全 文 ：甘蔗细茎野生种云南不同生态类型的 !#$分析!
范源洪%，陈 辉%，史宪伟&，蔡 青%，张 明%，张亚平&
（% 云南省农业科学院甘蔗研究所，云南”开远 ’’%’((；
& 中国科学院昆明动物研究所细胞与分子进化开放研究实验室，云南”昆明 ’)(&&*）
摘要：利用 &)个随机引物对来自云南不同生态类型的 +&份甘蔗细茎野生种（ !##$%&’ ()*+,
-+.&’ ,-）和 .份国外种材料进行 !#$标记，结果表明：云南甘蔗细茎野生种不同生态类型
的遗传变异较大，具有丰富的遗传多样性；低纬度类型的遗传多样性明显高于高纬度类型，
在相同的纬度范围内，随着海拔的升高，其多态性逐渐减少；基于分子聚类分析，+’份材料
被划分为 +个不同群体，表现出明显的地理分布的特点。结果初步证明了云南甘蔗细茎野生
种可能起源于云南南部低海拔、低纬度地区，而后逐渐向高海拔、高纬度的西北和东北部演
化、扩散；提出了云南南部可能是野生甘蔗起源中心之一的观点。
关键词：甘蔗细茎野生种；生态类型；!#$分析
中图分类号：/ 0.+，/ 0.) 文献标识码： 文章编号：(&)* 1 &2((（&((%）(& 1 (&0+ 1 %%
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云 南 植 物 研 究 &((%，;<（*）：&0+ Z *(+
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! 基金项目：云南省自然科学基金重点项目（0’<(()D）资助
收稿日期：&((( 1 () 1 %(，&((( 1 (0 1 &(接受发表
作者简介：范源洪（%0’. 1）男，云南人，副研究员，主要从事甘蔗的遗传育种研究。
种质资源是甘蔗育种的基础。细茎野生种（ !##$%&’ ()*+,+-&’ !）是栽培甘蔗的
祖先植物，亦是世界甘蔗杂交育种的重要亲本，目前世界各国现有的甘蔗杂交品种均含有
该种的血缘（骆君骕，#$$%；周可涌，#$&’）。由于该种生态类型多样，适应性广，抗逆
性强等特点，使其成为甘蔗育种上最重要的种质资源之一（骆君骕，#$$%）。
云南属低纬度热带、亚热带高原气候，地势西北高东南低。复杂多样的地理及气候条
件，形成了丰富的甘蔗种质资源，亦使云南成为我国甘蔗野生资源重要的分布中心之一
（周可涌，#$&’；何顺长，#$$’）。细茎野生种是甘蔗属（ !##$%&’ !）中分布最广、类
型最多的一个野生种，但长期以来的遗传背景研究只停留在形态、细胞及生理生化等方
面，而分子水平方面的研究未见报道。
()*+（(,-./0 )0123435. */260/718390 +:)）技术自 #$$; 年由 <3223,09等建立起来以
后，由于其扩增程序简单快捷、易于操作、灵敏度高等优点，已被广泛应用于遗传多样性
研究、分子系统学、品种鉴定、基因定位和分离等研究领域（张继益，#$$$；刘新芝，
#$$=；>5?-357 等，#$$@；<,A837/ 等，#$$B）。本研究采用 %B个随机扩增引物对 &%份来自
云南不同生态环境和 ’份国外的甘蔗细茎野生种材料进行 ()*+分析，旨在从 +:)分子
水平探讨云南细茎野生种的种内遗传多样性、生态类群划分和不同生态类群间的亲缘关
系，以期对甘蔗细茎野生种的起源演化提供分子生物学依据，为进一步发掘利用云南甘蔗
种质资源奠定基础。
# 材料与方法
#C# 材料
&D份供试样品采自云南省甘蔗研究所“国家甘蔗种质资源圃”（表 #）。取植株顶端分
生组织和幼嫩叶片，于 ’E保存后在实验室内提取总 +:)。
#C% +:)的提取：参照范源洪等（#$$$）的 F+F改进法。
#C@ ()*+扩增反应及产物分离
扩增在反应 G3/05H7,（德国）*I( 仪上进行，()*+ 反应总体积为 #;!!，其成分包
括：#; 00/2 J ! K739 L MI2（1M &C$），B; 00/2 J ! NI2，%C; 00/2 J ! >OI2%，’ 0O J 0! GF)，;C#
00/2 J !的每种 .:K*，;C%!0/2 J ! *73057（P157/- 公司生产），#Q K,R 酶（上海生工），%B
-O基因组 +:)，反应混合物用 %;!!石蜡油覆盖。每个反应过程共 ’;个循环，每个循环
包括：$’E变性 # 03-，@DE退火 # 03-，=%E延伸 % 03-，首次循环前在 $BE预变性 @ 03-，
最后一次循环后 =%E延伸 B 03-，每次反应均设不含模板 +:)的阴性对照。()*+产物用
#CBS琼脂糖电泳分离，电极缓冲液为 #（K)T；溴化乙锭（TG）染色后在 T)U!T TVT
K>全自动凝胶成像仪下观察拍照。
#C’ 数据统计分析：只统计清晰可辨、可重复的 ()*+谱带。个体及群体间的遗传距离、
遗传多样性指数等参照以下公式计算：
#C’C# 遗传距离（U5-5H3A .39H,-A5）
#C’C#C# 个体间的遗传距离：+ W # L % :X6 J（:X Y :6）
其中，:X是 X个体扩增的总带数，:6是 6个体扩增的总带数，:X6是 X个体与 6个体
$$%@期 范源洪等：甘蔗细茎野生种云南不同生态类型的 ()*+分析
表 ! 供试材料名称及来源
#$%& ! ’#(& #)* +,-./& ,0 12 !##$%&’ ()*+,+-&’ #//&++3,)+
编号 材料名称 纬度 海拔 原产地 编号 材料名称 纬度 海拔 原产地
45 ’#(& ,0 6#737-*& 8%737-*& 9,-./& ,0 45 ’#(& ,0 6#737-*& 8%737-*& 9,-./& ,0
’,: (#7&.3#%+ （’） （(） (#7&.3#% ’,: (#7&.3#%+ （’） （(） (#7&.3#%+
! 云南 1; < !2= >>?>!@ A2BC 红河河口 CC 云南 1> < !C >C?D=@ 1!D 德宏盈江
> 云南 1> < !CA >>?C=@ !C= 红河金平 CD 云南 1> < !1 >C?;=@ !22= 德宏盈江
; 云南 AD < > < ;D >>?;D@ !C= 红河河口 C2 云南 1> < >2 >D?==@ !;1= 高黎贡山
C 云南 C号 >;?C=@ ;1= 红河 CA 云南 1> < >D >D?==@ >;1= 高黎贡山
D 蒙自割手密 >;?>=@ !!1= 红河蒙自 C1 云南 1> < ;; >D?;=@ >=!= 大理
2 云南 1; < !2C >>?D=@ !=>= 文山麻栗坡 CE 云南 1> < >A >D?==@ 22= 保山东风桥
A 云南 AD < > < >1 >>?DD@ !;;D 文山马关 D= 云南 1> < >; >D?==@ !;== 保山
1 越南 >号 >>?==@ !>= 越南 D! 陇川 !2号 >C?;=@ !2A= 德宏陇川
E 云南 1> < !!> >=?D=@ AED 版纳勐腊 D> 云南 1; < !E2 >A?DA@ DC= 昭通大关
!= 云南 1> < !!2 >!?C=@ D2= 版纳勐岭 D; 云南 1; < >=! >1?=A@ C;D 昭通盐津
!! 云南 1> < !>A >>?;=@ C!= 思茅江城 DC 云南 A2 < > < >C >1?>;@ C== 昭通永善
!> 云南 1> < !!= >!?C=@ DA= 版纳景洪 DD 云南 A2 < > < >2 >1?;;@ ;1= 四川雷波
!; 云南 A2 < ; < !2 >>?;=@ E== 思茅普文 D2 云南 A2 < > < ;> >1?;1@ C;= 四川屏山
!C 云南 A2 < ; < !1 >>?;1@ !!== 思茅 DA 云南 A2 < ! < >C >2?CE@ !!D= 四川米易
!D 云南 1> < !>D >>?>=@ !=1= 思茅江城 D1 云南 A2 < ! < >! >D?CC@ !!!1 楚雄元谋
!2 云南 1> < !=; >!?C=@ E2= 版纳勐海 DE 云南 1; < !1A >D?D1@ !!A= 曲靖东川
!A 云南 1> < E! >>?;=@ !1D= 思茅西盟 2= 云南 1; < !E! >A?;2@ 1== 昭通彝良
!1 云南 1> < EC >>?;=@ !EA= 思茅澜沧 2! 云南 1; < !E; >A?CD@ AE= 昭通彝良
!E 泰国 !号 !1?==@ 泰国 2> 云南 1; < !1E >2?C2@ !A= 曲靖会泽
>= 云南 1; < !A2 >;?;A@ C2= 文山富宁 2; 寻甸割手密 >D?;=@ !E1= 曲靖寻甸
>! 云南 1; < !AC >;?CE@ !E= 文山富宁 2C 云南 1; < !E= >A?=A@ !E== 昭通
>> 云南 1C < >2= >C?D=@ 21= 贵州兴义 2D 云南 1; < >=C >D?>>@ !EE= 曲靖马龙
>; 开远割手密 >>?C=@ !=D= 红河开远 22 云南 AD < ! < ; >D?!=@ 1== 保山
>C 云南 1> < 2; >C?;=@ E>= 楚雄南涧 2A 云南 AD < ! < D >D?!=@ 1D= 潞江
>D 云南 1; < !A; >;?C1@ !!C= 文山广南 21 合庆割手密 >2?;D@ E1= 大理鹤庆
>2 云南 1; < !A= >;?DD@ !C;= 文山丘北 2E 云南 1> < D= >2?;=@ !!E= 丽江华坪
>A 云南 1C < >2C >C?C>@ !22= 曲靖师宗 A= 云南 A2 < ! < !2 >A?==@ !D== 渡口
>1 云南 AD < > < ; >;?>1@ ;E2 玉溪元江 A! 云南 1> < ;C >2?;=@ !CD= 大理宾川
>E 云南 AD < > < C >;?>1@ ;E2 玉溪元江 A> 云南 1> < C1 >2?D=@ !DA= 丽江永胜
;= 云南 AD < > < > >C?!=@ !!CE 玉溪峨山 A; 云南 1> < D1 >2?!=@ !>>= 丽江永胜
;! 云南 AD < > < ! >C?=D@ !D== 玉溪新平 AC 云南 1; < >!D >D?=E@ !D!= 怒江泸水
;> 云南 1C < >CD >;?C;@ !;D= 红河石屏 AD 云南 1; < >;! >D?;C@ !DC= 大理漾濞
;; 云南 1; < >=D >C?D2@ !E!= 昆明 A2 云南 1; < >C= >D?D>@ !2!= 楚雄永仁
;C 云南 AD < ! < >! >;?;=@ D== 临沧耿马 AA 云南 1> < C= >2?;D@ >>!1 大理剑川
;D 云南 1> < AE >;?>=@ D>= 临沧孟定 A1 云南 1> < CC >A?D=@ !1;= 迪庆中甸
;2 云南 1> < 2C >C?>=@ !=E= 临沧云县 AE 云南 1> < DE >D?;=@ !22= 大理宾川
;A 云南 1> < 2A >C?=1@ !=1= 临沧云县 1= 云南 1> < 2= >D?!=@ !EA1 大理祥云
;1 云南 1> < 1> >;?>=@ !=E= 临沧耿马 1! 云南 1; < >!; >D?!D@ >=D= 大理漾濞
;E 云南 1> < A= >C?C=@ !1D= 临沧南汀河 1> 云南 1; < >>1 >D?!1@ >>1= 大理永平
C= 云南 1C < >21 >C?==@ A== 德宏遮放 1; 云南 1; < >;D >D?>=@ >>;= 大理祥云
C! 云南 1> < 2 >C?==@ A>= 德宏瑞丽 1C 印度 !号 印度
C> 云南 AD < ! < != >C?;=@ !=== 德宏芒市 1D 印度 >号 印度
C; 云南 1> < !! >C?;=@ E=! 德宏陇川 12 云南 1; < >>2 >D?D2@ E== 怒江泸水
==; 云 南 植 物 研 究 >;卷
共同享有的带数。
!#!$ 群体间的遗传距离：% & ’ ()（*）， * & +,- .（+,·+-）! . $
其中 +,，+-和 +,-分别是所有位点上 +,，+-，和 +,-的算术平均数。这里 +, &!
/0$，+- &!10$，+,- &!/010，/0，10分别是 /、1群体中第 0条扩增片段的分布频率。
!#$ 遗传多样性指数（23)3405 60738904- 0)63,）
各群体遗传多样性指数：! & ’!!0()!0
总群体遗传多样性指数：!#$ & ’!!()!
群体内遗传多样性指数：!$$ & ! . )!:;
其中：!0是一条扩增带在第 0个群体中出现的频率，!是一条扩增带在总群体中出现
的频率，)为所研究的群体数。根据以上指数估测遗传多样性在群体内的分布 :<;< . :9<
和群体间的分布（:9< ’ :<;<） . :9<。
!#= 聚类分析：
根据群体间的遗传距离，利用 >:1?*>软件 =@!5版本（A3(93)9430)，!BB=）中的 C>2D
EF（C)G30HI436 >J08 28;K< E34I;6 C90)H F804IL3405 F738JH3）法构建群体间的系统发育树图。
图 ! MN份甘蔗细茎野生种使用引物 O>AP@（QQ2FFRRQQQ）扩增的 SF>%产物
A0H ! RI3 SF>% J553990;)9 <;AP@（QQ2FFRRQQQ）
$ 结果与分析
$! SF>%扩增结果
SF>%扩增反应所采用的 $@ 个随机引物中，有 @ 个引物（O>A!M、O>:!!、O>*!@、
O>*P@、O>VPB）扩增的谱带在所有参试材料中均为单型（E;);L;8J4438)），其它 $P个
!P==期 范源洪等：甘蔗细茎野生种云南不同生态类型的 SF>%分析
图 ! 甘蔗细茎野生种 #个群居的 $%&’(系统聚类图
)*+ ! ,-./01+023 +-.-024-/ 56 47- $%&’( 89:;4-0 2.296;*;<013 # ! #$%&’(&)*+ 288-;;*1.; =1=:924*1.;*. >:..2.
引物均表现不同程度的多态片段（!?@AB C D@B），其片段的分子量在 A@! C !E5之间，
扩增片段数在 F C D?条之间；在所检测到的 !##条扩增片段中，D!D 条为多态，多态片段
!AG 云 南 植 物 研 究 !G卷
占总扩增片段的 !#$。表 % 列出了 % 个引物的碱基序列和扩增结果。在本研究中，
&’()扩增结果显示了良好的分辨率，%* 个引物对参试的 +, 份材料均扩增出特异性的
&’()标记，多态片段在 % - .* 条之间。图 . 列举出列物 /(0 1 *（223’’44222）的
&’()扩增结果。
%#% 云南甘蔗细茎野生种的生态类群划分和地理分布
根据 567（.89+）的遗传距离公式计算出的个体遗传距离（略），通过 :(3;’法构建
出亲缘关系的系统聚类图（图 %），从图 %可看出，来自不同生态环境的 +,份细茎野生种
被聚成了 +个大的类群，有价值的是，这 +个类群所处的生态环境具有明显的地理分布特
点，即与实际的地理分布相对应（%!号材料除外），图 <标出了 +个类群的地理分布，如
第!、类群正好处于北回归线以南（ = %<>%9?）的南部地区，其中!类群分布在河口、
金平、马关等南部地区，类群分布在勐腊、江城、西盟等西南部地区；而第#、$类群
分布在纬度 %> - %8>之间的北部地区，其中#类群分布在昭通、曲靖等东北部地区，$类
群分布在中甸、丽江、泸水、大理等西北和西部地区。&’()标记结果表明：不同生态类
型的云南甘蔗细茎野生种具有明显的地理分布的特点（图 <）；该结果还表明：利用 &’()
标记和 567的个体遗传距离的统计分析对甘蔗细茎野生种进行生态类群划分是可行的。
%#< 云南甘蔗细茎野生种的遗传多样
根据 %*个多态引物扩增的 &’()标记在不同生态群体内的分布，计算各群体内的多
态分布频率和遗传多样性指数（表 %，<），从表中可以看出，从!类群（低纬度地区）至
$类群（高纬度地区）的多态分布频率和遗传多样性指数有较大差异，分别为 +9#,$ -
!!#,$和 .#%.< - *#9%+,。这表明：不同生态类型的云南甘蔗细茎野生种的群体遗传差异
大，具有丰富的遗传多样性；从不同生态类型材料的地理分布来看，低纬度类群的遗传变
异程度较高，遗传差异大，其遗传多样性明显高于高纬度类群，并且，在同一纬度范围
内，随着海拔的升高，其遗传多样性逐渐降低，具有明显的地理分布的特点。该结果对云
南甘蔗细茎野生种的进一步收集、研究和利用具有重要作用。
%#! 云南甘蔗细茎野生种的遗传分化和亲缘关系
根据 567的群体遗传距离公式计算出不同生态群体间的群体遗传距离（表 !），其值介
于 *#%, 和 *#!,之间。通过 :(3;’法构建群体间的系统发育树（图 !），从图中可看出，
+,份参试材料被聚为两个大的分枝（第!至#类群和$类群），其中，同属于河口、马
关、勐海等南部地区的第!、类群首先聚在一起，与相同生态条件的第%类群（文山、
红河等）聚在同一个分枝，并与处于玉溪、昆明等地区的第&类群具有较近的亲缘关系，
而地处临沧、德宏等地区的第’、(类群又聚在同一个分枝内，并和以上类群组成了另一
级大的分枝，它们与处于滇东北的第#类群具有较远的亲缘关系；地处滇西北的第$类群
则单独聚在另一个大的分枝内，与其它类群具有较远的亲缘关系。这说明：具有相近（不
同）生态条件及地理位置的类群材料，它们具有相似（不同）的起源和进化历程及遗传基
础，其亲缘关系也不相同。
< 讨论
<#. 云南甘蔗细茎野生种的遗传多样性
<*<<期 范源洪等：甘蔗细茎野生种云南不同生态类型的 &’()分析
表 ! 云南细茎野生种 个生态类群 !#个引物的扩增结果
$%&’( ! $)( *(+,’-+ ./ 0123 45-) !# 6*57(*+ 58 (9.-:6(+ ./ ;%99)%*,7 ;6.8-%8(,7 <= 58 >,88%8
引 物 标记数多态数
多态标记在各类群中的分布
! # $ % & ’ (
多态率?
碱基序列
#@— A@
B21 C DE # F A ! A ! ! ! ! G!H# I111JIII$I
B21 C KL KA # G A F F A A A GKH# J111JI$JII
B2M C KF K# KD G E # # F A F GGHE $JJIJ$J$II
B23 C DK K! E G G F # F A A ! #HA 1JJIJI11II
B2N C DK ! ! ! K ! K K K K !#HD 1JII1$JJ$I
B2N C D# KK L E E G G # F F KH JJI11$$JJJ
B2N C K! KK E E E # G # F A F GAHG 1JII$1JJ1I
B2N C K KD D D D D D D D D D D $$JJJIII11
B2OC DK L F F A F F A ! A ! FFHF II$JII1I11
B2OC KK KK D D D D D D D D D D J$$JJIJ1I$
B2OC KL L # F F A A A ! A A ##HG J$I1JJ1IJJ
B2P C D# D D D D D D D D D D $I$$JJ1JII
B2P C D KA # # F # A F A A ! AH# $$$IJJJII$
B2P C K# L D D D D D D D D D D $J1$JJI1II
B2Q C DE KA G G # G F A A A A FGH! JJ$J$JI1J1
B2Q C DL KK E G F # # F F A A GAHG $I1IJJ$J1J
B2Q C KF KA G F # F A ! F A ! FGH! J1JJJII1$I
B2Q C K KA E G # # F A GKH# $II$JIJ1I1
B2R C DL KD D D D D D D D D D D JJJ$1JJI1J
B2R C K KF E G # G A F A ! #EHK JJ$1I$JI1I
B2< C KE KK E G G # G # F F A GDHD 1IJJ$I1IJJ
B2S C DF KD G G G G # # F # F GAHG IIIII$$I$J
B2S C DE E F F F A F A A A A !HG 1JJ1IIIIJ1
B2T C KK KD # F # F F A F F A #DHD $JIJJIJ111
总 数 !GG K!K KDG LL # E! G# G! #F
多 态? F#H# EHG KH E!HE EDH! #LH# #AHE #KH! FFHG
遗传多样性是物种遗传信息的总和，是生物多样性和遗传育种研究的核心和基础，遗
传多样性的丰富与否，决定了该物种对环境适应能力的强弱，同时也决定其利用潜力的大
小。本研究结果表明：云南甘蔗细茎野生种具有丰富的遗传多样性，不同生态类群的遗传
变异具有明显的地理分布特点，低海拔、低纬度类群（即云南南部一带）的遗传变异最
大，遗传多样性也最为丰富。这一结果为甘蔗种质资源的考察、收集及育种利用提供了重
要的分子生物学依据，同时，也从分子水平上阐明了甘蔗细茎野生种具有重要的育种
价值。
AH! 云南甘蔗细茎野生种的遗传变异与生态地理分布
从本研究结果看，随着海拔、纬度的升高，0123多态标记的谱带类型越来越简单，
多态类型越来越少，低海拔、低纬度类群间的遗传变异程度高，其遗传变异和多样性大于
高海拔、高纬度类群。这与同工酶分析（林炎坤，KLG；陈能武，KLL#）的结论相一致；
该结果也与我们已进行的染色体分析（另文报道）具有较为相似的结果，如类群!的染色
体具有 GF、D、EG、E!、LG五种类型，而类群(的染色体只有 D、GF两种类型，低纬度、
FDA 云 南 植 物 研 究 !A卷
图 ! 云南甘蔗细茎野生种 个不同类群的地理分布图
#$% ! &’( %()%*+,’$-+. /$01*$231$)4 )5 (-)16,(0 $4 7344+4
!—! — #—# $—$ %—% 8—& &—’ 9—(
图 : 云南细茎野生种 个生态类群的 ;<=>?系统发育树
#$% ! @(4/*)%*+A %(4(*+1(/ 26 1’( ;<=>? -.301(* +4+.60$0 5*)A (-)16,(0 2(.)4%$4% 1) ! #$%&’(&)*+ BC $4 7344+4
DE!!期 范源洪等：甘蔗细茎野生种云南不同生态类型的 F?<@分析
表 ! 云南细茎野生种 个生态类群的遗传多样性指数
#$%&’ ! #(’ )’*’+,- .,/’01,+2 ,*.’3 45 ’-4+26’1 45 !##$%&’ ()*+,+-&’ 78 ,* 9:**$*
引 物 ! # $ % & ’ (
;<= > ?@ AB!ACA ?B@!D ?BEA!F ?B@F!D ?BE?GF ?BGC!D ?BGC!D ?BG@D
;<= > AC ?BCAD ABACCA ?BG@D! ?BF?A ?BFFD ?BGF!! ?BGEGA ?BG!C
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表 G 云南细茎野生种 个生态类群的遗传距离
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低海拔类群的染色体数类型多于高纬度、海拔类群材料，也具有明显的地理分布的特点。
这可能是与甘蔗细茎野生种在低纬度（海拔）比高纬度（海拔）地区容易开花且花期长，
致使种内的基因交流机会增多，并经长期的自然选择形成有关。细胞、生化和分子研究得
出相同的结论，反映出云南甘蔗细茎野生种不同生态类群的遗传分化和基因交流的程度。
因此，我们认为：云南细茎野生种甘蔗的遗传多样性是非常丰富的，其起源及传播方式，
可能是由低纬度、低海拔地区（云南南部一带）逐渐向高纬度、高海拔的西北和东北方向
演化、扩展。
类群划分是提高甘蔗种质资源利用效率的基础性研究（Q0$11&，AC@D）。近十几年来，
国内外曾先后利用形态、细胞、生理生化（同工酶）等手段来研究甘蔗类群的划分（萧凤
回和李富生，ACCF），但结论各异。本研究利用 R=F?! 云 南 植 物 研 究 D!卷
茎野生种划分为 !个不同的生态群体，这不但可为甘蔗基因与环境交互作用研究和生态育
种提供重要的分子生物学依据，而且对提高杂交亲本的选择和育种效率具有重要作用。
# 甘蔗细茎野生种的遗传变异和系统演化
世界甘蔗的起源一直是甘蔗界争议的焦点。目前，热带种（! #$$%&%’()*+）公认为起
源于南太平洋和大洋洲岛屿（彭绍光，$%%&）；而甘蔗野生种的起源，有些学者认为起源
于印度半岛东南沿海经孟加拉至锡金一带（骆君骕，$%%’），而有些学者则认为除印度外，
还存在另一起源中心，即中国—越南—缅甸一带（周可涌，$%!(；彭绍光，$%%&）。据地
质学家的大陆板块理论认为，印度板块与澳洲板块原本连在一起，大约在二亿年前的中生
代，也正是地球上早期显花植物滋生的世纪，印度板块从澳洲板块分离出来，并向西北漂
‘移’，与中国大陆板块撞击形成喜马拉雅山等一系列山脉（骆君骕，$%%’）。而云南早在
古生纪就形成康滇古陆，到中生纪第三代，气候的温暖，生长了多种热带和亚热带植物，
与南太平洋群岛同属一个气候体系，且地理位置毗邻（郭辉军和龙春林，$%%!），这为各
种植物提供了良好的起源、演化和扩散条件。
相关物种的基因组是由共同的原始基因组进化而来，因而它们之间存在一定程度的相
似性。在本研究扩增出的所有 )*+,片段（’-- 条）中，共享带多达 $(. 条，占 .(#./，
这表明了云南甘蔗细茎野生种有一个相似的起源或进化历程。同时，本研究结果，揭示了
低海拔、低纬度的云南南部一带是甘蔗细茎野生种多态类型最为丰富的地区，也是遗传变
异的中心地带；该地区具有丰富的遗传多样性，保留有更多的原始野生甘蔗类型。因而，
可以推断云南野生甘蔗很可能是起源于低海拔、低纬度的云南南部一带，而后逐渐向高海
拔、高纬度的西北部演化、扩展；此外，在本研究构建的系统聚类图（图 ’）中，(份国
外材料分别聚在云南甘蔗细茎野生种的各类群之间，如越南 ’号、泰国 $号分别聚在云南
南部（低纬度）的类群!和类群中，而印度 $、’号则聚在云南北部（高纬度）的类群
#中，这一结果支持了中国—越南—缅甸一带为野生甘蔗的起源中心的观点。云南，是我
国野生甘蔗分布最为广泛的省份，因而，云南南部即可能是野生甘蔗起源中心之一。
致谢：本研究是在昆明动物所细胞与分子进化开放研究实验室完成的，并得到该室的向余劲攻、丁波、
陈永久、苟世康等的帮助，采样过程得到云南省甘蔗研究所王丽萍、马丽、夏红明等的帮助。
〔参 考 文 献〕
刘新芝，$%%0 1 )*+,在玉米类群划分研究中的应用〔2〕1 中国农业科学，!（）：((—.$
何顺长，杨清辉，$%%( 1 全国甘蔗种质资源的考察和采集〔2〕1 甘蔗，（$）：$$—$0
陈能武，$%%. 1 四川甘蔗野生资源的酯酶同工酶分析〔2〕1 甘蔗，#（$）：0—$
张继益，$%%% 1 旱麦草属种质资源的随机扩增多态性 ,3*（)*+,4）分析〔2〕1 遗传学报，#$（$）：.(—-&
林炎坤，$%!- 1 广西割手密（!,#’-(’.*+ 51）类群过氧化物酶同工酶分析〔2〕1 广西农学院学大学报，（$）：’$—’
范源洪，蔡青，$%%% 1 ,3*提纯方法对 -种甘蔗亚族植物 )*+,的影响〔2〕1 西南农业学报，%#（$）：$—0
周可涌，$%!( 1 中国蔗糖简史兼论甘蔗起源〔2〕1 甘蔗，%!（$）：-%—!
郭辉军，龙春林，$%%! 1 云南生物多样性〔6〕1 昆明：云南科技出版社，$—$&
骆君骕，$%%’ 1 甘蔗学〔6〕1 北京：中国轻工业出版社，-& 7 0-，’!$—&.
萧凤回，李富生，$%%- 1 甘蔗近缘野生种蔗茅（/)%(’-0*1 )*$%,%2*1）的研究〔2〕1 甘蔗，!（’）：$—.
0&期 范源洪等：甘蔗细茎野生种云南不同生态类型的 )*+,分析
彭绍光，!# $ 甘蔗育种学〔%〕$ 北京：农业出版社，!—&’
()*+,-. /，01)23 4 5，!6 $ 7 8)91*1:+2 -+.8+*; 1< !##$%&’ )*= >,-)8,= ;,*,>)〔/〕$ !&(% )*+，?@+*; .A@@8，!&—’’
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5)*; ‘C（汤章城），’##!$ 5>,*=. +* I-)*8 I3E.+1-1;E )8 83, 5A>* 1< C,*8A>E〔/〕$ 6#- 7$8-39$8/.35 !.*（植物生理
学报），’6（!）：! ^ L
‘31A WU（周丽华），ZA ‘[（吴征镒），’##!$ 5)91*1:+2 0,F+.+1* 1< C181*,).8,> :+2>1@3E--A.（01.)2,),）〔/〕$ 6#2
- :3-*.# ;&***.#（云南植物研究），’O（’）：!&’ ^ !&M
C)1 C[（曹成有），P1A ‘Z（寇振武），/+)*; (%（将德明），+- 5，’###$ J*8,>=A*, (A22,..+1* +* 83, P,>a+*
?)*=E 0,;+1*$ 6#- 7$8-3+#353(.# !.*.#（植物生态学报）$ ’L（O）：’&’ ^ ’&6
4_ 书：在引用中文书籍文献时，均用中文形式列出，若引用的是翻译为中文的书籍，也用中文形式
列出，并按姓氏笔划排于文献的最前面。
C_ 文献排列顺序：中文、日文、英文。中文、日文以姓氏笔划为序，英文以姓氏字母为序（包括用
汉语拼音所列作者文献）。
M#O 云 南 植 物 研 究 ’O卷