ｗａｓ ａｓｓｅｓｓｅｄ ｗｉｔｈ ａ Ｌｅｃｏ
ＦＰ￣４２８ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｎａｌｙｚｅｒ (Ｌｅｃｏ Ｃｏｒｐｏｒａｔｉｏｎꎬ Ｓｔ. Ｊｏ￣
ｓｅｐｈꎬ ＭＩꎬ ＵＳＡ).
１ ４ Ｓｔａｔｉｓｔｉｃａｌ ａｎａｌｙｓｉｓ
Ｓｔａｔｉｓｔｉｃａｌ ａｎａｌｙｓｉｓ ｗａｓ ｐｅｒｆｏｒｍｅｄ ｗｉｔｈ ＳＰＳＳ １３ ０
(ＳＰＳＳ Ｉｎｃ.ꎬ Ｃｈｉｃａｇｏꎬ ＩＬꎬ ＵＳＡ). Ｗｅ ｕｓｅｄ ｏｎｅ￣ｗａｙ
ＡＮＯＶＡ ａｎｄ ＬＳＤ ｍｕｌｔｉｐｌｅ ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｔｅｓｔｓ ｔｏ ｅｓｔｉ￣
０５ 植 物 分 类 与 资 源 学 报 第 ３６卷
ｍａｔｅ ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｉｎ ＲＧＲꎬ ｂｉｏｍａｓｓ ｐａｒｔｉｔｉｏｎｉｎｇꎬ
ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓꎬ ａｎｄ ｌｅａｆ Ｎ ｃｏｎｔｅｎｔ. Ｒｅｌａ￣
ｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ＲＧＲ ａｎｄ ｌｅａｆ ｔｒａｉｔｓ ｗｅｒｅ ａｓｓｅｓｓｅｄ
ｔｈｒｏｕｇｈ Ｐｅａｒｓｏｎ’ ｓ ｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎ ａｎａｌｙｓｉｓ. Ａ ｐｒｉｎｃｉｐａｌ
ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ ａｎａｌｙｓｉｓ (ＰＣＡ) ｗａｓ ｐｅｒｆｏｒｍｅｄ ｔｏ ｃｈａｒ￣
ａｃｔｅｒｉｚｅ ｔｈｅ ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｓ ａｍｏｎｇ １７ ｌｅａｆ ｔｒａｉｔｓ.
２ Ｒｅｓｕｌｔｓ
２ １ Ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃ ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ ｉｎ ｇｒｏｗｔｈꎬ ｂｉｏｍａｓｓ
ｐａｒｔｉｔｉｏｎｉｎｇꎬ ａｎｄ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ
Ｔｒｅｅ ｈｅｉｇｈｔ (Ｈ) ａｎｄ ｄｒｙ ｍａｓｓ ｐｅｒ ｐｌａｎｔ ｖａｒｉｅｄ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ａｃｒｏｓｓ ｓｐｅｃｉｅｓ ( Ｆｉｇ. １). Ｆｏｒ ｅｘａｍｐｌｅꎬ
ｐｌａｎｔｓ ｏｆ Ｐ. ｋｅｓｉｙａ ｗｅｒｅ ｔａｌｌｅｒ ｔｈａｎ ｔｈｏｓｅ ｏｆ Ｐ. ｙｕｎ￣
ｎａｎｅｎｓｉｓ ａｎｄ Ｐ. ｄｅｎｓａｔａ (Ｐ<０ ００１) ｗｈｅｒｅａｓ ｔｈｅ ｍｅａｎ
ｂａｓａｌ ｄｉａｍｅｔｅｒ ｆｒｏｍ Ｐ. ｙｕｎｎａｎｅｎｓｉｓ (１ １７９±０ １４０ ｃｍ)
ｗａｓ ｌａｒｇｅｒ ｔｈａｎ ｆｒｏｍ Ｐ. ｄｅｎｓａｔａ (０ ７４７±０ ０７３ ｃｍ).
Ｈｏｗｅｖｅｒꎬ ｔｈｅ ｄｒｙ ｍａｓｓ ｐｅｒ ｐｌａｎｔ ａｎｄ ｔｈｅ ＲＧＲｓ ｏｆ
Ｐ. ｋｅｓｉｙａ ａｎｄ Ｐ. ｙｕｎｎａｎｅｎｓｉｓ ｗｅｒｅ ｇｒｅａｔｅｒ ｔｈａｎ ｔｈｏｓｅ
ｏｆ Ｐ. ｄｅｎｓａｔａ (Ｆｉｇ １). Ｃｏｎｓｅｑｕｅｎｔｌｙꎬ ｓｐｅｃｉｅｓ ｆｒｏｍ
ｔｈｅ ｌｏｗｅｒ ｅｌｅｖａｔｉｏｎｓ ｇｒｅｗ ｍｏｒｅ ｒａｐｉｄｌｙ ｔｈａｎ ｔｈｅ ｏｎｅ
Ｆｉｇ １ Ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｉｎ ｐｌａｎｔ ｈｅｉｇｈｔꎬ ｄｒｙ ｍａｓｓ ｗｅｉｇｈｔ (ＤＷ)ꎬ ｒｅｌａｔｉｖｅ
ｇｒｏｗｔｈ ｒａｔｅ (ＲＧＲ)ꎬ ｌｅａｆ ｍａｓｓ ｆｒａｃｔｉｏｎ ( ＬＭＦ)ꎬ ｓｔｅｍ ｍａｓｓ ｆｒａｃｔｉｏｎ
(ＳＭＦ)ꎬ ａｎｄ ｒｏｏｔ ｍａｓｓ ｆｒａｃｔｉｏｎ (ＲＭＦ) ｆｏｒ Ｐｉｎｕｓ ｋｅｓｉｙａ ( Ｐｋ)ꎬ Ｐ.
ｙｕｎｎａｎｅｎｓｉｓ (Ｐｙ)ꎬ ａｎｄ Ｐ. ｄｅｎｓａｔａ (Ｐｄ) ｇｒｏｗｎ ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｅｎｖｉ￣
ｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ. Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ ａｂｏｖｅ ｂａｒｓ ｆｏｒ ｅａｃｈ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ
ｉｎｄｉｃａｔｅ ｓｔａｔｉｓｔｉｃａｌｌｙ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｉｎ ｍｅａｎ ｖａｌｕｅｓ (Ｐ≤０ ０５)ꎬ
ａｓ ｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄ ｂｙ ＬＳＤ ｍｕｌｔｉｐｌｅ ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｔｅｓｔｓ
ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｈｉｇｈｅｓｔ ｅｌｅｖａｔｉｏｎ.
Ｂｉｏｍａｓｓ ｐａｒｔｉｔｉｏｎｉｎｇ ｔｏ ｔｈｅ ｏｒｇａｎｓ ａｌｓｏ ｄｉｆｆｅｒｅｄ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ａｍｏｎｇ ｓｐｅｃｉｅｓ (Ｆｉｇ １). Ｗｈｅｒｅａｓ ｔｈｅ ｆｒａｃ￣
ｔｉｏｎｓ ｏｆ ｄｒｙ ｍａｔｔｅｒ ｐｒｏｄｕｃｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｌｅａｆ ａｎｄ ｓｔｅｍ ｗｅｒｅ
ｈｉｇｈｅｒ ｉｎ Ｐ. ｋｅｓｉｙａ ａｎｄ Ｐ. ｙｕｎｎａｎｅｎｓｉｓ ｔｈａｎ ｉｎ Ｐ. ｄｅｎｓａ￣
ｔａꎬ ｔｈｅ ｒｏｏｔ ｍａｓｓ ｆｒａｃｔｉｏｎ ｓｈｏｗｅｄ ａｎ ｏｐｐｏｓｉｔｅ ｔｒｅｎｄ.
Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ａｍｏｎｇ ｓｐｅｃｉｅｓ ｗｅｒｅ ｆｏｕｎｄ
ｆｏｒ ｔｈｅ ａｒｅａ￣ｂａｓｅｄ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｒａｔｅ (Ｒｄ) ａｎｄ ｓｔｏｍａｔａｌ
ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ (ｇｓ)ꎬ ｂｕｔ ｎｏｔ ｆｏｒ ｔｈｅ ａｒｅａ￣ｂａｓｅｄ ｐｈｏｔｏ￣
ｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅ ( Ａｍａｘ )ꎬ ｍａｓｓ￣ｂａｓｅｄ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ
ｒａｔｅ (Ａｍａｓｓ)ꎬ ｍａｓｓ￣ｂａｓｅｄ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｒａｔｅ (Ｒｄ￣ｍａｓｓ)ꎬ
ｍａｘｉｍｕｍ ｃａｒｂｏｘｙｌａｔｉｏｎ ｒａｔｅ (Ｖｃｍａｘ)ꎬ ｌｉｇｈｔ￣ｓａｔｕｒａｔｅｄ
ｅｌｅｃｔｒｏｎ ｔｒａｎｓｐｏｒｔ ｒａｔｅ ( Ｊｍａｘ)ꎬ ａｎｄ ｍｅｓｏｐｈｙｌｌ ｃｏｎ￣
ｄｕｃｔａｎｃｅ (ｇｍ) (Ｆｉｇ ２).
Ｆｉｇ ２ Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎｓ ｏｆ ａｒｅａ￣ｂａｓｅｄ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅ (Ａｍａｘ)ꎬ ｍａｓｓ￣
ｂａｓｅｄ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅ ( Ａｍａｓｓ )ꎬ ｍａｘｉｍｕｍ ｃａｒｂｏｘｙｌａｔｉｏｎ ｒａｔｅ
(Ｖｃｍａｘ)ꎬ ｌｉｇｈｔ￣ｓａｔｕｒａｔｅｄ ｅｌｅｃｔｒｏｎ ｔｒａｎｓｐｏｒｔ ｒａｔｅ ( Ｊｍａｘ )ꎬ ａｒｅａ￣ｂａｓｅｄ
ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｒａｔｅ (Ｒｄ)ꎬ ｍａｓｓ￣ｂａｓｅｄ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｒａｔｅ (Ｒｄ￣ｍａｓｓ)ꎬ ｓｔｏｍａｔａｌ
ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ ( ｇｓ )ꎬ ａｎｄ ｍｅｓｏｐｈｙｌｌ ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ ( ｇｍ ) ａｍｏｎｇ Ｐｉｎｕｓ
ｋｅｓｉｙａ (Ｐｋ)ꎬ Ｐ. ｙｕｎｎａｎｅｎｓｉｓ (Ｐｙ)ꎬ ａｎｄ Ｐ. ｄｅｎｓａｔａ (Ｐｄ). Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｌｅｔｔｅｒｓ ａｂｏｖｅ ｂａｒｓ ｆｏｒ ｅａｃｈ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｓｔａｔｉｓｔｉｃａｌｌｙ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｉｎ ｍｅａｎ ｖａｌｕｅｓ (Ｐ≤０ ０５)ꎬ ａｓ ｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄ ｂｙ ＬＳＤ ｍｕｌｔｉ￣
ｐｌｅ ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｔｅｓｔｓ
１５１期 ＺＨＡＮＧ Ｓｈｉ￣Ｂａｏ: Ｂｉｏｍａｓｓ Ｐａｒｔｉｔｉｏｎｉｎｇ Ａｆｆｅｃｔｓ ｔｈｅ Ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ Ｐｉｎｕｓ Ｓｐｅｃｉｅｓ ｆｒｏｍ Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ Ｅｌｅｖａｔｉｏｎｓ
Ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｌｅａｆ ａｒｅａ ｐｅｒ ｕｎｉｔ ｍａｓｓ ( ＳＬＡ) ｗａｓ
ｌｏｗｅｒ ｉｎ ｓｐｅｃｉｅｓ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｈｉｇｈｅｒ ｅｌｅｖａｔｉｏｎꎬ ｂｕｔ ｎｏ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｉｎ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｃｏｎｔｅｎｔ ｗａｓ ｄｅ￣
ｔｅｃｔｅｄ ａｍｏｎｇ ｓｐｅｃｉｅｓ (Ｆｉｇ ３). Ｂｏｔｈ ｌｅａｆ Ｎ ｃｏｎｔｅｎｔ
ａｎｄ Ｃ ｃｏｎｔｅｎｔ ｐｅｒ ｕｎｉｔ ａｒｅａ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｇｅｎｅｒａｌｌｙ ｗｉｔｈ
ｅｌｅｖａｔｉｏｎ (Ｆｉｇ ３). Ｈｏｗｅｖｅｒꎬ ｔｈｅ ｍａｓｓ￣ｂａｓｅｄ Ｎ ｃｏｎ￣
ｔｅｎｔｓ ｄｉｄ ｎｏｔ ｄｉｆｆｅｒ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ａｍｏｎｇ ｓｐｅｃｉｅｓ.
Ｆｉｇ ３ Ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｉｎ ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｌｅａｆ ａｒｅａ ( ＳＬＡ)ꎬ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｃｏｎｔｅｎｔ
ｐｅｒ ｕｎｉｔ ｍａｓｓ (Ｃｈｌ￣ｍａｓｓ)ꎬ ｌｅａｆ Ｎ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｎ ａｒｅａ￣ｂａｓｉｓ (Ｎａｒｅａ ) ａｎｄ
ｍａｓｓ￣ｂａｓｉｓ (Ｎｍａｓｓ)ꎬ ａｎｄ ｌｅａｆ Ｃ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｎ ａｒｅａ￣ｂａｓｉｓ (Ｃａｒｅａ ) ａｎｄ
ｍａｓｓ￣ｂａｓｉｓ (Ｃｍａｓｓ) ｆｒｏｍ Ｐｉｎｕｓ ｋｅｓｉｙａ (Ｐｋ)ꎬ Ｐ. ｙｕｎｎａｎｅｎｓｉｓ (Ｐｙ)ꎬ
ａｎｄ Ｐ. ｄｅｎｓａｔａ (Ｐｄ). Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ ａｂｏｖｅ ｂａｒｓ ｆｏｒ ｅａｃｈ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ
ｉｎｄｉｃａｔｅ ｓｔａｔｉｓｔｉｃａｌｌｙ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｉｎ ｍｅａｎ ｖａｌｕｅｓ (Ｐ≤０ ０５)ꎬ
ａｓ ｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄ ｂｙ ＬＳＤ ｍｕｌｔｉｐｌｅ ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｔｅｓｔｓ
２ ２ Ｄｅｔｅｒｍｉｎａｎｔｓ ｏｆ ｇｒｏｗｔｈ ｒａｔｅ
Ｔｒｅｅ ｈｅｉｇｈｔ ｗａｓ ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ａｎｄ ｐｏｓｉ￣
ｔｉｖｅｌｙ ｗｉｔｈ ＬＭＦꎬ ＳＭＦꎬ ＳＬＡ ａｎｄ ＲＧＲꎬ ｂｕｔ ｎｅｇａ￣
ｔｉｖｅｌｙ ｗｉｔｈ ＲＭＦ (Ｆｉｇ ４). Ｎｏ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ
ｅｘｉｓｔｅｄ ｂｅｔｗｅｅｎ Ｈ ａｎｄ Ａｍａｘ .
Ｄｒｙ ｗｅｉｇｈｔ ｐｅｒ ｐｌａｎｔ ｗａｓ ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ ｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙ
ｗｉｔｈ ＬＭＦ ｂｕｔ ｎｅｇａｔｉｖｅｌｙ ｗｉｔｈ ＲＭＦ. Ｎｅｉｔｈｅｒ Ｒｄ ｎｏｒ
Ａｍａｘ ｗａｓ ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｄｒｙ ｗｅｉｇｈｔ ( Ｆｉｇ ５). ＲＧＲ
ｗａｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ａｎｄ ｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙ ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ ＬＭＦ
ｂｕｔ ｎｅｇａｔｉｖｅｌｙ ｗｉｔｈ ＲＭＦ. Ｎｏ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓ
ｗｅｒｅ ｆｏｕｎｄ ｂｅｔｗｅｅｎ ＲＧＲ ａｎｄ Ａｍａｘ ｏｒ Ａｍａｓｓ (Ｆｉｇ ６).
Ｆｉｎａｌｌｙꎬ Ａｍａｘ ｗａｓ ｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙ ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ Ｖｃｍａｘꎬ
Ｊｍａｘꎬ ｇｓꎬ ｇｍꎬ ａｎｄ ｌｅａｆ Ｎ ｃｏｎｔｅｎｔ ｐｅｒ ｕｎｉｔ ａｒｅａꎬ ｂｕｔ
ｎｅｇａｔｉｖｅｌｙ ｗｉｔｈ ＳＬＡ (ｄａｔａ ｎｏｔ ｓｈｏｗｎ).
Ｆｉｇ ４ Ｐｅａｒｓｏｎ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｈｅｉｇｈｔ ｗｉｔｈ ｌｅａｆ ｍａｓｓ ｆｒａｃｔｉｏｎ
(ＬＭＦ)ꎬ ｓｔｅｍ ｍａｓｓ ｆｒａｃｔｉｏｎ (ＳＭＦ)ꎬ ｒｏｏｔ ｍａｓｓ ｆｒａｃｔｉｏｎ (ＲＭＦ)ꎬ ｒｅｌ￣
ａｔｉｖｅ ｇｒｏｗｔｈ ｒａｔｅ (ＲＧＲ)ꎬ ｍａｘｉｍｕｍ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅ (Ａｍａｘ)ꎬ ａｎｄ
ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｌｅａｆ ａｒｅａ (ＳＬＡ) ｆｏｒ ３ Ｐｉｎｕｓ ｓｐｅｃｉｅｓ
Ｆｉｇ ５ Ｐｅａｒｓｏｎ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｄｒｙ ｍａｓｓ ｗｅｉｇｈｔ (ＤＷ) ｗｉｔｈ ｌｅａｆ ｍａｓｓ
ｆｒａｃｔｉｏｎ (ＬＭＦ)ꎬ ｒｏｏｔ ｍａｓｓ ｆｒａｃｔｉｏｎ (ＲＭＦ)ꎬ ｍａｘｉｍｕｍ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ
ｒａｔｅ (Ａｍａｘ)ꎬ ａｎｄ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｒａｔｅ (Ｒｄ) ｆｏｒ ３ Ｐｉｎｕｓ ｓｐｅｃｉｅｓ
Ｐｒｉｎｃｉｐａｌ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ ａｎａｌｙｓｉｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ Ｈꎬ
ＲＧＲꎬ ＬＭＦꎬ ＲＳＦꎬ ＲＭＦꎬ ａｎｄ ＳＬＡ ｌｏａｄｅｄ ｍａｉｎｌｙ
ｏｎ ｔｈｅ ｆｉｒｓｔ ＰＣＡ ａｘｉｓꎬ ｅｘｐｌａｉｎｉｎｇ ３６ ６％ ｏｆ ｔｈｅ ｔｏｔａｌ
ｖａｒｉａｔｉｏｎꎻ Ａｍａｘꎬ Ｊｍａｘꎬ Ｖｃｍａｘꎬ ｇｓꎬ ｇｍꎬ ａｎｄ ｌｅａｆ Ｎ ｃｏｎ￣
ｔｅｎｔ ｐｅｒ ｕｎｉｔ ａｒｅａ (Ｎａｒｅａ) ｌｏａｄｅｄ ｏｎ ｔｈｅ ｓｅｃｏｎｄ ａｘｉｓꎬ
ｅｘｐｌａｉｎｉｎｇ ２６ ３％ ｏｆ ｔｈｅ ｔｏｔａｌ (Ｆｉｇ ７). Ｔｈｅ ｆｉｒｓｔ ａｘｉｓ
ｏｆ ｔｈｅ ＰＣＡ ｗａｓ ｍａｉｎｌｙ ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｐｌａｎｔ ｇｒｏｗｔｈ
ａｎｄ ｂｉｏｍａｓｓ ｐａｒｔｉｔｉｏｎｉｎｇ ｗｈｉｌｅ ｔｈｅ ｓｅｃｏｎｄ ａｘｉｓ ｗａｓ
ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｃａｒｂｏｎ ａｓｓｉｍｉｌａｔｉｏｎ.
２５ 植 物 分 类 与 资 源 学 报 第 ３６卷
Ｆｉｇ ６ Ｐｅａｒｓｏｎ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｇｒｏｗｔｈ ｒａｔｅ (ＲＧＲ) ｗｉｔｈ ｌｅａｆ
ｍａｓｓ ｆｒａｃｔｉｏｎ (ＬＭＦ)ꎬ ｒｏｏｔ ｍａｓｓ ｆｒａｃｔｉｏｎ (ＲＭＦ)ꎬ ｍａｓｓ￣ｂａｓｅｄ ｍａｘｉ￣
ｍｕｍ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅ (Ａｍａｓｓ)ꎬ ａｎｄ ａｒｅａ￣ｂａｓｅｄ ｍａｘｉｍｕｍ ｐｈｏｔｏｓｙｎ￣
ｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅ (Ａｍａｘ) ｆｏｒ ３ Ｐｉｎｕｓ ｓｐｅｃｉｅｓ
Ｆｉｇ ７ Ｐｒｉｎｃｉｐｌｅ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ １７ ｌｅａｆ ｔｒａｉｔｓ ｆｒｏｍ ３ Ｐｉｎｕｓ
ｓｐｅｃｉｅｓ. Ａｇｒｏｓｓꎬ ｇｒｏｓｓ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅꎻ Ａｍａｘꎬ ａｒｅａ￣ｂａｓｅｄ ｍａｘｉｍｕｍ
ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅꎻ ＤＷꎬ ｄｒｙ ｍａｓｓ ｗｅｉｇｈｔ ｐｅｒ ｐｌａｎｔꎻ ｇｍꎬ ｍｅｓｏｐｈｙｌｌ
ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅꎻ ｇｓꎬ ｓｔｏｍａｔａｌ ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅꎻ Ｈꎬ ｔｒｅｅ ｈｅｉｇｈｔꎻ Ｊｍａｘꎬ ｌｉｇｈｔ￣
ｓａｔｕｒａｔｅｄ ｅｌｅｃｔｒｏｎ ｔｒａｎｓｐｏｒｔ ｒａｔｅꎻ ＬＭＦꎬ ｌｅａｆ ｍａｓｓ ｆｒａｃｔｉｏｎꎻ Ｎａｒｅａꎬ ｎｉ￣
ｔｒｏｇｅｎ ｃｏｎｔｅｎｔ ｐｅｒ ｕｎｉｔ ａｒｅａꎻ Ｒｄꎬ ｄａｒｋ￣ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｒａｔｅꎻ ＲＧＲꎬ ｒｅｌａｔｉｖｅ
ｇｒｏｗｔｈ ｒａｔｅꎻ ＲＭＦꎬ ｒｏｏｔ ｍａｓｓ ｆｒａｃｔｉｏｎꎻ Ｒｌꎬ ｐｈｏｔｏｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｒａｔｅꎻ
ＲＳＦꎬ ｒｏｏｔ￣ｓｈｏｏｔ ｒａｔｉｏꎻ ＳＬＡꎬ ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｌｅａｆ ａｒｅａ ｐｅｒ ｕｎｉｔ ｍａｓｓꎻ ＳＭＦꎬ
ｓｔｅｍ ｍａｓｓ ｆｒａｃｔｉｏｎꎻ Ｖｃｍａｘꎬ ｍａｘｉｍｕｍ ｃａｒｂｏｘｙｌａｔｉｏｎ ｒａｔｅ
３ Ｄｉｓｃｕｓｓｉｏｎ
３ １ Ｇｒｏｗｔｈ ｒａｔｅ ｉｎ ｒｅｌａｔｉｏｎ ｔｏ ｅｌｅｖａｔｉｏｎ
Ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｏｆ Ｐｉｎｕｓ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｒｉｇｉｎａｔｉｎｇ ｆｒｏｍ ｔｈｅ
ｈｉｇｈｅｓｔ ｅｌｅｖａｔｉｏｎ ｗｅｒｅ ｓｈｏｒｔｅｒ ａｎｄ ｈａｄ ｓｍａｌｌｅｒ ｖａｌｕｅｓ
ｆｏｒ ＲＧＲ ｔｈａｎ ｃｏｎｇｅｎｅｒｉｃ ｓｐｅｃｉｅｓ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｌｏｗｅｓｔ ｅｌｅ￣
ｖａｔｉｏｎ. Ｔｈｉｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｆｏｒｍｅｒ ｇｒｅｗ ｍｏｒｅ
ｓｌｏｗｌｙ. Ｔｈｅｓｅ ｆｉｎｄｉｎｇｓ ａｒｅ ｉｎ ｌｉｎｅ ｗｉｔｈ ｐｒｅｖｉｏｕｓ ｒｅ￣
ｐｏｒｔｓ ｆｒｏｍ ｃｏｍｍｏｎ ｇａｒｄｅｎｓ ａｎｄ ｎａｔｕｒａｌ ｆｏｒｅｓｔｓ ｔｈａｔ
ｔｒｅｅ ｈｅｉｇｈｔ ａｎｄ ｂｉｏｍａｓｓ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ａｒｅ ｒｅｄｕｃｅｄ ａｓ
ｅｌｅｖａｔｉｏｎ ｉｎｃｒｅａｓｅｓ (Ｏｌｅｋｓｙｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９９８ꎻ Ｌｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ
２００４ꎻ Ｃｏｏｍｅｓ ａｎｄ Ａｌｌｅｎꎬ ２００７). Ｌｉ ｅｔ ａｌ. (２００３)
ｈａｖｅ ｆｏｕｎｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｍｅａｎ ａｎｎｕａｌ ｂｉｏｍａｓｓ ｉｎｃｒｅｍｅｎｔ
ｐｅｒ ｔｒｅｅ ｉｎ ｔｈｅ ｅａｓｔｅｒｎ Ｈｉｍａｌａｙａｓ ｉｓ ｌｅｓｓ ａｓ ｅｌｅｖａｔｉｏｎ
ｉｎｃｒｅａｓｅｓꎬ ｉ.ｅ.ꎬ ｒｅｄｕｃｅｄ ｂｙ ４７６ ｇ ｐｅｒ １００ ｍ ｂｅｔｗｅｅｎ
１ ６８０ ａｎｄ １ ８１０ ｍ ａｎｄ ｂｙ １０３ ｇ ｂｅｔｗｅｅｎ １ ８１０ ａｎｄ
１ ９４０ ｍ. Ｈｏｗｅｖｅｒꎬ Ａｎｇｅｒｔ ( ２００６) ｈａｓ ｓｈｏｗｎ ｉｎ
ｃｏｍｍｏｎ ｇａｒｄｅｎ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｓ ｔｈａｔ ｔｒｅｅｓ ｗｉｔｈｉｎ ａ ｇｉｖｅｎ
ｓｐｅｃｉｅｓ ａｃｃｕｍｕｌａｔｅ ｔｈｅｉｒ ｇｒｅａｔｅｓｔ ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ ｂｉｏ￣
ｍａｓｓ ｗｈｅｎ ｇｒｏｗｎ ｕｎｄｅｒ ａ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｒｅｇｉｍｅ ｔｈａｔ ｉｓ
ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃ ｏｆ ｔｈｅ ｃｅｎｔｅｒ ｏｆ ｉｔｓ ｎａｔｕｒａｌ ｅｌｅｖａｔｉｏｎ
ｒａｎｇｅ. Ｔｈｕｓꎬ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｓｅｅｄ ｏｒｉｇｉｎ ｏｒ ｅｌｅｖａｔｉｏｎ ｏｎ
ＲＧＲ ｉｓ ｃｏｎｓｉｄｅｒｅｄ ｓｐｅｃｉｅｓ￣ｓｐｅｃｉｆｉｃ (Ａｎｇｅｒｔꎬ ２００６).
３ ２ Ｇｒｏｗｔｈ ｒａｔｅ ｉｎ ｒｅｌａｔｉｏｎ ｔｏ ｂｉｏｍａｓｓ ｐａｒｔｉｔｉｏｎｉｎｇ
Ｔｈｅ ｄｅｃｌｉｎｅ ｉｎ ｇｒｏｗｔｈ ｒａｔｅ ｗｉｔｈ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ｅｌｅｖａ￣
ｔｉｏｎ ｃａｎ ｂｅ ｃａｕｓｅｄ ｂｙ ｂｏｔｈ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ａｎｄ ｇｅｎｅｔｉｃ
ｆａｃｔｏｒｓ (Ｋöｒｎｅｒꎬ ２００３ꎻ Ｌｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００３ꎻ Ｋｉｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ
２０１３). Ｆｏｒ ｅｘａｍｐｌｅꎬ ｉｎ ｎａｔｕｒａｌ ｆｏｒｅｓｔｓꎬ ａ ｓｈｏｒｔｅｒ
ｇｒｏｗｉｎｇ ｓｅａｓｏｎ ｔｈａｔ ｒｅｓｕｌｔｓ ｆｒｏｍ ｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓ ａｔ ａ
ｈｉｇｈｅｒ ｅｌｅｖａｔｉｏｎ ｃａｎ ｒｅｄｕｃｅ ａ ｔｒｅｅ’ｓ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ
Ｃ ａｎｄ ｉｔｓ ｇｒｏｗｔｈ ｒａｔｅ (Ｏｌｅｋｓｙｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９９８ꎻ Ｋöｒｎｅｒꎬ
２００３). Ｂｅｃａｕｓｅ ｓｅｅｄｓ ｏｆ ｔｈｅ ｔｒｅｅｓ ｕｓｅｄ ｉｎ ｏｕｒ ｓｔｕｄｙ
ｗｅｒｅ ｃｏｌｌｅｃｔｅｄ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｅｌｅｖａｔｉｏｎｓ ｂｕｔ ｗｅｒｅ ｔｈｅｎ
ｅｘｐｏｓｅｄ ｔｏ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓꎬ ａｎｙ
ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃ ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ ｉｎ ｔｒｅｅ ｇｒｏｗｔｈ ｒａｔｅｓ ｗｏｕｌｄ
ｈａｖｅ ｒｅｆｌｅｃｔｅｄ ｉｎｈｅｒｅｎｔ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ.
Ｐｒｅｓｅｎｔ ｓｔｕｄｙ ｄｅｍｏｎｓｔｒａｔｅｄ ｔｈａｔ ｔｒｅｅ ｈｅｉｇｈｔꎬ ｄｒｙ
ｗｅｉｇｈｔꎬ ａｎｄ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｇｒｏｗｔｈ ｒａｔｅ ｗｅｒｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ ｐｏｓｉ￣
ｔｉｖｅｌｙ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｌｅａｆ ｍａｓｓ ｆｒａｃｔｉｏｎꎬ ｂｕｔ ｎｅｇａｔｉｖｅｌｙ ｗｉｔｈ
ｔｈｅ ｒｏｏｔ ｍａｓｓ ｆｒａｃｔｉｏｎ. Ｐｒｅｖｉｏｕｓ ｓｔｕｄｉｅｓ ｕｎｄｅｒ ｃｏｎ￣
ｔｒｏｌｌｅｄ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ ｈａｖｅ ａｌｓｏ ｒｅｖｅａｌｅｄ ｔｈａｔ ＲＧＲ ｉｓ ｐｏｓ￣
ｉｔｉｖｅｌｙ ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｂｉｏｍａｓｓ ｐａｒｔｉｔｉｏｎｉｎｇ ｉｎ ｔｈｅ
ｌｅａｖｅｓ (Ｐｏｏｒｔｅｒ ａｎｄ Ｒｅｍｋｅｓꎬ １９９０ꎻ Ｗｒｉｇｈｔ ａｎｄ Ｗｅｓｔｏ￣
ｂｙꎬ ２０００). Ｂｙ ｃｏｎｔｒａｓｔꎬ Ｓｈｉｐｌｅｙ (２００６) ｈａｓ ｎｏｔｅｄ
ｎｏ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ＲＧＲ ａｎｄ ＬＭＦ ｉｎ
８３ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｓ. Ｔｈｅ ｅｓｓｅｎｔｉａｌ ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ
ｎｅｅｄｅｄ ｂｙ ｐｌａｎｔｓ ａｒｅ ａｃｑｕｉｒｅｄ ｂｙ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｏｒｇａｎｓꎻ
ｍｏｒｅ ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ａｌｌｏｃａｔｅｄ ｔｏ ｔｈｅ ｌｅａｖｅｓ ｃａｎ ｉｎｃｒｅａｓｅ
ｌｉｇｈｔ ｃａｐｔｕｒｅꎬ ｗｈｉｌｅ ｍｏｒｅ ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ｔｒａｎｓｐｏｒｔｅｄ ｔｏ
ｔｈｅ ｒｏｏｔｓ ｃａｎ ｉｍｐｒｏｖｅ ｔｈｅ ｕｐｔａｋｅ ｏｆ ｗａｔｅｒ ａｎｄ ｍｉｎｅｒ￣
ａｌ ｅｌｅｍｅｎｔｓ (Ｔａｕｂꎬ ２００４). Ｂｅｃａｕｓｅ ｐｌａｎｔｓ ａｒｅ ｃｏｍ￣
ｐｏｓｅｄ ｌａｒｇｅｌｙ ｏｆ ｍａｔｅｒｉａｌｓ ｄｅｒｉｖｅｄ ｖｉａ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓꎬ
ａｎ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｐａｒｔｉｔｉｏｎｉｎｇ ｔｏ ｎｏｎ￣ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｏｒｇａｎｓ
ｗｏｕｌｄ ｒｅｄｕｃｅ ｔｈｅｉｒ ｇｒｏｗｔｈ ｒａｔｅ ｉｎ ｇｅｎｅｒａｌ (Ｍｏｏｎｅｙꎬ
１９７２). Ｃｏｎｓｅｑｕｅｎｔｌｙꎬ ｔｈｅ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｂａｌａｎｃｅ ｂｅｔｗｅｅｎ
３５１期 ＺＨＡＮＧ Ｓｈｉ￣Ｂａｏ: Ｂｉｏｍａｓｓ Ｐａｒｔｉｔｉｏｎｉｎｇ Ａｆｆｅｃｔｓ ｔｈｅ Ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ Ｐｉｎｕｓ Ｓｐｅｃｉｅｓ ｆｒｏｍ Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ Ｅｌｅｖａｔｉｏｎｓ
ｌｅａｖｅｓ ａｎｄ ｒｏｏｔｓ ｉｓ ａｎ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｄｅｔｅｒｍｉｎａｎｔ ｏｆ ｉｎｔｅｒ￣
ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｉｎ ＲＧＲ (Ｗｒｉｇｈｔ ａｎｄ Ｗｅｓｔｏｂｙꎬ
２０００ꎻ Ｏｓｏｎｅ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００８).
Ｂｉｏｍａｓｓ ｐａｒｔｉｔｉｏｎｉｎｇ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｏｒｇａｎｓ ｍａｙ ｒｅ￣
ｆｌｅｃｔ ａ ｓｕｒｖｉｖａｌ ｓｔｒａｔｅｇｙ ｔｈａｔ ｉｓ ａｄｊｕｓｔｅｄ ｔｏ ｍｅｅｔ ｃｕｒ￣
ｒｅｎｔ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ (Ｐｏｏｒｔｅｒ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１２).
Ｔｈｅ ｐｒｏｃｅｓｓ ｏｆ ａｌｌｏｃａｔｉｎｇ Ｃ ｔｏ ｅｉｔｈｅｒ ｔｈｅ ｒｏｏｔｓ ｏｒ
ｓｈｏｏｔｓ ｉｓ ｍｏｒｅ ｓｅｎｓｉｔｉｖｅ ｔｏ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅꎬ ｓｈａｄｅꎬ ａｎｄ
ｗａｔｅｒ ｄｅｆｉｃｉｔ (Ｐｏｏｒｔｅｒ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１２ꎻ Ｔｏｍｌｉｎｓｏｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ
２０１２). Ｇｅｎｅｒａｌｌｙꎬ ｐｌａｎｔｓ ｉｎ ｃｏｌｄ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ ｔｅｎｄ
ｔｏ ａｃｃｕｍｕｌａｔｅ ｍｏｒｅ ｄｒｙ ｍａｔｔｅｒ ｉｎ ｔｈｅ ｒｏｏｔｓꎬ ｂｏｏｓｔｉｎｇ
ｔｈｅｉｒ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｏｓｅ ｔｉｓｓｕｅｓ ( Ｏｌｅｋｓｙｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ
１９９８ꎻ Ｌｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００４)ꎬ ｗｈｉｌｅ ａｌｓｏ ｒｅｄｕｃｉｎｇ ｔｈｅｉｒ
ｓｔｅｍ ａｎｄ ｌｅａｆ ｆｒａｃｔｉｏｎｓ ｔｏ ｉｎｃｒｅａｓｅ ＲＭＦ ｖａｌｕｅｓ
(Ｐｏｏｒｔｅｒ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１２). Ｐｌａｎｔｓ ｔｈａｔ ｄｅｃｒｅａｓｅ ｔｈｅ ｐｒｏ￣
ｐｏｒｔｉｏｎ ｏｆ ｌｅａｖｅｓ ａｎｄ ｐａｒｔｉｔｉｏｎ ｍｏｒｅ ｂｉｏｍａｓｓ ｔｏ ｔｈｅｉｒ
ｒｏｏｔｓ ａｔ ｈｉｇｈｅｒ ｅｌｅｖａｔｉｏｎｓ ｏｒ ｏｎ ｌｅｓｓ ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ ｓｉｔｅｓ
ｗｉｌｌ ｂｅｎｅｆｉｔ ｆｒｏｍ ｆａｓｔｅｒ ｒｅｃｏｖｅｒｙ ｏｆ ｔｈｅｉｒ ｇｒｏｗｔｈ ｒａｔｅｓ
ｔｈｅ ｆｏｌｌｏｗｉｎｇ ｙｅａｒꎬ ａｎｄ ｗｉｌｌ ｂｅ ｂｅｔｔｅｒ ａｂｌｅ ｔｏ ａｄａｐｔ ｔｏ
ｕｎｆａｖｏｒａｂｌｅ ｃｌｉｍａｔｉｃ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ ( Ｏｌｅｋｓｙｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ
１９９８ꎻ Ｋöｒｎｅｒꎬ ２００３). Ｈｏｗｅｖｅｒꎬ ｉｍｐｒｏｖｅｄ ｓｕｒｖｉｖａｂｉｌ￣
ｉｔｙ ｃｏｍｅｓ ａｔ ｔｈｅ ｅｘｐｅｎｓｅ ｏｆ ｓｌｏｗｅｒ ｇｒｏｗｔｈ ｂｅｃａｕｓｅ
ｐｌａｎｔｓ ｍｕｓｔ ｒｅｓｐｏｎｄ ｔｏ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｇｒａｄｉｅｎｔｓ ｂｙ ａｄ￣
ｊｕｓｔｉｎｇ ｔｈｅｉｒ ｐａｔｔｅｒｎ ｏｆ ｐａｒｔｉｔｉｏｎｉｎｇ ｂｉｏｍａｓｓ ｔｏ ｍａｘｉ￣
ｍｉｚｅ ｇｒｏｗｔｈ ｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅ (Ｗａｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００８).
３ ３ Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｇｒｏｗｔｈ ｒａｔｅ ｗｉｔｈ ｐｈｏｔｏｓｙｎ￣
ｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅ
Ｍａｘｉｍｕｍ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅ ｗａｓ ｎｏｔ ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ
ｗｉｔｈ ｔｒｅｅ ｈｅｉｇｈｔꎬ ｐｌａｎｔ ｄｒｙ ｗｅｉｇｈｔꎬ ｏｒ ＲＧＲ ｉｎ ｏｕｒ
ｔｈｒｅｅ Ｐｉｎｕｓ ｓｐｅｃｉｅｓ. Ｔｈｅｓｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｃｏｎｔｒａｄｉｃｔ ｐｒｅｖｉｏｕｓ
ｆｉｎｄｉｎｇｓ ｆｒｏｍ ｃｏｎｔｒｏｌｌｅｄ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｓ ｔｈａｔ ＲＧＲ ｉｓ ｃｏｒ￣
ｒｅｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅ ( Ｌａｍｂｅｒｓ ａｎｄ
Ｐｏｏｒｔｅｒꎬ １９９２ꎻ Ａｔｋｉｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９９６ｂꎻ Ｓｈｉｐｌｅｙꎬ ２００６).
Ｖｉｌｌａｒ ｅｔ ａｌ. (２００５) ｈａｖｅ ａｌｓｏ ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ ｔｈａｔ ＲＧＲ ｉｓ
ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ ＮＡＲ ｄｕｒｉｎｇ ａ ｓｈｏｒｔ ｇｒｏｗｉｎｇ ｐｅｒｉｏｄꎬ
ｂｕｔ ｗｉｔｈ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｔｒａｉｔｓ ｏｖｅｒ ｔｈｅ ｌｏｎｇ ｔｅｒｍ. Ｈｏｗ￣
ｅｖｅｒꎬ ｍａｘｉｍｕｍ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅｓ ｆｏｒ ｔｈｅ ｔｈｒｅｅ ｓｐｅ￣
ｃｉｅｓ ｄｉｄ ｎｏｔ ｖａｒｙ ｗｉｔｈ ｅｌｅｖａｔｉｏｎꎬ ｂｕｔ ｗｅｒｅ ｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙ
ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ ＣＯ２ ｄｉｆｆｕｓｉｖｅ ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ ａｎｄ ｌｅａｆ Ｎ
ｃｏｎｔｅｎｔ ｐｅｒ ｕｎｉｔ ａｒｅａ ｗｈｉｌｅ ｎｅｇａｔｉｖｅｌｙ ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ
ＳＬＡ. Ｅａｒｌｉｅｒ ｒｅｓｅａｒｃｈｅｒｓ ｈａｖｅ ｉｍｐｌｉｅｄ ｔｈａｔ ｎｏ ｇｅｎｅｒ￣
ａｌ ｔｒｅｎｄ ｉｎ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅ ａｎｄ ｌｅａｆ ｔｒａｉｔｓ ｅｘｉｓｔｓ
ａｃｒｏｓｓ ｅｌｅｖａｔｉｏｎｓ ｉｎ ｎａｔｕｒａｌ ｈａｂｉｔａｔｓ (Ｃａｂｒｅｒａ ｅｔ ａｌ.ꎬ
１９９８ꎬ Ｚｈａｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００７ꎻ ２０１１). Ｖｉｌｌａｒ ｅｔ ａｌ. (１９９８)
ｈａｖｅ ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅ ｉｎ Ａｅ￣
ｇｉｌｏｐｓ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｓ ｎｅｇａｔｉｖｅｌｙ ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ ＳＬＡ ｉｎ ａ
ｃｏｍｍｏｎ ｇａｒｄｅｎꎬ ｔｈｅｒｅｂｙ ａｃｃｏｕｎｔｉｎｇ ｆｏｒ ｔｈｅ ａｂｓｅｎｃｅ
ｏｆ ａ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ＳＬＡ ａｎｄ ＲＧＲ.
Ｉｎ ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎꎬ ｔｈｅ ｐｉｎｅｓ ｇｒｏｗｎ ｆｒｏｍ ｓｅｅｄ ｇａｔｈ￣
ｅｒｅｄ ａｔ ｈｉｇｈｅｒ ｅｌｅｖａｔｉｏｎｓ ｈａｄ ｓｌｏｗｅｒ ｇｒｏｗｔｈ ｒａｔｅｓꎬ
ｂｕｔ ｔｈｅｉｒ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｃａｐａｃｉｔｙ ｗａｓ ｎｏｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ
ｉｎｆｅｒｉｏｒ ｔｏ ｔｈａｔ ｏｆ ｔｒｅｅｓ ｒｅｐｒｅｓｅｎｔｉｎｇ ｌｏｗｅｒ ｅｌｅｖａｔｉｏｎｓ.
Ｗｅ ｂｅｌｉｅｖｅ ｔｈａｔꎬ ａｔ ｈｉｇｈｅｒ ｅｌｅｖａｔｉｏｎｓꎬ ｐｌａｎｔｓ ｔｅｎｄ ｔｏ
ａｌｌｏｃａｔｅ ｍｏｒｅ ｂｉｏｍａｓｓ ｔｏ ｔｈｅ ｒｏｏｔｓ ｗｈｉｌｅ ｒｅｄｕｃｉｎｇ
ｔｈｅｉｒ ｌｅａｆ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎꎬ ｗｈｉｃｈ ｕｌｔｉｍａｔｅｌｙ ｌｅａｄｓ ｔｏ ｓｌｏ￣
ｗｅｒ ｇｒｏｗｔｈ. Ｔｈｅ ｐａｔｔｅｒｎ ｏｆ ｂｉｏｍａｓｓ ｐａｒｔｉｔｉｏｎｉｎｇꎬ
ｒａｔｈｅｒ ｔｈａｎ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｃａｐａｃｉｔｙꎬ ｄｅｔｅｒｍｉｎｅｓ ａｎｙ
ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃ ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ ｉｎ ｇｒｏｗｔｈ ｒａｔｅｓ ａｍｏｎｇ Ｐｉｎｕｓ
ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｒｉｇｉｎａｔｉｎｇ ｆｒｏｍ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｅｌｅｖａｔｉｏｎｓ. Ｔｈｕｓꎬ
ｌｏｎｇ￣ｔｅｒｍ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｔｒａｉｔｓ ａｒｅ ｂｅｔｔｅｒ ｐｒｅｄｉｃｔｏｒｓ ｏｆ
ｇｒｏｗｔｈ ｒａｔｅｓ ｆｏｒ ｔｒｅｅｓ ａｌｏｎｇ ａｎ ｅｌｅｖａｔｉｏｎａｌ ｇｒａｄｉｅｎｔ.
Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ:
Ａｎｇｅｒｔ ＡＬꎬ ２００６. Ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｌｅａｆ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ ｏｆ ｍｏｎｋｅｙｆｌｏｗｅｒｓ ｗｉｔｈ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ａｌｔｉｔｕｄｅ ｒａｎｇｅｓ [Ｊ] . Ｏｅｃｏｌｏｇｉａꎬ １４８: １８３—１９４
Ａｔｋｉｎ ＯＫꎬ Ｂｏｔｍａｎ Ｂꎬ Ｌａｍｂｅｒｓ Ｈꎬ １９９６ａ. Ｔｈｅ ｃａｕｓｅｓ ｏｆ ｉｎｈｅｒｅｎｔｌｙ
ｓｌｏｗ ｇｒｏｗｔｈ ｉｎ ａｌｐｉｎｅ ｐｌａｎｔｓ: ａｎ ａｎａｌｙｓｉｓ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｔｈｅ ｕｎｄｅｒｌｙｉｎｇ
ｃａｒｂｏｎ ｅｃｏｎｏｍｉｅｓ ｏｆ ａｌｐｉｎｅ ａｎｄ ｌｏｗｌａｎｄ Ｐｏａ ｓｐｅｃｉｅｓ [ Ｊ] . Ｆｕｎｃ￣
ｔｉｏｎａｌ Ｅｃｏｌｏｇｙꎬ １０: ６９８—７０７
Ａｔｋｉｎ ＯＫꎬ Ｂｏｔｍａｎ Ｂꎬ Ｌａｍｂｅｒｓ Ｈꎬ １９９６ｂ. Ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ
ｒｅｌａｔｉｖｅ ｇｒｏｗｔｈ ｒａｔｅ ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｅｃｏｎｏｍｙ ｏｆ ａｌｐｉｎｅ ａｎｄ ｌｏｗｌａｎｄ
Ｐｏａ ｓｐｅｃｉｅｓ [Ｊ] . Ｐｌａｎｔꎬ Ｃｅｌｌ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔꎬ １９: １３２４—１３３０
Ｂｅｒｎａｃｃｈｉ ＣＪꎬ Ｓｉｎｇｓａａｓ ＥＬꎬ Ｐｉｍｅｎｔｅｌ Ｃ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００１. Ｉｍｐｒｏｖｅｄ ｔｅｍ￣
ｐｅｒａｔｕｒｅ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｆｕｎｃｔｉｏｎｓ ｆｏｒ ｍｏｄｅｌｓ ｏｆ Ｒｕｂｉｓｃｏ￣ｌｉｍｉｔｅｄ ｐｈｏｔｏ￣
ｓｙｎｔｈｅｓｉｓ [Ｊ] . Ｐｌａｎｔꎬ Ｃｅｌｌ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔꎬ ２４: ２５３—２５９
Ｂｉｅｒｅ Ａꎬ １９９６. Ｉｎｔｒａ￣ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｉｎ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｇｒｏｗｔｈ ｒａｔｅ: ｉｍｐａｃｔ
ｏｎ ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｖｅ ａｂｉｌｉｔｙ ａｎｄ ｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅ ｏｆ Ｌｙｃｈｎｉｓ ｆｌｏｓ￣ｃｕｃｕｌｉ ｉｎ ｈａｂ￣
ｉｔａｔｓ ｄｉｆｆｅｒｉｎｇ ｉｎ ｓｏｉｌ ｆｅｒｔｉｌｉｔｙ [Ｊ]. Ｐｌａｎｔ ａｎｄ Ｓｏｉｌꎬ １８２: ３１３—３２７
Ｃａｂｒｅｒａ ＨＭꎬ Ｒａｄａ Ｆꎬ Ｃａｖｉｅｒｅｓ Ｌꎬ １９９８. Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｏｎ
ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｏｆ ｔｗｏ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌｌｙ ｃｏｎｔｒａｓｔｉｎｇ ｐｌａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ａ￣
ｌｏｎｇ ａｎ ａｌｔｉｔｕｄｉｎａｌ ｇｒａｄｉｅｎｔ ｉｎ ｔｈｅ ｔｒｏｐｉｃａｌ ｈｉｇｈ Ａｎｄｅｓ [Ｊ] . Ｏｅｃｏ￣
ｌｏｇｉａꎬ １１４: １４５—１５２
Ｃｏｏｍｅｓ ＤＡꎬ Ａｌｌｅｎ Ｒꎬ ２００７. Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｓｉｚｅꎬ ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎ ａｎｄ ａｌｔｉｔｕｄｅ
ｏｎ ｔｒｅｅ ｇｒｏｗｔｈ [Ｊ] . Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｅｃｏｌｏｇｙꎬ ９５: １０８４—１０９７
Ｃｏｒｄｅｌｌ Ｓꎬ Ｇｏｌｄｓｔｅｉｎ Ｇꎬ Ｍｅｉｎｚｅｒ ＦＣ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９９９. Ａｌｌｏｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｎｉｔｒｏ￣
ｇｅｎ ａｎｄ ｃａｒｂｏｎ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ Ｍｅｔｒｏｓｉｄｅｒｏｓ ｐｏｌｙｍｏｒｐｈａ ｒｅｇｕｌａｔｅｓ ｃａｒ￣
ｂｏｘｙｌａｔｉｏｎ ｃａｐａｃｉｔｙ ａｎｄ δ１３Ｃ ａｌｏｎｇ ａｎ ａｌｔｉｔｕｄｉｎａｌ ｇｒａｄｉｅｎｔ [ Ｊ] .
Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ Ｅｃｏｌｏｇｙꎬ １３: ８１１—８１８
４５ 植 物 分 类 与 资 源 学 报 第 ３６卷
Ｄａｉ ＫＪ (戴开杰)ꎬ Ｈｅ Ｆ (何方)ꎬ Ｓｈｅｎ ＹＸ (沈有信) ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００６.
Ａｄｖａｎｃｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｏｎ Ｐｉｎｕｓ ｙｕｎｎａｎｅｎｓｉｓ ｆｏｒｅｓｔ [ Ｊ] . Ｊｏｕｒ￣
ｎａｌ ｏｆ Ｃｅｎｔｒａｌ Ｓｏｕｔｈ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ ２６: １３８—１４３
Ｈａｒｌｅｙ ＰＣꎬ Ｌｏｒｅｔｏ Ｆꎬ ｄｉ Ｍａｒｃｏ Ｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９９２. Ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌ ｃｏｎｓｉｄｅｒａ￣
ｔｉｏｎｓ ｗｈｅｎ ｅｓｔｉｍａｔｉｎｇ ｔｈｅ ｍｅｓｏｐｈｙｌｌ ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ ｔｏ ＣＯ２ ｆｌｕｘ ｂｙ
ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｔｈｅ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｔｏ ＣＯ２ [ Ｊ] . Ｐｌａｎｔ
Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙꎬ ９８: １４２９—１４３６
Ｈｏｃｈ Ｇꎬ Ｐｏｐｐ Ｍꎬ Ｋöｒｎｅｒ Ｃꎬ ２００２. Ａｌｔｉｔｕｄｉｎａｌ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｏｆ ｍｏｂｉｌｅ
ｃａｒｂｏｎ ｐｏｏｌｓ ｉｎ Ｐｉｎｕｓ ｃｅｍｂｒａ ｓｕｇｇｅｓｔｓ ｓｉｎｋ ｌｉｍｉｔａｔｉｏｎ ｏｆ ｇｒｏｗｔｈ
ａｔ ｔｈｅ Ｓｗｉｓｓ ｔｒｅｅｌｉｎｅ [Ｊ] . Ｏｉｋｏｓꎬ ９８: ３６１—３７４
Ｈｕｌｔｉｎｅ ＫＲꎬ Ｍａｒｓｈａｌｌ ＪＤꎬ ２０００. Ａｌｔｉｔｕｄｅ ｔｒｅｎｄｓ ｉｎ ｃｏｎｉｆｅｒ ｌｅａｆ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ
ａｎｄ ｓｔａｂｌｅ ｃａｒｂｏｎ ｉｓｏｔｏｐｅ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ [Ｊ]. Ｏｅｃｏｌｏｇｉａꎬ １２３: ３２—４０
Ｉｎｓｋｅｅｐ ＷＲꎬ Ｂｌｏｏｍ ＰＲꎬ １９８５. Ｅｘｔｉｎｃｔｉｏｎ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓ ｏｆ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ
ａ ａｎｄ ｂ ｉｎ Ｎꎬ Ｎ￣ｄｉｍｅｔｈｙｌｆｏｒｍａｍｉｄｅ ａｎｄ ８０％ ａｃｅｔｏｎｅ [Ｊ] . Ｐｌａｎｔ
Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙꎬ ７７: ４８３—４８５
Ｊｏｈｎｓｏｎ ＪＤꎬ １９８４. Ａ ｒａｐｉｄ ｔｅｃｈｎｉｑｕｅ ｆｏｒ ｅｓｔｉｍａｔｉｎｇ ｔｏｔａｌ ｓｕｒｆａｃｅ ａｒｅａ
ｏｆ ｐｉｎｅ ｎｅｅｄｌｅｓ [Ｊ] . Ｆｏｒｅｓｔ Ｓｃｉｅｎｃｅꎬ ３０: ９１３—９２１
Ｋｉｎｇ ＧＭꎬ Ｇｕｇｅｒｌｉ Ｆꎬ Ｆｏｎｔｉ Ｐ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１３. Ｔｒｅｅ ｇｒｏｗｔｈ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ａ￣
ｌｏｎｇ ａｎ ｅｌｅｖａｔｉｏｎａｌ ｇｒａｄｉｅｎｔ: ｃｌｉｍａｔｅ ｏｒ ｇｅｎｅｔｉｃｓ? [ Ｊ] . Ｏｅｃｏｌｏ￣
ｇｉａꎬ １７３: １５８７—１６００
Ｋöｒｎｅｒ ＣＨꎬ ２００３. Ａｌｐｉｎｅ Ｐｌａｎｔ Ｌｉｆｅ: Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ Ｐｌａｎｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ ｏｆ
Ｈｉｇｈ Ｍｏｕｎｔａｉｎ Ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ [Ｍ]. Ｈｅｉｄｅｌｂｅｒｇ: Ｓｐｒｉｎｇｅｒ￣Ｖｅｒｌａｇ
Ｌａｍｂｅｒｓ Ｈꎬ Ｐｏｏｒｔｅｒ Ｈꎬ １９９２. Ｉｎｈｅｒｅｎｔ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｉｎ ｇｒｏｗｔｈ ｒａｔｅ ｂｅｔｗｅｅｎ
ｈｉｇｈｅｒ ｐｌａｎｔｓ: ａ ｓｅａｒｃｈ ｆｏｒ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃａｕｓｅｓ ａｎｄ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｏｎ￣
ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ [Ｊ]. Ａｄｖａｎｃｅｓ ｉｎ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ Ｒｅｓｅａｒｃｈꎬ ２３: １８７—２６１
Ｌｉ Ｃꎬ Ｌｉｕ Ｓꎬ Ｂｅｒｎｉｎｇｅｒ Ｆꎬ ２００４. Ｐｉｃｅａ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｓｈｏｗ ａｐｐａｒｅｎｔ ａｃｃｌｉ￣
ｍａｔｉｏｎ ｔｏ ｄｒｏｕｇｈｔ ｗｉｔｈ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ａｌｔｉｔｕｄｅ ｉｎ ｔｈｅ ｅａｓｔｅｒｎ Ｈｉｍａｌａｙａ
[Ｊ] . Ｔｒｅｅｓꎬ １８: ２７７—２８３
Ｌｉ ＭＨꎬ Ｙａｎｇ Ｊꎬ Ｋｒäｕｃｈｉ Ｎꎬ ２００３. Ｇｒｏｗｔｈ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｏｆ Ｐｉｃｅａ ａｂｉｅｓ
ａｎｄ Ｌａｒｉｘ ｄｅｃｉｄｕａ ｔｏ ｅｌｅｖａｔｉｏｎ ｉｎ ｓｕｂａｌｐｉｎｅ ａｒｅａｓ ｏｆ Ｔｙｒｏｌꎬ Ａｕｓｔｒｉａ
[Ｊ] . Ｃａｎａｄｉａｎ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔ Ｒｅｓｅａｒｃｈꎬ ３３: ６５３—６６２
Ｍｏｏｎｅｙ ＨＡꎬ １９７２. Ｃａｒｂｏｎ ｂａｌａｎｃｅ ｏｆ ｐｌａｎｔｓ [ Ｊ] . Ａｎｎｕａｌ Ｒｅｖｉｅｗ ｏｆ
Ｅｃｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃｓꎬ ３: ３１５—３４６
Ｍｏｒａｎ Ｒꎬ Ｐｏｒａｔｈ Ｄꎬ １９８０. Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｉｎ ｉｎｔａｃｔ ｔｉｓｓｕｅ ｕｓｉｎｇ
Ｎꎬ Ｎꎬ ￣ｄｉｍｅｔｈｙｌｆｏｒｍａｍｉｄｅ [Ｊ]. Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙꎬ ６５: ４７８—４７９
Ｏｌｅｋｓｙｎ Ｊꎬ Ｍｏｄｒｚｙｎｓｋｉ Ｊꎬ Ｔｊｏｅｌｋｅｒ ＭＧ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９９８. Ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ
ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ ｏｆ Ｐｉｃｅａ ａｂｉｅｓ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｆｒｏｍ ｅｌｅｖａｔｉｏｎａｌ ｔｒａｎｓｅｃｔｓ:
ｃｏｍｍｏｎ ｇａｒｄｅｎ ｅｖｉｄｅｎｃｅ ｆｏｒ ａｌｔｉｔｕｄｉｎａｌ ｅｃｏｔｙｐｅｓ ａｎｄ ｃｏｌｄ ａｄａｐｔａ￣
ｔｉｏｎ [Ｊ] . Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ Ｅｃｏｌｏｇｙꎬ １２: ５７３—５９０
Ｏｓｏｎｅ Ｙꎬ Ｉｓｈｉｄａ Ａꎬ Ｔａｔｅｎｏ Ｍꎬ ２００８. Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ｒｅｌａｔｉｖｅ
ｇｒｏｗｔｈ ｒａｔｅ ａｎｄ ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｌｅａｆ ａｒｅａ ｒｅｑｕｉｒｅｓ ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｓｐｅｃｉｆｉｃ
ｌｅａｆ ａｒｅａ ｗｉｔｈ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｂｓｏｒｐｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｏｆ ｒｏｏｔｓ [Ｊ] . Ｎｅｗ Ｐｈｙｔｏｌｏ￣
ｇｉｓｔꎬ １７９: ４１７—４２７
Ｐｏｌｌｅ Ａꎬ Ｂａｕｍｂｕｓｃｈ ＬＯꎬ Ｏｓｃｈｉｎｓｋｉ Ｃ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９９９. Ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｐｒｏｔｅｃ￣
ｔｉｏｎ ａｇａｉｎｓｔ ｏｘｉｄａｔｅ ｓｔｒｅｓｓ ｉｎ ｙｏｕｎｇ ｃｌｏｎｅｓ ａｎｄ ｍａｔｕｒｅ ｓｐｒｕｃｅ ｔｒｅｅｓ
(Ｐｉｃｅａ ａｂｉｅｓ Ｌ.) ａｔ ｈｉｇｈ ａｌｔｉｔｕｄｅｓ [Ｊ]. Ｏｅｃｏｌｏｇｉａꎬ １２１: １４９—１５６
Ｐｏｏｒｔｅｒ Ｈꎬ Ｇａｒｎｉｅｒ Ｅꎬ ２００７. Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ ｏｆ ｉｎｈｅｒｅｎｔ ｖａｒｉａ￣
ｔｉｏｎ ｉｎ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｇｒｏｗｔｈ ｒａｔｅ ａｎｄ ｉｔｓ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ [Ａ]. Ｉｎ: Ｖａｌｌａｄａ￣
ｒｅｓ Ｆꎬ Ｐｕｇｎａｉｒｅ ＦＩ (ｅｄｓ.)ꎬ Ｈａｎｄｂｏｏｋ ｏｆ Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ Ｐｌａｎｔ Ｅｃｏｌｏ￣
ｇｙ [Ｍ]. Ｌｏｎｄｏｎ: ＣＲＣ Ｐｒｅｓｓ
Ｐｏｏｒｔｅｒ Ｈꎬ Ｒｅｍｋｅｓ Ｃꎬ １９９０. Ｌｅａｆ ａｒｅａ ｒａｔｉｏ ａｎｄ ｎｅｔ ａｓｓｉｍｉｌａｔｉｏｎ ｒａｔｅ
ｏｆ ２４ ｗｉｌｄ ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｆｆｅｒｉｎｇ ｉｎ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｇｒｏｗｔｈ ｒａｔｅ [ Ｊ] . Ｏｅｃｏｌｏ￣
ｇｉａꎬ ８３: ５５３—５５９
Ｐｏｏｒｔｅｒ Ｈꎬ Ｎｉｋｌａｓ ＫＪꎬ Ｒｅｉｃｈ ＰＢ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１２. Ｂｉｏｍａｓｓ ａｌｌｏｃａｔｉｏｎ ｔｏ
ｌｅａｖｅｓꎬ ｓｔｅｍｓ ａｎｄ ｒｏｏｔｓ: ｍｅｔａ￣ａｎａｌｙｓｅｓ ｏｆ ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃ ｖａｒｉａｔｉｏｎ
ａｎｄ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｃｏｎｔｒｏｌ [Ｊ] . Ｎｅｗ Ｐｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔꎬ １９３: ３０—５０
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ｐｏｎｅｎｔｓ ｏｆ ｉｎｔｒａｃｅｌｌｕｌａｒ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ＣＯ２ ｆｉｘａｔｉｏｎ: ａ ｃｒｉｔｉ￣
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５５１期 ＺＨＡＮＧ Ｓｈｉ￣Ｂａｏ: Ｂｉｏｍａｓｓ Ｐａｒｔｉｔｉｏｎｉｎｇ Ａｆｆｅｃｔｓ ｔｈｅ Ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ Ｐｉｎｕｓ Ｓｐｅｃｉｅｓ ｆｒｏｍ Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ Ｅｌｅｖａｔｉｏｎｓ