全 文 ：环境和遗传对烟草叶片结构的影响∗
胡　 静１ꎬ２ꎬ 杨秋云１ꎬ 严　 宁１ꎬ 胡　 虹１∗∗
(１ 中国科学院昆明植物研究所资源植物与生物技术所级重点实验室ꎬ 云南 昆明　 ６５０２０１ꎻ
２ 中国科学院大学ꎬ 北京　 １０００４９)
摘要: 叶片性状很大程度上反映了植物的功能及其对环境的适应ꎮ 叶片性状的变异受环境及遗传特性的影
响ꎬ 但是很多研究未能很好区分出它们的相对影响ꎮ 本研究通过将同一烟草品种种植于不同地点来认识环
境对烟草叶片性状的影响ꎻ 将不同的烟草品种种植于同一环境来了解遗传差异对烟草叶片性状的影响ꎮ 研
究发现ꎬ 叶脉密度和叶片厚度受环境的影响较大ꎬ 气孔密度和长度受环境的影响较小ꎮ 气孔密度和叶片厚
度受遗传的影响较大ꎬ 叶脉密度和气孔长度受遗传的影响较小ꎮ 在生长温度高的地方ꎬ 烟草叶脉密度越
大ꎮ 研究结果对于认识植物对环境的适应性具有重要意义ꎮ
关键词: 叶片结构ꎻ 环境ꎻ 遗传ꎻ 适应ꎻ 烟草
中图分类号: Ｑ ９４４ꎬ Ｑ ９４８􀆰 １１　 　 　 　 文献标识码: Ａ　 　 　 　 　 文章编号: ２０９５－０８４５(２０１４)０１－０７０－０７
Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ａｎｄ Ｇｅｎｅｔｉｃ Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｎ Ｌｅａｆ Ｔｒａｉｔｓ ｉｎ Ｔｏｂａｃｃｏ
ＨＵ Ｊｉｎｇ１ꎬ２ꎬ ＹＡＮＧ Ｑｉｕ￣Ｙｕｎ１ꎬ ＹＡＮ Ｎｉｎｇ１ꎬ ＨＵ Ｈｏｎｇ１∗∗
(１ Ｋｅｙ ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｅｃｏｎｏｍｉｃ Ｐｌａｎｔｓ ａｎｄ Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙꎬ Ｋｕｎｍｉｎｇ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｂｏｔａｎｙꎬ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ
Ｋｕｎｍｉｎｇ ６５０２０１ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ２ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｂｅｉｊｉｎｇ １０００４９ꎬ Ｃｈｉｎａ)
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｌｅａｆ ｔｒａｉｔｓ ｃａｎ ｉｎｄｉｃａｔｅ ａ ｐｌａｎｔｓ′ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ａｎｄ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ｔｈｅ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ. Ｌｅａｆ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｔｒａｉｔｓ ａｒｅ ａｆ￣
ｆｅｃｔｅｄ ｂｙ ｂｏｔｈ ｇｅｎｅｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ. Ｗｅ ｅｘａｍｉｎｅｄ ｔｈｅｓｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｎ ｌｅａｆ ｔｒａｉｔｓ ｉｎ ａ Ｔｏｂａｃｃｏ ｖａｒｉｅｔｙ (Ｔａｂａｃｕｍ
‘Ｋ３２６’ ) ｐｌａｎｔｅｄ ａｔ １１ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｉｔｅｓꎬ ａｎｄ ａｌｓｏ ｏｎ １２ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｏｂａｃｃｏ ｃｕｌｔｉｖａｒｓ ｇｒｏｗｎ ａｔ ｏｎｅ ｓｉｔｅ. Ｏｕｒ ｒｅｓｕｌｔｓ
ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｇｅｎｅｔｉｃ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｈａｄ ａ ｌａｒｇｅｒ ｉｍｐａｃｔ ｏｎ ｓｔｏｍａｔａｌ ｄｅｎｓｉｔｙ ａｎｄ ｌｅａｆ ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ ｔｈａｎ ｓｔｏｍａｔａｌ ｌｅｎｇｔｈ ａｎｄ ｖｅｉｎ
ｄｅｎｓｉｔｙꎬ ｗｈｉｌｅ ｔｈｅ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ｈａｄ ａ ｇｒｅａｔｅｒ ｅｆｆｅｃｔ ｏｎ ｍｉｎｏｒ ｖｅｉｎ ｄｅｎｓｉｔｙ ａｎｄ ｌｅａｆ ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ ｔｈａｎ ｓｔｏｍａｔａｌ ｌｅｎｇｔｈ ａｎｄ
ｓｔｏｍａｔａｌ ｄｅｎｓｉｔｙ. Ａｔ ｏｎｅ ｓｉｔｅ ｗｈｅｒｅ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｗａｓ ｈｉｇｈꎬ Ｔａｂａｃｕｍ ‘Ｋ３２６’ ｅｘｈｉｂｉｔｅｄ ｉｔｓ ｈｉｇｈｅｓｔ ｍｉｎｏｒ ｌｅａｆ ｖｅｉｎ
ｄｅｎｓｉｔｙ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｌｅａｆ ｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ ｔｒａｉｔｓꎻ Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅꎻ Ｇｅｎｅꎻ Ｒｅｓｐｏｎｓｅｓꎻ Ｔｏｂａｃｃｏ
　 叶片是植物进行光合作用的主要器官和生
态系统中初级生产者的能量转换器ꎮ 叶片结构作
为植物功能的基础ꎬ 可以指示植物的资源利用策
略ꎬ 反映植物对环境的适应性和可塑性 (Ｗｒｉｇｈｔ
等ꎬ ２００４)ꎮ 同时叶片结构的变化也受植物自身遗
传特性的控制 (Ｓｕｌｔａｎꎬ ２０００)ꎮ 研究环境和遗传
差异对叶片结构的影响对于预测植物对未来环境
的响应具有重要意义ꎮ
植物的叶片结构性状会随着温度、 水分、 日
照时数等外界环境条件变化而改变 ( Ｓｔｅｖｅｎ 和
Ｎｏｒｍａｎꎬ １９９０ꎻ Ｗｒｉｇｈｔ等ꎬ ２００４)ꎮ 例如干燥环境
中的植物能通过以下几种策略提高水分利用效
率: 降低叶面积以减小蒸腾面积ꎻ 增加角质层、
上下表皮厚度减缓水分从叶肉细胞扩散至大气的
植 物 分 类 与 资 源 学 报　 ２０１４ꎬ ３６ (１): ７０~７６
Ｐｌａｎｔ Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ＤＯＩ: １０.７６７７ / ｙｎｚｗｙｊ２０１４１３０５９
∗
∗∗
基金项目: 中国烟草总公司资助项目 “清香型特色优质烟叶开发” (１１０２０１１０１００３ (ＴＳ￣０３))ꎻ 中国烟草总公司云南省公司资助
项目 “云南清香型特色优质烟叶开发” (２０１１ＹＮ０２) 及 “云南黄金走廊生态特色烟叶开发” (２０１１ＹＮ０３)
通讯作者: Ａｕｔｈｏｒ ｆｏｒ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅꎻ Ｅ￣ｍａｉｌ: ｈｕｈｏｎｇ＠ ｍａｉｌ. ｋｉｂ. ａｃ. ｃｎ
收稿日期: ２０１３－０３－２２ꎬ ２０１３－０７－１７接受发表
作者简介: 胡　 静 (１９８９－) 女ꎬ 硕士研究生ꎬ 研究方向: 植物生理生态ꎮ Ｅ￣ｍａｉｌ: ｈｕｊｉｎｇｂ＠ ｍａｉｌ. ｋｉｂ. ａｃ. ｃｎ
速率ꎬ 从而减缓水分散失速度 ( Ｇｒａｔａｎｉ 等ꎬ
２００３ꎻ Ｗａｎｇ等ꎬ ２０１１)ꎻ 叶片气孔分布小而密有
助于植物更快的关闭气孔ꎬ 响应水分亏缺ꎻ 叶脉
密度的增加可以提高植物体内的水分向气孔的供
应ꎬ 供给蒸腾作用散失的水分ꎬ 保持气孔张开ꎬ
从而维持一定程度的光合速率 ( Ｓｔｅｐｈａｎｉｅ 等ꎬ
２００９ꎻ Ｇｕａｎ等ꎬ ２０１１)ꎮ 植物叶片结构对干旱的
响应已经研究得很清楚ꎬ 但对温度的响应则不是
很清楚ꎮ 据测ꎬ 至 ２１００ 年ꎬ 全球气候变化将导
致高纬度的空气温度增加 ２􀆰 ５ ℃至 ６􀆰 ５ ℃ꎬ 并使
干旱更加频繁和严重 ( Ｇｒａｔａｎｉ 等ꎬ ２００３ꎻ Ｗａｙ
等ꎬ ２０１２)ꎮ 对于大田中的经济作物而言ꎬ 水分
和养分条件相对于温度和日照时数更容易受控
制ꎬ 因此ꎬ 研究温度对叶片结构性状的影响非常
重要ꎮ 温度对植物体内的水分状况具有多方面的
影响 (Ａｔｋｉｎ等ꎬ ２００６)ꎬ 大气温度的升高使叶内
外的蒸汽压差增大ꎬ 蒸腾速率更高ꎻ 同时为了保
证气孔开放ꎬ 维持一定的光合速率ꎬ 叶片会减少
水分的散失速率ꎬ 并增大对蒸腾散失水分的供应
(Ｖａｎｈａｌａ 等ꎬ ２００４)ꎬ 达到失水与供水的平衡
(Ｆｅｒｒｉｓ 等ꎬ １９９６ꎻ Ｖａｌｌａｄａｒｅｓ 等ꎬ ２０００ꎻ Ｂｒｏｄｒｉｂｂ
和 Ｊｏｒｄａｎꎬ ２０１１)ꎮ 另外ꎬ 大气温度过高ꎬ 导致
叶温增加ꎬ 植物可能会通过提高蒸腾作用来散失
水分ꎬ 降低叶温 ( Ｓｕｌｔａｎꎬ ２０００ꎻ Ｗｅｓｔｏｂｙ 和
Ｗｒｉｇｈｔꎬ ２００６)ꎮ 温度还会改变水分在导管内的
流速ꎬ 从而影响植物体内水分的供需状况 (Ｓａｃｋ
和 Ｈｏｌｂｒｏｏｋꎬ ２００６ꎻ Ｂｒｅｓｔａ等ꎬ ２０１１)ꎮ
遗传对物种叶片结构的表达也具有重要影
响ꎮ 蔡教江 (２００７) 发现不同品种的叶片结构
具有较大差异ꎮ 烟草品种龙江 ９１１中上部叶的栅
栏组织厚度和海绵组织厚度没有太大差异ꎬ 而云
烟 ８７和龙江 ８５１ 表现不同ꎬ 海绵组织厚度大于
栅栏组织厚度ꎬ 二者中上部叶栅栏组织厚度仅是
海绵组织厚度的三分之一ꎮ Ｋａｔｔｇｅ 等 (２０１１) 对
６９ ０００种植物的 ５２ 组性状研究发现ꎬ 种间性状
可塑性占性状总变化的 ６０％ꎻ Ａｌｂｅｒｔ 等 (２０１０)
测定具有不同生活史的 １３ 种植物ꎬ 发现种间可
塑性占总性状可塑性的 ７０％ꎮ 具有不同遗传背
景的物种所表达的性状不一致ꎬ 从而导致不同物
种对环境的响应有所不同 (Ｓｕｌｔａｎꎬ ２０００ꎻ Ｖａｌｌａ￣
ｄａｒｅｓ等ꎬ ２０００ꎻ Ｍａｒｉｓｏｌ等ꎬ ２０１１ )ꎮ 但很少有人
研究环境和遗传对单个物种叶片结构性状影响的
相对重要性 (Ｐａｎａｇｉｏｔａ等ꎬ ２０１１)ꎮ
烟草 (Ｎｉｃｏｔｉａｎａ ｔａｂａｃｕｍ)ꎬ 作为著名的经济
作物ꎬ 被广泛栽培ꎮ 同一品种的烟草在不同环境
下具有明显不同的形态结构和化学成分等ꎮ 例
如ꎬ 随光照强度的减弱ꎬ 植株茎杆变细ꎬ 叶片的
长宽比增加ꎬ 叶片数减少 (刘国顺等ꎬ ２００７)ꎮ
烟碱含量随纬度的升高而降低ꎬ 淀粉在中等适宜
的水分和种植期气温较高的条件下降解的比较充
分ꎬ 蛋白质含量随着海拔升高而升高ꎬ 随着年日
照时数升高而降低ꎮ 总高级脂肪酸和非饱和脂肪
酸与生态因子的关系一致ꎬ 均在黄淮烟区最低ꎬ
而饱和脂肪酸在西南烟区累积最高 (张永安等ꎬ
２００７)ꎮ 烟草品种类型多ꎬ 具有广泛的基因变
异ꎬ 而且烟草生长迅速ꎬ 生活史短暂ꎬ 从生理生
态的角度看ꎬ 这些特点使得烟草成为研究植物对
环境适应性非常好的研究材料ꎮ 因此ꎬ 本研究以
烟草为材料ꎬ 探讨环境和遗传特性对烟草叶片结
构的影响ꎮ
在高温下生长的烟草ꎬ 叶脉密度、 气孔密度
更高ꎬ 叶片更厚ꎬ 我们推测环境比遗传对烟草叶
片性状的影响更重要ꎮ 为了验证这一假设ꎬ 将烟
草品种 Ｔａｂａｃｕｍ ‘Ｋ３２６’ 种植在温度差异明显
的 １１个地点ꎬ 在保证各个采样地点的土壤水分
和营养对植株不造成胁迫的前提下ꎬ 探讨烟草叶
片结构性状对环境的响应ꎮ 同时我们将来源地不
同的 １２个烟草品种种植在同一地点以探讨遗传
特性对烟草叶片结构性状的影响ꎮ
１　 材料与方法
１􀆰 １　 实验设计
将烟草品种 Ｔａｂａｃｕｍ ‘Ｋ３２６’ 幼苗栽种于 １１ 个气
候差异明显的地点 (表 １)ꎬ 通过比较不同地点间烟草叶
片结构的差异ꎬ 来探讨自然条件下的环境对烟草叶片结
构性状的影响ꎮ 每个样地 ２０ ｍ×２０ ｍꎬ 栽种 ４００棵幼苗ꎬ
移栽 ８５ ｄ后取样ꎮ 同时ꎬ 从云南玉溪烟草同质园 (２４􀆰 １°
Ｎꎬ １０２°Ｅꎬ １ ７３０ ｍ) 选择 １２ 个育种来源不同的烟草品
种 (表 ２)ꎬ 通过比较不同品种烟草叶片结构的差异ꎬ 探
讨遗传对烟草叶片结构性状的影响ꎮ 在同质园ꎬ 每个品
种一个样地ꎬ 每个样地 ５ ｍ×２０ ｍꎬ 栽种 １００ 棵烟草幼
苗ꎬ 移栽 ８５ ｄ后取样ꎬ 这 １２ 个品种的育种来源地地理
位置和气候差异明显ꎮ 所有烟草幼苗经过相同的播种处
理后ꎬ 在播种 ６０ ｄ后移栽ꎬ 烟草幼苗从 ５ 月初移栽至各
个地点ꎬ ７月末 (移栽 ８５天后) 开始采样ꎬ 采样时间相
１７１期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 胡　 静等: 环境和遗传对烟草叶片结构的影响　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
同ꎮ 所有地点和品种的栽培措施基本一致ꎬ 保证每个地
点的水分、 营养供应供给一致并不对植株造成胁迫ꎮ
１􀆰 ２　 采样方法
每块样地 ５ 个重复ꎬ 根据对角线采样ꎬ 每个重复 ２
株ꎬ 取样部位为植株中上部 (从底部往上数第 １０、 １１
片叶)ꎮ 在每个采样地点ꎬ 从每个重复中选取一片叶ꎬ
划取叶片两边中间部位切成 １ ｃｍ×０􀆰 ５ ｃｍ 小块ꎬ 用作切
片用ꎻ 再划取叶片两边中间部位 ４ ｃｍ×４ ｃｍ (避开主脉
和二级脉)ꎬ 用作测定气孔特征和叶脉密度ꎬ 所取样品
放入 ４％多聚甲醛固定液ꎬ 固定保存ꎮ
１􀆰 ３　 叶片结构性状的测定
气孔大小和气孔密度: 撕取叶片下表皮ꎬ 漂白水漂
白 ５ ｍｉｎ 后ꎬ 番红染色ꎬ 制片后用普通光学显微镜
(ＯｌｙｍｐｕｓＵ￣ＣＭＡＤ３ꎬ Ｏｌｙｍｐｕｓ Ｉｎｃ.ꎬ Ｔｏｋｙｏꎬ Ｊａｐａｎ)ꎬ 分别
在 １０倍和 ２０ 倍视野下观察并照相ꎬ 用图形分析软件
ＩｍａｇｅＪ １１􀆰 ０ ( ＵＳ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅｓ ｏｆ Ｈｅａｌｔｈꎬ Ｂｅｔｈｅｓｄａꎬ
ＭＤꎬ ＵＳＡ) 测量 １０倍镜下的气孔密度、 ２０ 倍镜下的气
孔大小ꎮ 每个样 ５个重复ꎬ 每个重复 ６个视野ꎮ
次级叶脉密度: 叶片在沸腾的 ７％ ＮａＯＨ 溶液中除
去叶肉后ꎬ 用品红染色并在显微镜 ４倍镜下拍照 (Ｚｈａｎｇ
等ꎬ ２００９)ꎬ 每个样 ３０ 个视野ꎬ 用图片分析软件 Ｉｍａｇｅ
１１􀆰 ０测量出叶脉总长度ꎬ 再计算叶脉密度ꎮ
叶片横切面结构: 叶片用 ＦＡＡ固定液 (７０％ ｅｔｈａｎｏｌ
∶ ａｃｅｔｉｃ ａｃｉｄ ∶ ｆｏｒｍａｌｄｅｈｙｄｅ ＝ ９０ ∶ ５ ∶ ５ꎬ ｖ / ｖ / ｖ) 固定 ２４ ｈ
以上后ꎬ 用梯度酒精脱水ꎬ ＧＭＡ 树脂包埋ꎬ 在切片机
(Ｌｅｉｃａ ＲＭ２１２６ＲＴꎬ Ｌｅｉｃａ Ｉｎｃ.ꎬ Ｂｅｎｓｈｅｉｍꎬ Ｇｅｒｍａｎｙ) 上进
行叶片横切面的组织切片ꎮ 甲苯胺蓝染色ꎬ 在光学显微
镜下拍照并测量叶片总厚度ꎬ 每个样 ５个重复ꎮ
１􀆰 ４　 统计分析
所有的数据使用统计软件 ＳＰＳＳ１６􀆰 ０ ( ＳＰＳＳ Ｉｎｃ.ꎬ
Ｃｈｉｃａｇｏꎬ ＵＳＡ) 进行分析ꎬ １１个不同地点间、 １２个不同
品种间叶片性状的差异分析使用一元方差分析 (ｏｎｅ￣ｗａｙ
ＡＮＯＶＡ)ꎮ 环境与烟草叶片结构性状之间的相关性用线
性关系拟合ꎮ
表 １　 采样地点及气候
Ｔａｂｌｅ １　 Ｓａｍｐｌｉｎｇ ｓｉｔｅｓ ａｎｄ ｃｌｉｍａｔｅ ｉｎ ｔｈｅ ｐｒｅｓｅｎｔ ｓｔｕｄｙ
地点
Ｓｉｔｅ
代号
Ｃｏｄｅ
经度
Ｌｏｎｇｉｔｕｄｅ
/ °
纬度
Ｌａｔｉｔｕｄｅ
/ °
海拔
Ａｌｔｉｔｕｄｅ
/ ｍ
温度 Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ / ℃
６月
Ｊｕｎｅ
７月
Ｊｕｌｙ
平均
Ａｖｅｒａｇｅ
日照时数 Ｄａｉｌｙ ｓｕｎｓｈｉｎｅ ｈｏｕｒｓ / ｈ
６月
Ｊｕｎｅ
７月
Ｊｕｌｙ
平均
Ａｖｅｒａｇｅ
云南宣威 ＸＷ １０３􀆰 ４ ２６􀆰 １ ２２６０ １８􀆰 ６ １９􀆰 ４ １８􀆰 ５ １３１􀆰 ５ １５４􀆰 ６ １５６􀆰 ４
云南丽江 ＬＪ ９９􀆰 １ ２７􀆰 ５ ２０８３ １９􀆰 ０ １８􀆰 ８ １９􀆰 ４ １４２􀆰 ０ ７３􀆰 ３ １５４􀆰 ６
福建建阳 ＪＹ １１７􀆰 １ ２７􀆰 ２ １４４ ２０􀆰 １ ２４􀆰 ０ １９􀆰 ８ １１２􀆰 ５ １１７􀆰 １ １１１􀆰 １
云南保山 ＢＳ ９８􀆰 ２ ２５􀆰 ４ １６２０ ２０􀆰 １ ２０􀆰 ０ ２０􀆰 ２ １０９􀆰 ２ ８４􀆰 ２ １５０􀆰 ５
云南江川 ＪＣ １０２􀆰 ４ ２４􀆰 １ １７３０ ２０􀆰 ７ ２０􀆰 ６ ２０􀆰 ５ １４４􀆰 ４ １３１􀆰 ６ １６２􀆰 ９
贵州兴仁 ＸＲ １０５􀆰 １ ２５􀆰 ４ １５００ ２０􀆰 ７ ２２􀆰 ５ ２１􀆰 ３ ３７􀆰 ２ ９７􀆰 ３ ７２􀆰 ７
云南弥渡 ＭＤ １００􀆰 ２ ２４􀆰 ５ １６７２ ２１􀆰 ８ ２１􀆰 ５ ２１􀆰 ５ １８２􀆰 ９ １５６􀆰 ０ １９１􀆰 ９
云南文山 ＷＳ １０４􀆰 ４ ２３􀆰 ５ １５４０ ２２􀆰 ３ ２２􀆰 ８ ２１􀆰 ７ １３４􀆰 ５ １４５􀆰 ２ １７８􀆰 ３
云南会理 ＨＬ １０２􀆰 ２ ２６􀆰 １ １８００ ２１􀆰 ３ ２１􀆰 ８ ２２􀆰 ０ １４２􀆰 ８ １６０􀆰 １ １９２􀆰 ３
贵州遵义 ＺＹ １０６􀆰 ５ ２７􀆰 ４ ８４５ ２１􀆰 ７ ２５􀆰 ６ ２２􀆰 ７ ５６􀆰 １ １４２􀆰 ７ ８８􀆰 ２
河南郑州 ＺＺ １１３􀆰 ４ ３４􀆰 ４ １１１ ２７􀆰 ７ ２８􀆰 ９ ２６􀆰 ８ ２１８􀆰 ６ ２０２􀆰 ６ ２０４􀆰 ５
实验中所采的中部叶片 ６月初长出ꎬ ７月底被采集ꎮ 因此生长季节指的是从 ２０１２年 ６月 １号至 ２０１２年 ７月 ３０号ꎮ 所有气象数据来自
于中国气象数据共享网和当地气象站
Ｔｈｅ ｌｅａｖｅｓ ｅｍｅｒｇｅｄ ｉｎ ｅａｒｌｙ Ｊｕｎｅ ａｎｄ ｗｅｒｅ ｓａｍｐｌｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｌａｔｅ ｏｆ Ｊｕｌｙ. Ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ｓｔａｇｅ ｏｆ ｔｏｂａｃｃｏ ｉｓ ｆｒｏｍ １ｔｈ ｏｆ Ｊｕｎｅ ｔｏ ３０ｔｈ ｏｆ Ｊｕｌｙ. Ａｌｌ ｍｅｔｅｏｒｏ￣
ｌｏｇｉｃａｌ ｄａｔａ ｗｅｒｅ ｃｏｌｌｅｃｔｅｄ ｆｒｏｍ ｔｈｅ Ｃｈｉｎａ Ｍｅｔｅｏｒｏｌｏｇｉｃａｌ Ｄａｔａ Ｓｈａｒｉｎｇ Ｓｅｒｖｉｃｅ Ｓｙｓｔｅｍ ａｎｄ ｌｏｃａｌ ｍｅｔｅｏｒｏｌｏｇｉｃａｌ ｓｔａｔｉｏｎ
表 ２　 同质园实验的品种及来源
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｔｏｂａｃｃｏ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ ａｎｄ ｓｏｕｒｃｅｓ ｉｎ ｃｏｍｍｏｎ ｇａｒｄｅｎ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ
代号 Ｃｏｄｅ　 品种 Ｃｕｌｔｉｖａｒ 育种来源地 Ｓｏｕｒｃｅ 代号 Ｃｏｄｅ　 品种 Ｃｕｌｔｉｖａｒ 育种来源地 Ｓｏｕｒｃｅ
ＨＤ　 红花大金元 中国云南 Ｐ２　 Ｐｖｈ２２９９ 巴西
Ｙ　 云烟 ９７ 中国云南 Ｐ　 Ｐｅｌｏ Ｄｅ Ｏｒｏ ７￣１￣６ 古巴
Ｚ　 中烟 １００ 中国河南 Ｋ３　 Ｋ３２６ 美国
Ｈ８　 黑龙江 ８６０２￣１２３ 中国黑龙江 Ｎ　 ＮＣ８９ 美国
Ｈ　 黑龙江牡丹 ８２￣２￣７ 中国黑龙江 Ｄ６　 Ｄｅｌｃｒｅｓｔ６６ 加拿大
Ｋ　 ＫＭ１０ 津巴布韦 Ｔ　 坦桑尼亚烟 坦桑尼亚
２７　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 植 物 分 类 与 资 源 学 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 第 ３６卷
　 　 性状的表型可塑性指数＝(最大均值－最小均值) /最
大均值 (Ｖａｌｌａｄａｒｅｓ 等ꎬ ２００６)ꎬ 表示叶片性状在不同处
理水平变化范围的大小ꎬ 表型可塑性指数的变化范围从
０到 １ꎮ
２　 结果
２􀆰 １　 品种对烟草叶片性状的影响
在不同烟草品种间ꎬ 所测定的叶片性状气孔
大小、 气孔密度、 叶脉密度和叶片厚度都有显著
性差异ꎮ 叶片厚度的变化范围最大ꎬ 其可塑性指
数达到了 ０􀆰 ７６ꎮ Ｋ３ (Ｔａｂａｃｕｍ‘Ｋ３２６’)的叶片厚
度最小ꎬ 而 ＨＤ (Ｔａｂａｃｕｍ‘红花大金元’)的叶片
厚度最大ꎮ 气孔密度的可塑性指数也较高ꎬ 为
０􀆰 ５２ꎬ Ｄ６ (Ｔａｂａｃｕｍ‘Ｄｅｌｃｒｅｓｔ６６’)的气孔密度最
小ꎬ 只有 １７０ ｎｕｍｂｅｒ ｍｍ－２ꎬ 而 Ｚ (Ｔａｂａｃｕｍ‘黑
龙江牡丹 ８２￣２￣７’)的气孔密度最大ꎬ 几乎是 Ｄ６
的两倍ꎮ 而气孔长度和叶脉密度的可塑性指数较
小ꎬ 分别只有 ０􀆰 １６和 ０􀆰 ２９ (图 １)ꎮ
２􀆰 ２　 环境对 Ｔａｂａｃｕｍ‘Ｋ３２６’ 叶片性状的影响
在不同地点ꎬ Ｔａｂａｃｕｍ ‘Ｋ３２６’ 叶片的结构
性状都有显著变化 (图 ２)ꎮ 叶脉密度和叶片厚度
的变化范围比较大ꎬ 其可塑性指数分别为 ０􀆰 ４５
和 ０􀆰 ４０之间ꎬ 只有气孔密度和气孔长度的可塑
性指数较小ꎬ 分别为 ０􀆰 ３０和 ０􀆰 ２１ꎮ
所测定叶片结构性状中ꎬ 只有烟草叶脉密度
与整个生长季节月平均温度呈正相关ꎬ 决定系数
为 ０􀆰 ３４ (图 ３)ꎮ 其它叶片性状 (气孔密度与气
孔长度、 叶片厚度) 与环境因子均没有显著关
系 (表 ３)ꎮ
表 ３　 叶片结构性状与环境因子之间的关系
Ｔａｂｌｅ ３　 Ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｌｅａｆ ｔｒａｉｔｓ
ａｎｄ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ
性状 Ｔｒａｉｔｓ 温度Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ / ℃
日照时数
Ｄａｉｌｙ ｓｕｎｓｈｉｎｅ
ｈｏｕｒｓ / ｈ
ＳＤ ０􀆰 １０ ０􀆰 ２８
ＳＬ ０􀆰 ０４ ０􀆰 １０
ＭＶＤ ０􀆰 ３４∗ ０􀆰 １６
ＬＴ ０􀆰 １７ ０􀆰 ０７
图中数字表示决定系数 (Ｒ２) . ∗ꎬ Ｐ<０􀆰 ０５ꎻ ∗∗ꎬ Ｐ<０􀆰 ０１.
Ｎｕｍｂｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｔａｂｌｅ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｔｈｅ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ ｏｆ ｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ (Ｒ２ ) .
∗ꎬ Ｐ<０􀆰 ０５ꎻ ∗∗ꎬ Ｐ<０􀆰 ０１.
图 １　 不同烟草品种叶片结构性状的差异
ＳＤ: 气孔密度 (ｎｕｍｂｅｒ ｍｍ－２)ꎻ ＳＬ: 气孔长度 (μｍ)ꎻ ＭＶＤ: 次级叶脉密度 (ｍｍ ｍｍ－２)ꎻ ＬＴ: 叶片厚度 (μｍ)
Ｆｉｇ􀆰 １　 Ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｉｎ ｌｅａｆ ｔｒａｉｔｓ ａｍｏｎｇ １２ ｃｕｌｔｉｖａｒｓ
ＳＤ: ｓｔｏｍａｔａｌ ｄｅｎｓｉｔｙ (ｎｕｍｂｅｒ ｍｍ－２)ꎻ ＳＬ: ｓｔｏｍａｔａｌ ｌｅｎｇｔｈ (μｍ)ꎻ ＭＶＤ: ｍｉｎｏｒ ｌｅａｆ ｖｅｉｎ ｄｅｎｓｉｔｙ (ｍｍ ｍｍ－２)ꎻ
ＬＴ: ｌｅａｆ ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ (μｍ)
３７１期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 胡　 静等: 环境和遗传对烟草叶片结构的影响　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　
图 ２　 不同地点 Ｔａｂａｃｕｍ‘Ｋ３２６’叶片结构性状的变化ꎮ 所有地点的样本量均为 ３０
Ｆｉｇ􀆰 ２　 Ｔｈｅ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｌｅａｆ ｔｒａｉｔｓ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｉｔｅｓ. Ｔｈｅ ｓａｍｐｌｅ ｓｉｚｅｓ ｏｆ ａｌｌ ｓｉｔｅｓ ａｒｅ ３０
图 ３　 叶脉密度与温度间的关系ꎮ∗ꎬ Ｐ<０􀆰 ０５ꎻ ∗∗ꎬ Ｐ<０􀆰 ００１
Ｆｉｇ􀆰 ３　 Ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｏｆ ＭＶＤ ｔｏ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ.
∗ꎬ Ｐ<０􀆰 ０５ꎻ ∗∗ꎬ Ｐ<０􀆰 ００１
３　 讨论
３􀆰 １　 品种对烟草叶片结构性状的影响
在同一地点ꎬ 所测定的烟草叶片结构性状在
不同品种间都有显著差异ꎮ 其中ꎬ 变化范围较大
的性状是气孔密度和叶片厚度ꎬ 叶脉密度和气孔
长度的变化范围较小ꎬ 说明遗传对气孔密度、 叶
片厚度的影响更大ꎬ 而对叶脉密度、 气孔长度的
影响较小ꎮ 研究结果表明遗传对烟草叶片结构性
状的表达具有重要影响ꎬ 只是对不同的性状影响
程度不一致ꎮ Ｚｈｕ等 (２０１２) 将来源于 ７ 个不同
种群的栓皮栎种在同一地点ꎬ 发现不同种群间叶
脉密度的差异与当年栽种的气候没有关系ꎬ 叶脉
密度可能很大程度上已经被遗传固定ꎬ 因而ꎬ 与
不同种群的遗传特性有关ꎮ 同样ꎬ 将不同起源
的欧洲赤松种在同一地点ꎬ 针叶重、 枝条与茎
的面积比均受种群的遗传影响 ( Ｐａｌｍｒｏｔｈ 等ꎬ
１９９９)ꎮ
３􀆰 ２　 环境对 Ｔａｂａｃｕｍ ‘Ｋ３２６’ 叶片性状的影响
在不同的地点ꎬ Ｔａｂａｃｕｍ ‘Ｋ３２６’ 的 ４ 个叶
片结构都有显著变化ꎮ 其中ꎬ 叶脉密度和叶片厚
度的环境可塑性最大ꎬ 气孔密度和气孔长度的环
境可塑性较小ꎮ 在同质园实验中ꎬ 遗传对气孔密
度和叶片厚度的影响较大ꎬ 而对叶脉密度和气孔
长度的影响较小ꎮ 这说明环境和遗传对烟草叶片
结构都有显著影响ꎬ 只是对于不同的结构其影响
程度不一致ꎮ
烟草叶脉密度与整个生长季节月平均温度呈
正相关ꎬ 决定系数为 ０􀆰 ３４ꎮ 在高温生长地点ꎬ
Ｔａｂａｃｕｍ ‘Ｋ３２６’ 具有更高的叶脉密度ꎮ 研究表
４７　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 植 物 分 类 与 资 源 学 报　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 第 ３６卷
明高温增大叶片内外的蒸腾压差ꎬ 导致较高的蒸
腾作用ꎬ 并加快了水分在导管中的流速ꎬ 因而水
分散失更多 (Ｗａｙ 等ꎬ ２０１２)ꎻ 但为了保持气孔
的开放ꎬ 维持一定的光合速率ꎬ 叶脉密度的增大
能增加水分供应补充蒸腾散失的水分 ( Ｆｅｒｒｉｓ
等ꎬ １９９６ꎻ ｖａｎ Ｒｉｊｎ等ꎬ ２０００ꎻ Ｖａｌｌａｄａｒｅｓ等ꎬ ２０１２ꎻ
Ｓａｃｋ等ꎬ ２０１２)ꎮ
气孔密度、 气孔大小和叶片厚度与环境因子
没有显著线性关系 (表 ３)ꎮ 一些研究报道在高
温下植物叶片气孔密度增大ꎬ 气孔长度减小
(Ｇｒａｓｓｉ 和 Ｍａｇｎａｎｉꎬ ２００５ꎻ Ｈｅｒｎａｎｄｅｚ 等ꎬ ２０１０ꎻ
Ｂｒｅｓｔａ等ꎬ ２０１１ꎻ Ｚｈａｎｇ 等ꎬ ２０１２)ꎬ 但本研究没
有这种趋势ꎬ 气孔密度和叶片厚度在不同地点随
温度变化的趋势为先升高后降低再升高 (图 ２)ꎮ
当温度较低时ꎬ 气孔密度较低ꎬ 当温度升高时ꎬ
气孔密度增加ꎬ 当温度高到一定程度时ꎬ 气孔密
度反而较小ꎬ 在温度最高的地点ꎬ 气孔密度最
大ꎬ 叶片厚度也呈现这种变化ꎬ 这种波形曲线说
明 Ｔａｂａｃｕｍ ‘Ｋ３２６’ 的气孔密度和叶片厚度对
环境的响应是特异性的ꎮ 气孔密度在水分亏缺下
会增加ꎬ 但当水分亏缺至一定程度时ꎬ 则气孔达
到最小开度ꎬ 气孔密度不再增加ꎬ 这可能是因为
叶脉密度的增加增大了水分运输能力ꎬ 维持体内
水分平衡 (Ｘｕ 和 Ｚｈｏｕꎬ ２００８ꎻ Ｒｏｓａｎａ 等ꎬ ２０１０ꎻ
Ｚｈａｎｇ等ꎬ ２０１２)ꎮ Ｔａｂａｃｕｍ ‘Ｋ３２６’ 气孔密度、
叶片厚度与温度之间是否的确存在这种特异性关
系ꎬ 还需进一步验证ꎮ
在不同烟草品种间ꎬ 叶片厚度、 气孔密度受
遗传的影响更大ꎬ 叶脉密度、 气孔长度受遗传的
影响较小ꎻ 但在不同地点间ꎬ 叶脉密度和叶片厚
度受环境的影响更大ꎬ 气孔密度、 气孔长度受环
境的影响则更小ꎮ 在生长温度越高的地方ꎬ 烟草
叶脉密度越大ꎬ 可能是因为高温加剧了烟草叶片
的水分散失ꎬ 烟草通过加大叶脉密度以增大水分
运输能力ꎬ 满足较高的蒸腾需要ꎬ 维持体内水分
平衡ꎮ 未来探讨植物对环境因子的响应时ꎬ 应尽
可能更加精确的测量采样地点的微环境数据ꎮ 此
外ꎬ 在研究植物的表型可塑性时ꎬ 可以将植物的
结构性状、 生理特性、 代谢和基因差异联系起
来ꎬ 以便更加深入的探讨表型差异的原因以及植
物是如何通过不同层次的协调来适应外界环境条
件的ꎮ
致谢　 本研究组张伟、 杨颖婕、 匡美龄、 牟宗敏博士在
出差采样中给予支持ꎻ 付学维在处理实验数据过程中给
予支持ꎻ 黄伟博士、 王秋霞博士在文章修改过程中给予
指导ꎮ
〔参　 考　 文　 献〕
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ａｎｄ Ｓｏｉｌꎬ ３４７: １７９—１９３
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ｔｉｏｎ ａｎｄ ｌｉｆｅ ｈｉｓｔｏｒｙ [Ｊ] . Ｔｒｅｎｄｓ ｉｎ Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅꎬ ５: ５３７—５４２
Ｖａｌｌａｄａｒｅｓ Ｆꎬ Ｓａｎｃｈｅｚ￣Ｇｏｍｅｚ Ｄꎬ Ｚａｖａｌａ ＭＡ ꎬ ２００６. Ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ ｅｓ￣
ｔｉｍａｔｉｏｎ ｏｆ ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃ ｐｌａｓｔｉｃｉｔｙ: ｂｒｉｄｇｉｎｇ ｔｈｅ ｇａｐ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｅｖ￣
ｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ ｃｏｎｃｅｐｔ ａｎｄ ｉｔｓ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ [Ｊ] . Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ
Ｅｃｏｌｏｇｙꎬ ９４ : １１０３—１１１６
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ｆｏｒｅｓｔ [Ｊ] . Ｅｃｏｌｏｇｙꎬ ８１: １９２５—１９３６
Ｖａｌｌａｄａｒｅｓ Ｆꎬ Ｓａｌｄａｎａ Ａꎬ Ｇｌａｎｏｌｉ Ｅꎬ ２０１２. Ｃｏｓｔｓ ｖｅｒｓｕｓ ｒｉｓｋｓ: Ａｒｃｈｉ￣
ｔｅｃｔｕｒａｌ ｃｈａｎｇｅｓ ｗｉｔｈ ｃｈａｎｇｉｎｇ ｌｉｇｈｔ ｑｕａｎｔｉｔｙ ａｎｄ ｑｕａｌｉｔｙ ｉｎ ｓａｐ￣
ｌｉｎｇｓ ｏｆ ｔｅｍｐｅｒａｔｅ ｒａｉｎｆｏｒｅｓｔ ｔｒｅｅｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｈａｄｅ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ [Ｊ] .
Ａｕｓｔｒａｌ Ｅｃｏｌｏｇｙꎬ ３７: ３５—４３
ｖａｎ Ｒｉｊｎ ＣＰＥꎬ Ｈｅｅｒｓｃｈｅ Ｉꎬ Ｖａｎ Ｂｅｒｋｅｉ ＹＥＭ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０００. Ｇｒｏｗｔｈ
ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｉｎ Ｈｏｒｄｅｕｍ ｓｐｏｎｔａｎｅｕｍ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｆｒｏｍ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｈａｂｉｔａｔｓ [Ｊ] . Ｎｅｗ Ｐｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔꎬ １４６: ４７１—４８１
Ｖａｎｈａｌａ ＴＫꎬ ｖａｎ Ｒｉｊｎ ＣＰＥꎬ Ｂｕｎｔｊｅｒ Ｊ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００４. Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌꎬ
ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃ ａｎｄ ｇｅｎｅｔｉｃ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｗｉｌｄ ｂａｒｌｅｙ (Ｈｏｒｄｅｕｍ ｓｐｏｎｔａ￣
ｎｅｕｍ) ｆｒｏｍ Ｉｓｒａｅｌ [Ｊ] . Ｅｕｐｈｙｔｉｃａꎬ １３７: ２９７—３０９
Ｗａｎｇ ＲＺꎬ Ｃｈｅｎ Ｌꎬ Ｍａ Ｌ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１１. Ａｎａｔｏｍｉｃａｌ ａｎｄ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ
ｐｌａｓｔｉｃｉｔｙ ｉｎ Ｌｅｙｍｕｓ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ (Ｐｏａｃｅａｅ) ａｌｏｎｇ ｌａｒｇｅ￣ｓｃａｌｅ ｌｏｎｇｉ￣
ｔｕｄｉｎａｌ ｇｒａｄｉｅｎｔ ｉｎ ｎｏｒｔｈｅａｓｔ Ｃｈｉｎａ [Ｊ] . ＰｌｏＳ ＯＮＥꎬ ６: ｅ２６２０９
Ｗａｙ ＤＡꎬ Ｄｏｍｅｃ ＪＣꎬ Ｊａｃｋｓｏｎ ＲＢꎬ ２０１２. Ｅｌｅｖａｔｅｄ ｇｒｏｗｔｈ ｔｅｍｐｅｒａ￣
ｔｕｒｅｓ ａｌｔｅｒ ｈｙｄｒａｕｌｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｉｎ ｔｒｅｍｂｌｉｎｇ ａｓｐｅｎ (Ｐｏｐｕｌｕｓ
ｔｒｅｍｕｌｏｉｄｅｓ) ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ: ｉｍｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ ｆｏｒ ｔｒｅｅ ｄｒｏｕｇｈｔ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ
[Ｊ] . Ｐｌａｎꎬ Ｃｅｌｌ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔꎬ ３６: １０３—１１５
Ｗｅｓｔｏｂｙ Ｍꎬ Ｗｒｉｇｈｔ ＩＪꎬ ２００６. Ｌａｎｄ ｐｌａｎｔ ｅｃｏｌｏｇｙ ｏｎ ｔｈｅ ｂａｓｉｓ ｏｆ ｆｕｎｃ￣
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Ｗｒｉｇｈｔ ＩＪꎬ Ｒｅｉｃｈ ＰＢꎬ Ｗｅｓｔｏｂｙ Ｍ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００４. Ｔｈｅ ｗｏｒｌｄｗｉｄｅ ｌｅａｆ ｅ￣
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