全 文 ：文章编号:1001-4829(2006)04-0714-05
　　收稿日期:2005-12-02
　　基金项目:云南省农业科学院开发项目
作者简介:赵振玲(1960-),女 ,副研究员 ,现从事中药材研究。
滇黄芩体胚诱导与植株再生
赵振玲 ,刘其宁 ,肖植文 ,吴学英 ,杜　刚
(云南省农业科学院经济作物研究所 ,云南 昆明　650205)
摘　要:以附加 2 %蔗糖的MS为基本培养基 ,添加不同的植物激素 ,进行滇黄芩体胚诱导与植株再生。结果表明:叶柄及不带腋
茎段在含NAA 0.2～ 1 mg/ L的培养基中可诱导愈伤组织;茎尖及带腋茎段在 6-BA(或KT)0.5mg/ L +IBA 0.5 mg/ L培养基中诱导
胚状体和芽丛 ,在 6-BA(或KT)0.05 mg/ L +IBA 0.1 mg/ L培养基中增殖小植株;在 1/ 2MS+IAA 1 mg/ L+3 %蔗糖培养基中能产
生带 2～ 3级根的壮根;所有培养需附加 1 %琼脂粉 ,克服玻璃化现象。
关键词:滇黄芩;胚状体;胚类似物;诱导;植株再生
中图分类号:S567.23+9　　　文献标识码:A
Somatic embryo induction and plantlet regeneration of
Scutellaria amoena C.H.Wright
ZHAO Chen-ling ,LIU Qi-ning , XIAO Zhi-wen ,WU Xue-ying , DU Gang
(Industrial Crops Research Institute , Yunnan Academy of Agricultural Sciences , Yunnan Kunming 650205 ,China)
Abstract:Somatic embryo induction and plantlet regeneration of Scutellaria amoena C.H.Wright on MS medium supplemented with 2% sucrose and
different the plant homones.The results showed:(i)calli were induced in the medium`MS+NAA 0.2-1 mg/ L using leaf stalk and stem without
axillary buds ,(ii)embryoid and shoots were induced in the medium`MS+6-BA(或KT)0.5mg/L +IBA0.5 mg/ L and seedling multiplied in the
medium` MS+6-BA(或 KT)0.05 mg/ L +IBA0.1 mg/L using stem apex and stem with axillary buds ,(iii)roots with the second or third order
were induced in the medium`1/ 2MS+IAA 1mg/ L adding 3 % sucrose , (iv)in order to eliminate vitrifi cation , all the medium have to add 1 % a-
gar.
Key words:Scutellaria amoena;embryoid;embryo similarity;induction;plantlet regeneration
　　唇形花科黄芩属植物为多年生草本 ,属内入药
种如黄芩 、滇黄芩 、红茎黄芩 、退绿黄芩 、丽江黄芩 、
大黄芩等以根或全草入药 ,具泻火 、解毒 、燥湿功
能 ,主治崩淋热疸 、热痢腹痛 、解毒收口 、去翳明目 、
调经安胎 、热盛心烦 、痞满 、消渴 、吐血 、衄血 、目赤 、
口疮 、疮疹[ 1] 等。中医治疗热症方剂中有“十方九
芩”之说 ,可见其在中药中的重要作用。全球黄芩属
植物有 300多个种 ,我国有 101个种及 29个变种 ,
云南省就有 33种 ,入药的有 18 种[ 2 ～ 4] 。由于云南
省没有黄芩 ,主要以滇黄芩 、丽江黄芩 、红茎黄芩 、退
绿黄芩 、文山黄芩等不同的种或变种来替代 ,其中滇
黄芩(Scutellaria amoena C.H.Wright )在省内分布最
广[ 2 ～ 4] ,也是云南各类民族药方剂成品中的主要品
种 ,并且其中所含的主要活性成份黄芩甙[ 5]含量超
过了“中华人民共和国药典”[ 6] 1990年版的规定(药
材黄芩中有效成份黄芩甙的含量不得低于 4.0
%)[ 7] ,属高质量黄芩替代品 。
近年来随着世界范围内“回归自然”的潮流 ,人
们对天然药品的需求量剧增 ,大量采挖 ,野生中药材
资源急剧减少 。另外 , “国家天然林保护工程”在林
区限制采挖天然植物 ,市场上各种药源紧缺 ,野生滇
黄芩也面临这样的局面 。为满足滇黄芩的市场需
求 ,只能靠人工驯化栽培来替代野生采挖 。由于黄
芩类植物种子成熟不一致 ,果实成熟一粒掉一粒 ,种
子不便收集 ,并且种子直播后出苗不齐 ,人工驯化种
植的种苗问题难于解决。利用生物技术 ,研究滇黄
芩组织培养技术 ,繁殖试管苗或生产人工种子 ,可解
决这一难题 。本文对滇黄芩的愈伤组织 、胚状体 、
芽 、根 、试管小植株等进行了诱导培养 ,现已获得用
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西　南　农　业　学　报
Southwest China Journal of Agricultural Sciences
　　　　　　　　　　　　　　2006年 19卷 4期
Vol.19　　No.4
DOI :10.16213/j.cnki.scjas.2006.04.040
于大田种植的再生种苗及用于生产人工种子的各类
包埋材料 ,现将结果报道如。
1　材料与方法
1.1　供试材料
滇黄芩采自云南省大姚县 ,以春季新发出的植
株做外植体 。外植体选取茎尖 、叶片 、叶柄 、带腋茎
段和不带腋茎段 。
培养基以 MS 为基本培养基 ,配与不同浓度的
植物激素 6-苄基嘌呤(6-BA)、2.4二氯苯氧乙酸(2 ,
4-D)、吲哚丁酸(IBA)、萘乙酸(NAA)、吲哚乙酸
(IAA)、糠基嘌呤(KT),附加 2%蔗糖 , 0.75%琼脂 ,
pH值 5.8 ～ 6.0 ,在 1.1 kg/cm2 压力 、121 ℃下湿热
灭菌 20 min。
瓶苗练苗栽培基质为:腐殖土 、珍珠岩 、土 、土+
腐植土=1∶1。基质用杀毒矾(或甲霜灵锰锌)1000
倍液喷雾灭菌或 1.1 kg/cm2 气压下灭菌 20 min ,装
入通透性(塑料袋底部和中部剪几个孔以利于滤水
透气)5 cm×8 cm左右的营养袋待用。
1.2　方法
外植体及材料的消毒:初接时取 10 ～ 15 cm 长的
植株 ,用75 %乙醇浸泡 5 s ,再用 0.1 %升汞(HgCl2)
浸泡 8～ 10min ,经无菌水冲洗5 ～ 6次 ,然后把植株分
部位切成茎尖 、叶片 、叶柄 、茎段等分别进行培养 。
培养条件:培养温度为 20 ～ 24 ℃,光照18 h/d ,
光强为 800 ～ 1200 lx 。
初接培养基设定了 14个不同的组合 , 继代增
殖培养基设定15个组合 ,根诱导培养基以 l 、1/2 、1/
3MS为基本培养基 ,设定组合 20 个。各步骤培养
基组合见表 1。
2　结果与分析
2.1　初接培养结果
外植体为叶片的未诱导出愈伤组织 ,也未出现
芽苗;叶柄及不带腋茎段可在 2 、3 、14号培养基上培
养 28 ～ 50 d后长出淡黄色愈伤组织 ,以后愈伤组织
转瓶至增殖培养基 20 d可长出带绿色芽点的细胞
团 ,再过 10 d可形成胚状体及芽丛 ,以后长成苗;茎
尖培养 12 ～ 20 d可长成不带根的小植株 ,并在以 6-
BA 0.5 mg/L分别加 3种生长素 NAA 、IBA 、IAA 0.05
～ 0.5 mg/L的组合中培养 40 ～ 60 d均可在小植株
基部生成胚状体及芽丛 ,而 6-BA高于 1 mg/L 以上
并有2 ,4-D存在时 ,苗发黄死亡;带腋茎段在 6-BA
0.2 ～ 1 mg/L 分别与NAA 、IBA 、IAA 0.05 ～ 0.5 mg/L
表 1　各组织及器官诱导培养基组合
Table 1　Combinations of the medium on the tissue or organ induction
编号
No.
初接培养基
Medium of first culture
增殖继代培养基
Medium of propagation
根诱导培养基
Medium of rooting
1 MS+2 ,4D1 mg/ L+6-BA0.5 mg/ L+IAA0.2 mg/ L MS+6-BA1mg/L+NAA0.2 mg/ L MS
2 MS+6-BA2mg/L+NAA0.2 mg/ L MS+6-BA0.5 mg/ L+IBA0.5 mg/ L MS+IBA1 mg/ L
3 MS+6-BA1mg/L+NAA0.2 mg/ L MS+6-BA0.5 mg/ L+NAA0.2 mg/ L MS+NAA0.1 mg/ L+IAA0.05 mg/ L
4 MS+6-BA0.5 mg/ L+IAA0.5 mg/ L MS+6-BA0.5 mg/ L+IAA0.5 mg/ L MS+NAA0.2 mg/ L+IBA0.05 mg/ L
5 MS+6-BA0.5 mg/ L+IBA0.5 mg/ L MS+6-BA0.2 mg/ L+NAA0.2 mg/ L MS+IAA0.5 mg/ L
6 MS+6-BA0.5 mg/ L+NAA0.2 mg/ L MS+6-BA0.1 mg/ L+NAA0.2 mg/ L 1/2MS+IBA0.5 mg/ L
7 MS+6-BA0.5 mg/ L+NAA0.05 mg/ L MS+6-BA0.1 mg/ L+IAA0.2 mg/ L 1/2MS+NAA0.1mg/L+PP333 0.5 mg/ L
8 MS+6-BA0.2 mg/ L+NAA0.2 mg/ L MS+6-BA0.1 mg/ L+IBA0.2 mg/ L 1/2MS+IAA0.5 mg/ L
9 MS+6-BA0.1 mg/ L+NAA0.2 mg/ L MS+6-BA0.1 mg/ L+IAA0.1 mg/ L 1/2MS大量元素+NAA0.1 mg/ L
10 MS+6-BA0.05 mg/L+IBA0.1 mg/ L MS+6-BA0.05 mg/ L+IBA0.1 mg/ L 1/2MS+NAA0.5mg/L
11 MS+6-BA0.05 mg/L+IAA0.1 mg/ L MS+6-BA0.05 mg/ L+IAA0.1 mg/ L 1/2 MS+IBA1 mg/ L
12 MS+IBA0.5 mg/ L MS+6-BA0.05 mg/ L+IAA0.3 mg/ L 1/2MS+IAA1 mg/L
13 MS+IAA0.1 mg/L MS+6-BA0.05 mg/ L+IBA0.5 mg/ L 1/2MS+IBA0.2 mg/ L
14 MS+NAA1mg/L MS+KT 0.05 mg/L+IBA0.2 mg/ L 1/2MS+IAA0.2 mg/ L
15 MS+KT 0.5 mg/ L+IBA0.2 mg/ L 1/3MS+IBA0.2mg/ L
16 1/3MS+IAA0.2 mg/ L
17 1/3MS+IBA0.5 mg/ L
18 1/3MS+IAA0.5 mg/ L
19 1/3MS
20 1/3MS+IAA1 mg/L
7154期 赵振玲等:滇黄芩体胚诱导与植株再生
表 2　不同外植体初培养结果
Table 2　The results of different explants on f irst culture
培养基
Medium
　　　茎尖
　　　Stem apex
叶柄及茎段
Leaf stalk and stem
带腋茎段
Stem with axillary buds
1 植株变黄死亡
2 部分植株变黄死亡 出现愈伤组织
3 植株生长快 ,苗弱发黄 出现愈伤组织 芽苗适中 ,但苗弱
4 植株长势好 ,苗形好 ,苗壮 ,有胚及芽丛出现 芽苗适中 ,苗壮
5 植株长势好 ,苗形好 ,苗壮 ,有胚及芽丛出现 芽苗适中 ,苗壮
6 植株生长快 ,茎间长 ,苗弱 ,有胚及芽丛出现 芽苗适中 ,但苗弱
7 植株生长快 ,茎间长 ,苗弱 ,有胚及芽丛出现 芽苗少 ,苗弱
8 植株生长正常 ,苗弱 芽苗少 ,苗弱
9 植株生长正常 ,苗弱 芽苗少 ,苗弱
10 植株生长正常 ,苗一般 芽苗少 ,苗壮
11 植株生长正常 ,苗一般 芽苗少 ,苗壮
12 植株生长慢 ,苗一般
13 植株生长慢 ,苗一般
14 植株生长快 ,苗细长且很弱 出现愈伤组织
的组合中培养 20 d都可在叶腋处长出芽丛及小植
株 ,在有 NAA存在时 ,苗弱 ,芽丛发黄 。由此可看
出 ,滇黄芩叶柄和不带腋茎段在细胞生长素 NAA 存
在时可诱导出愈伤组织 ,NAA在诱导愈伤组织中起
主导作用;诱导胚状体 、芽丛较适宜的激素组合为 6-
BA +IAA或 IBA ,浓度为 0.5 mg/L。初接诱导结果
见表 2。
2.2　增殖继代结果
初接产生的小植株切成茎尖和带腋茎段以及胚
状体芽点 、芽苗均可转瓶用于继代增殖 ,各种材料分
别接于增殖培养基中 , 10 d后茎尖生长点长成带 4
～ 7 台叶的小植株;15 d 后茎段在两个对生叶腋处
长出无数芽丛 ,无芽的则直接长成两株带4 ～ 7台叶
的小植株;芽在 25 d后生成芽丛和小植株;20 d后 ,
胚状体形成芽丛。15种培养基 ,增殖效果均很好 ,
但激素用量不同 ,芽 、苗质量有差异。6-BA 用量至
0.5 mg/L 以上时 ,芽丛数量多 ,并基部不断有胚状
体形成 ,增殖系数大 ,但玻璃化严重 , 6-BA为 0.1 ～
0.5 mg/L 时 ,增殖一般 ,还是微有玻璃化现象 ,低于
0.1 mg/L 时 ,增殖不好 ,微玻璃化现象也不消失 ,用
KT替代 6-BA可一定程度上克服玻璃化现象 ,但芽
的增殖稍差 。三种细胞生长素比较 ,用 NAA ,苗生
长快 ,但苗弱且黄 ,以后还会死苗 。IBA和 IAA都可
用于滇黄芩的增殖培养 ,双方同等用量下 ,又以 IBA
稍好一些 ,植株株形好 ,苗粗壮。不同的增殖材料具
有相应的增殖培养基 ,可根据需要进行选择 。扩繁
芽丛和胚状体的培养基激素含量稍高 ,约 0.5 mg/
L ,而诱导无芽丛小植株激素含量只需 0.05 ～ 0.1
mg/L。增殖结果见表 4。
　　由于培养中出现玻璃化现象 ,除细胞分裂素 6-
BA浓度是主导因素外 ,是否还有其它原因 ,为此我
们又筛选了 6个组合 ,通过琼脂用量的增加来调整
培养基硬度 ,以克服玻璃化 。结果表明 ,培养基硬度
也是产生玻璃化现象的一个主要原因 ,琼脂用量只
表 3　培养基中不同琼脂含量对瓶苗生长的影响
Table 3　Effects of diff erent agar content in the medium on seeding growth
培养基Medium 植株长势情况 Plant growth vigor
MS+6-BA0.05mg/L+IBA0.5 mg/ L+7.5 g 琼脂 苗生长++++,略有芽丛 ,株形好 ,节间长+++,微有玻璃化
MS+6-BA0.05mg/L+IBA0.5 mg/ L+10 g 琼脂 苗生长++++,略有芽丛 ,株形好 ,节间长+++
MS+6-BA0.03mg/L+IBA0.5 mg/ L+7.5 g 琼脂 苗生长+++,株形好 ,节间长++,微有玻璃化
MS+6-BA0.03mg/L+IBA0.5 mg/ L+10 g 琼脂 苗生长+++,株形好 ,节间长++
MS+6-BA0.01mg/L+IBA0.5 mg/ L+7.5 g 琼脂 苗生长+++,株形好 ,节间长++
MS+6-BA0.01mg/L+IBA0.5 mg/ L+10 g 琼脂 苗生长+++,株形好 ,节间长+
716 西　南　农　业　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　19卷
表 4　继代增殖及根培养结果
Table 4　The results of subculture and root culture
培养基Medium 增殖情况 Subculture 根培养 Root culture
1 苗畸形 ,叶申长 ,芽多 ,玻璃化严重 根数 2～ 6根 ,多为 4～ 5根 ,苗一般
2 苗生长++,株形一般 ,胚体积大 ,芽多 ,玻璃化 根数 1～ 3根 ,多为 2根 ,苗一般
3 苗生长++,苗弱 、黄 ,胚体积大 ,芽多,玻璃化 根数为 4～ 5根 ,根脆 ,易断 ,苗一般
4 苗生长++,株形好 ,苗弱 , ,胚体积大,芽多 ,玻璃化 根数为 3根 ,根脆 ,易断 ,苗黄
5 苗生长+++,略有芽丛 ,苗弱 、黄 , 玻璃化 根数为 4～ 5根 ,根粗 ,苗一般,节间长
6 苗生长++,株形一般 ,苗弱 , ,芽多 ,玻璃化 根数为 2～ 5根 ,苗一般 ,节间长
7 苗生长+++,芽多 ,节间稍长 ,苗弱,色黄 ,微有玻璃化 无根 ,苗基部变黄
8 苗生长+++,芽丛一般 ,节间短 ,苗壮色绿 ,微有玻璃化 根数为 2～ 7根 ,苗好
9 苗生长++,略有芽丛 , 微有玻璃化 无根 ,苗基部变黄
10 苗生长++,略有芽丛 ,节间长 ,微有玻璃化 无根 ,苗黄
11 苗生长++,略有芽丛 ,节间长 ,苗弱,微有玻璃化 根数为 2～ 5根 ,苗一般
12 苗生长+++,略有芽丛 ,苗弱 ,微有玻璃化 根数为 4～ 5根 ,主根上长出 2或 3级根 ,苗好
13 苗生长++++,略有芽丛 ,株形好 ,微有玻璃化 根数为 1～ 4根 ,苗一般
14 苗生长++++,株形好 ,节间短 ,苗壮 根数为 4～ 5根 ,苗好
15 苗生长++++,略有芽丛 ,株形好 ,苗壮 根数为 4～ 5根 ,根瘦 ,苗一般
16 根数为 4～ 5根 ,苗好
17 根数为 1～ 4根 ,根瘦 ,苗弱
18 根数为 3～ 7根 ,苗一般
19 根数为 4～ 5根 ,根瘦
20 根数为 4～ 5根 ,根粗 ,苗好
要加大至 1 %即可克服 ,结果见表 3。
2.3　生根培养结果
将长势好的小苗切下茎尖接入生根培养基 ,10
～ 15 d即可完成生根培养 。除 7 、9 、10号外 ,其余 17
种生根培养基生根率为 90 %以上 。植株的生根率
及根质量与细胞生长素浓度有关系 ,与无机盐浓度
关系不大。生根培养的基本培养基以 l 、1/2 、1/3 MS
均可 ,用 1/2 MS 可节约试剂用量 ,也可使苗的长势
适中。细胞生长素 NAA 不宜用于滇黄芩的生根 。
用量为 0 ～ 1 mg/L 的 IAA和 IBA 都可使滇黄芩生
根 ,而较为理想的是 IAA 1 mg/L。IAA 与 IBA 相比 ,
IAA要好一些 ,两者同等剂量 , IAA 的根数多 ,根粗 ,
苗壮 。另做了不同糖浓度(1 %、2 %、3 %)比较 ,结
果表明 ,生根时 30 g/L 糖效果好些 ,苗壮实 ,根粗 。
结果见表 4。
2.4　瓶苗炼苗过渡
滇黄芩瓶苗炼苗过渡的关键是湿度的保持与基
质种类 。炼苗具体方法是:打开瓶苗封口膜置室内
1 ～ 2 d稍锻炼一下 ,取出小苗放于清水中洗去根系
周围培养基 ,栽于装有基质的营养袋中 ,一次性浇透
水 ,以后不必浇水 ,集中放于小拱棚内封闭保湿 、遮
荫 ,棚内湿度 90 %以上。一周后 ,每天通风 2次 ,每
次 10 ～ 20 min ,此时可适当向植株叶面喷雾保湿。2
周后 ,小棚两头可打开通风 ,但遮荫网不能移开 ,要
继续遮荫保湿。3 、4周后 ,小苗叶色浓绿 ,还有新根
或新叶长出时说明小苗已成活 ,这时可逐渐移去一
层遮荫网给小植株一点微弱光照 ,有利于植株壮实 ,
根系发达。约再过一周即可移栽到大田。
几种基质 ,以腐植土为好 ,腐植土通水透气性
好 ,袋内不会积水烂根 ,在炼苗期间不需浇灌营养液
就可成活;珍珠岩虽通透性好 ,但炼苗时需浇灌无机
营养液才能成活 ,增加了生产成本;黄芩是不耐涝的
植物 ,瓶苗的根很细嫩 ,根据试验 ,炼苗时基质不能
加土 ,土的粘性强 ,通透不好 ,易积水烂根 。严格按
上述方法炼苗 ,即可保证有 70 %～ 80 %的成活率。
3　讨　论
　　滇黄芩组织培养关键技术:①愈伤组织诱导:以
叶柄及不带腋茎段为外植体 ,在含 NAA 0.2 ～ 1 mg/
L的培养基中即可诱导出愈伤组织;②胚状体诱导:
直接途径用茎尖及带腋茎段作外植体直接诱导 ,间
接途径用愈伤组织转瓶诱导 ,都可在含 6-BA(或
KT)0.5 mg/L的培养基中诱导出胚状体 ,继续培养
可在胚状体上长出芽丛 ,芽丛在 6-BA(或 KT)0.05
7174期 赵振玲等:滇黄芩体胚诱导与植株再生
mg/L+IBA 0.1 mg/L激素组合中继代增殖小植株 ,
而茎尖及带腋茎段在该组合中也可直接生成小植
株;③根诱导:壮苗或茎在 1/2 MS+IAA 1 mg/L 培
养基中能产生带 2 ～ 3级根的壮根;④所有培养需附
加1 %琼脂粉 ,克服玻璃化现象 。
我国上个世纪 80年代末至今就对药用植物黄
芩进行了研究 ,多围绕黄芩的有效成份的定性定量
研究和驯化种植而展开 ,组培快繁植株再生等也有
报道[ 8～ 10] ,虽然组培研究得到了完整的再生植株 ,
但这些研究成果以工厂化生产种苗应用到规范化种
植的实例没有报道。山东 、山西 、河北 、江西等省有
小面积的黄芩栽培 ,但由于他们都是以实生种直播 ,
而瓶苗生产部门与种植部门不相互沟通 ,使得种植
行业种苗问题难以解决 ,加之栽培技术等也存在不
少问题 ,很难形成真正的产业 。所以种苗与栽培技
术是影响各地黄芩生产 、开发的主要原因。云南省
滇黄芩野生家种进行了一些试验 ,也取得了一定的
成绩 ,但因种子采收量小 ,靠种子直播 ,面积扩大很
难 ,未能形成规模化种植 ,只是在省内某些制药企业
的药材资源圃中有零星种植。本篇研究结果为云南
省滇黄芩的规模化种植提供了技术基础 。
植物人工种子与试管苗一样 ,充分利用了快繁
技术的优势 ,两者相比 ,人工种子又具有所用培养基
量少 ,可节约生产成本;体积小 ,运输保存方便;繁殖
快 ,发芽成苗快 ,生产周期短;在一定程度上减少玻
璃化苗并减少了移栽驯化过程等优点。我国药用植
物人工种子技术应用的还不多 ,只有铁皮石斛 、半
夏 、桑 、枣等有过报道 ,还未进行规模化生产 ,黄芩属
植物的人工种子技术未见报道。早期的植物人工种
子包埋材料仅限于胚状体 ,目前 ,包埋体扩展为胚类
似物 ,如芽 、愈伤组织 、短枝 、花粉胚 、毛状根 、不定根
等 ,用这类材料包埋的人工种子变异小 、萌发率和成
苗率高 。本篇研究已诱导出愈伤组织 、短枝 、芽 、不
定根等 ,为滇黄芩人工种子技术的包埋提供了物质
材料。
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