全 文 ：中国特有植物普陀樟群落特征及物种多样性*
田暋旗1,黄姝博1,胡永红2
**
(1上海辰山植物园,上海暋201602;2上海植物园,上海暋200232)
摘要:对舟山群岛和大金山岛普陀樟 (Cinnamomumjaponicum )群落的种类组成、外貌、结构特征与动
态及物种多样性进行分析。结果表明: (1)在700m2样地中,有维管束植物71种,隶属于46科63属;
该群落以普陀樟、朴树 (Celtissinensis)、天仙果 (Ficuserectavar灡beecheyana)、红楠 (Machilus
thunbergi )为优势种;群落外貌终年常绿;多数优势种种群处于增长状态; (2)群落物种丰富度 Mar灢
galef指数为9灡9917,Shannon灢Wiener指数为3灡0657,Simpson指数为0灡9007,均匀度指数为0灡7192,该
群落的层次格局为:草本层>乔木层>灌木层;(3)与其他4个不同群落比较,普陀樟群落的物种多样性
略低。
关键词:普陀樟;群落特征;物种多样性;濒危
中图分类号:Q948暋暋暋暋暋文献标识码:A暋暋暋 暋暋文章编号:0253灢2700(2010)Suppl灡桗桏灢081灢08
CharacteristicsandSpeciesDiversityofCinnamomumjaponicum
var灡cheni (Lauraceae)CommunityinChina*
TIANQi1,HUANGShu灢Bo1,HUYong灢Hong2**
(1ChenshanBotanicalGarden,Shanghai201602,China;2ShanghaiBotanicalGarden,Shanghai200232,China)
Abstract:Thecomposition,physiognomy,structureanddynamicscharacteristic,speciesdiversityofthe
Cinnamomumjaponicumvar灡chenicommunitywerestudiedbasedoncommunityinvestigation.Theresults
showedthat71speciesin63genera46familiesofvascularplantswererecordedin7plotsintotalof700m2.
TheanalysisonspeciesimportantvalueshowedthatCinnamomumjaponicumvar灡cheni,Celtissinensis,
Ficuserectavar灡beecheyana,Machilusthunbergiaredominantspeciesofthecommunity.Thephysiogno灢
myofthecommunityisevergreenalyeararound.Theagestructureofdominantpopulationsshowedthat
threeoutoffourmainpopulationsofthecommunityareincreasingpopulations.Thespeciesdiversityofthe
communityismeasuredwiththeMargalefindexof9灡9917,theShannon灢Wienerindexof3灡0657,theSimp灢
sonindexof0灡9007,andtheevennessindexof0灡7192.Thediversitypatternfrommaximumtominimumis
herb,arbor,shrub.Diversitycomparisonwith4otherdifferentcommunitiesshowedthatthespeciesdiversi灢
tyofCinnamomumjaponicumvar灡chenicommunityisslightlylower.
Keywords:Cinnamomumjaponicumvar灡cheni;Communitycharacteristics;Speciesdiversity;Endangered
暋 普陀樟为樟科 (Lauraceae)樟属 (Cinna灢
momum )常绿乔木,被 《国家重点保护野生植
物名录 (第一批)》列为国家二级重点保护植物,
被 《中国物种红色名录》列为易危物种。普陀樟
为中国特有种,仅分布于浙江和上海 (大金山
岛),集中分布于舟山市普陀区的普陀山、朱家
云 南 植 物 研 究暋2010,Suppl灡桗桏:81~88
ActaBotanicaYunnanica暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋 暋暋暋暋暋暋
*
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基金项目:上海市科委攻关项目———辰山植物园华东典型性山地和湿地植物群落构建研究 (10231201601)
通讯作者:Authorforcorrespondence;E灢mail:huyonghong68@hotmail灡com
作者简介:田旗 (1971-)男,植物学硕士,高级工程师,从事植物分类、珍稀濒危植物领域的保育和研究工作。
E灢mail:tq04@hotmail灡com
尖、桃花岛及其毗邻的悬水小岛上,生于海拔
300m以下谷地、山坡的常绿阔叶林中 (孙孟军
和邱瑶德,2002)。目前关于普陀樟的研究集中
在分类地位 (陶光复和吕爱华,1986)、资源调
查 (俞慈英等,2007)、栽培技术 (徐斌芬等,
2007;俞慈英等,2008)、胁迫生理 (李影丽等,
2008)等方面。在群落特征及其物种多样性研究
方面未见报道。本研究采用植物群落生态学的研
究方法,对普陀樟群落的特征和物种多样性进行
研究,揭示该群落的种类组成、区系成分、外貌
特征、群落结构及动态,分析该群落的物种多样
性及其影响因素,为普陀樟及其生存群落的保
存、恢复和可持续利用提供理论依据。
1暋自然概况
舟山群岛位于长江以南、杭州湾外缘的东海
海域,由1390个岛屿组成,地理坐标为29曘32曚~
31曘04曚N,121曘31曚~123曘25曚E,陆地面积1400灡12
km2,域内属海岛丘陵地貌,以250m以下低丘
为主,桃花岛对峙山为全市最高峰,海拔544灡5
m (王国明,2007)。气候属北亚热带南缘海洋
性季风气候区,年平均气温15灡6~16灡6曟,极
端 最 高 温 为40灡2曟,极端最低温-7灡9曟;年
平均降水量936灡3~1330灡2mm,年平均蒸发量
1208灡7~1446灡2mm;年平均日照时数为1941
~2257h;年平均风速为3灡3~7灡2m/s,无霜
期251~303d。由于受季风不稳定性影响,夏季
易受热带风暴 (台风)侵袭,冬季多大风,7~8
月间常遇干旱。境内山地土壤属红壤和粗骨土,
盐基饱和度较高,形成海岛丘陵土壤特有的饱和
红壤亚类中型粗骨土,pH5灡8~6灡5 (俞慈英等,
2008)。
大金山岛位于上海西南角的杭州湾中,地理
坐标为30曘41曚~30曘42曚N,121曘24曚~121曘25曚E,
面积0灡3km2,最高点海拔为105灡03m,是上
海市地面最高点。该岛地处中亚热带北缘,受东
亚季风及太平洋暖湿气团的影响,四周被水域包
围,属海洋性气候,温和湿润,四季分明。年平
均温 度 16曟,最 冷 月 (1 月)平 均 温 度 为
3灡3曟,年平均降雨量大于1000mm。土壤为地
带性的褐色山地黄壤,厚约1m,pH 值4灡5~
4灡7 (杨永川等,2002)。
2暋研究方法
2灡1暋样地调查
在舟山群岛及大金山岛植被初步调查的基础上,根
据自然遗留的普陀樟种群比较小的特点,在普陀樟所在
群落的样地中设置10m暳10m的样方,调查了7个样
方。采用每木调查法统计样方内的乔木 (胸围曒5cm,
高度曒2m)和藤本植物,记录胸径、高度、枝下高、
冠幅等。在每个样方内随机选择4个1m暳1m小样方,
记录样方内灌木层和草本层植物种类、数量、高度、覆
盖度。记录每块样地的海拔、坡向、坡度等因子。
2灡2暋数据处理
2灡2灡1暋生活型暋采用 Raunkiaer生活型系统 (鲍显诚
等,1986),统计组成群落植物的生活型。
2灡2灡2暋重要值暋重要值 (Importancevalue,IV )=相对
多度+相对频度+相对显著度
2灡2灡3暋物种多样性暋R0=S
暋暋Margalef指数:E=S-1lnN
暋暋优势度Simpson指数:D =1-灦Pi2
暋暋Shannon灢Wiener指数:H曚=-灦PilnPi
暋暋Pielou均匀度指数:Jsw= H曚lnS
暋暋以上4个公式中,S为样地内物种总数,即丰富度
指数;N为样方内所有物种的的个体总数;Pi为种i的
个体数占所有物种的个体数的比率。
3暋结果与分析
3灡1暋群落种类组成
根据样方调查统计,7个样方中共有维管束
植物46科,63属,71种,其中蕨类植物8科
10属14种,裸子植物1科1属1种,被子植物
37科52属56种 (表1)。
表1暋普陀樟群落维管植物组成
Table1暋Thecompositionofvascularplantspeciesinthe
communityofCinnamomumjaponicumvar灡cheni
植物类群
Plantgroups
科数
Family
number
属数
Genus
number
种数栙
Species
number
蕨类植物Pteridophyte 8 10 14
裸子植物Gymnosperm 1 1 1
被子植物Angiosperm 37 52 56
合计Totalnumber 46 63 71
栙含变种、亚种和变型
栙includingvarietas,subspeciesandforma
28暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋 暋暋暋暋暋暋暋云暋南暋植暋物暋研暋究暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋增刊桗桏
暋暋普陀樟种群天然分布植物以被子植物为主,
其科、属、种 数 目 分 别 占 所 有 调 查 植 物 的
80灡4%、82灡5%、78灡9%。按照兰国玉等 (2004)
对华山松群落的划分方法,含物种数为2~10种
的科为寡种科,含物种数为1种的科为单种科。
普陀樟群落46科中寡种科有14个科,占总科数
的30灡4%。寡种科中鳞毛蕨科 (Dryopteridace灢
ae)4属6种,豆科 (Leguminosae)3属4种,
桑科 (Moraceae)3属4种,樟科 (Lauraceae)
3科3属,蔷薇科 (Rosaceae)3属3种,菊科
(Compositae)3属3种,五味子科 (Schisan灢
draceae)2属2种,五加科 (Araliaceae)2属2
种,山茶科 (Theaceae)2属2种,大戟科 (Eu灢
phorbiaceae)2属2种,百合科 (Liliaceae)2属
2种,铁角蕨科 (Aspleniaceae)1属2种,天南
星科 (Araceae)1属2种,荨麻科 (Urticaceae)
1属 2 种。单种科有 32 个科,占总科数的
69灡6%。单种科占多数体现群落偶见种丰富,群
落的生境差异性较大。群落中普陀樟个体数量最
多,胸围曒8cm个体共计100株,占样地内乔
木层总个体数的26灡53%。
3灡2暋群落乔木重要值分析
统计普陀樟群落乔木层各物种的重要值,综
合分析各物种在群落中的地位和作用,结果见表
2。普陀樟的重要值为73灡56,在样方中植株数
量最多,最大胸围102灡5cm,最大高度15m,
为该群落的建群种。朴树 (Celtissinensis)、天
仙 果 (Ficuserecta var灡beecheyana)、红 楠
(Machilusthunbergi )的重要值分别为42灡25、
40灡13和30灡01,仅次于普陀樟,是普陀樟重要
的伴生物种,在群落中同样占有优势地位。其他
种类的重要值都相对偏低。据此,本研究认为普
陀樟、朴树、天仙果和红楠为该群落的共优种。
3灡3暋群落区系成分分析
依照吴征镒 (1991;1993)对中国种子植物
科、属的地理分布型的划分,中国普陀樟群落中有
被子植物53属,可分为12个分布区类型,2个分
布变型。世界分布属有6属,占总属数的11灡32%,
表2暋普陀樟群落乔木层树种的特征值
Table2暋CharacteristicsofspeciesfortreelayerofCinnamomumjaponicumvar灡chenicommunity
名称
Plantname
株数
Numberof
individuals
频度
Frequency
相对频度
Relative
frequency
相对多度
Relative
abundance
相对显著度
Relative
dominance
重要值
Important
value
普陀樟Cinnamomumjaponicumvar灡cheni 100 1灡0000 12灡96 26灡67 34灡35 73灡98
朴树Celtissinensis 24 0灡7143 9灡26 6灡40 26灡82 42灡48
天仙果Ficuserectavar灡beecheyana 88 0灡7143 9灡26 23灡47 7灡71 40灡43
红楠Machilusthunbergi 39 0灡5714 7灡41 10灡40 12灡41 30灡21
柃木Euryajaponica 51 0灡2857 3灡70 13灡60 4灡10 21灡40
豹皮樟Litseacoreanavar灡sinensis 11 0灡7143 9灡26 2灡93 0灡82 13灡01
椿叶花椒Zanthoxylumailanthoides 5 0灡4286 5灡56 1灡33 4灡16 11灡05
杉木Cunninghamialanceolata 14 0灡2857 3灡70 3灡73 0灡95 8灡39
日本野桐Malotusjaponicus 7 0灡4286 5灡56 1灡87 0灡74 8灡16
柘木Macluratricuspidata 8 0灡2857 3灡70 2灡13 1灡44 7灡28
黄檀Dalbergiahupeana 4 0灡2857 3灡70 1灡07 1灡46 6灡23
桑Morusalba 4 0灡2857 3灡70 1灡07 0灡79 5灡56
楤木Araliaelata 4 0灡2857 3灡70 1灡07 0灡44 5灡21
野鸭椿Euscaphisjaponica 3 0灡2857 3灡70 0灡80 0灡26 4灡76
油桐Verniciafordi 3 0灡1429 1灡85 0灡80 1灡98 4灡63
合欢Albiziajulibrissin 1 0灡1429 1灡85 0灡27 0灡95 3灡06
紫珠Calicarpabodinieri 2 0灡1429 1灡85 0灡53 0灡17 2灡55
珊瑚树Viburnumodoratissimum 2 0灡1429 1灡85 0灡53 0灡10 2灡48
厚叶石斑木Rhaphiolepisumbelata 2 0灡1429 1灡85 0灡53 0灡09 2灡48
山合欢Albiziakalkora 1 0灡1429 1灡85 0灡27 0灡19 2灡31
八角枫Alangiumchinense 1 0灡1429 1灡85 0灡27 0灡05 2灡17
海桐Pittosporumtobira 1 0灡1429 1灡85 0灡27 0灡03 2灡15
总计Total 375 7灡7143 100 100 100 300
38增刊桗桏暋暋暋暋 暋暋暋暋暋暋田旗等:中国特有植物普陀樟群落特征及物种多样性暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋
以草本或亚灌木为主;泛热带分布属所占比例最
大,共13属,占总属数的24灡53%,乔灌木、草
本 类 型 皆 有,如 榕 属 (Ficus)、黄 杨 属
(Buxus)、苎麻属 (Boehmeria)等;北温带分
布及其变型共8属,占总属数的15灡09%,比例较
高,主要包括天南星属 (Arisaema)、胡颓子属
(Elaeagnus)、紫菀属 (Aster)等;东亚和北美
洲间断分布属为6属,所占比例为11灡32%,包
括紫藤属 (Wisteria)、络石属 (Trachelosper灢
mum )、橙桑属 (Maclura)等;旧世界热带分
布属为5属,比例为9灡43%,包括合欢属 (Al灢
bizia)、海 桐 花 属 (Pittosporum ) 杜 若 属
(Polia)等;东亚分布及其变型共5属,占
9灡43%,其 中 山 麦 冬 属 (Liriope)、油 桐 属
(Vernicia)、石斑木属 (Rhaphiolepis)为东亚
分布,大吴风草属 (Farfugium )、野鸦椿属
(Euscaphis)为中国-日本分布;热带亚洲分
布4属,占7灡55%,包括绞股蓝属 (Gynos灢
temma)、鸡矢藤属 (Paederia)、山茶属 (Ca灢
melia)、南五味子属 (Kadsura);热带亚洲和
热带美洲间断分布2属,占3灡77%;热带亚洲
至热带大洋州、热带亚洲至热带非洲、旧世界温
带分布各1属,各占1灡89%;中国特有分布为
杉木属 (Cunninghamia),占1灡89%。
根据以上数据,样地区系中泛热带和北温带
成分最重,表明该区系与泛热带植物区系和北温
带植物区系有密切关系,同时也与东亚植物区系、
热带亚洲植物区系联系紧密,反映本区系具有明
显的热带———温带过渡性质,东亚特色显著。
3灡4暋群落外貌特征
样地普陀樟群落郁闭度在80%~90%,乔、
灌、草 成 层 现 象 较 明 显,乔 木 层 以 普 陀 樟
(Cinnamomum japonicum var灡cheni )、朴 树
(Celtissinensis)、天仙果 (Ficuserectavar灡bee灢
cheyana)和 红 楠 (Machilusthunbergi )为
主。灌木层中普陀樟占绝对优势,其他灌木种类
稀少。草本层的种类和数量均较多,其中蕨类植
物丰富。层间植物均为藤本且种类丰富,未见附
生植物。群落高15m左右。乔木层中,常绿种
数占总种数的36灡36%,植株数占58灡67%;灌
木层中,常绿种数占总种数的64灡71%,植株数
占95灡60%,群落外貌终年常绿 (表3)。
表3暋常绿植物种数和数量统计表
Table3暋Evergreenspeciesnumberand
individualnumberstatistics
常绿种数
Evergreen
species
number
总种数
Total
species
number
常绿植株数
Evergreen
individual
number
总株数
Total
individual
number
乔木层Treelayer 8 22 220 375
灌木层Shrublayer 11 17 326 341
暋 植物的生活型是植物对于综合生境条件长
期适应而在外貌上反映出来的植物类型,群落的
外貌主要是由组成群落种类的生活型决定 (胡正
华等,2003)。根据 Raukiaer的生活型分类系
统,中国普陀樟群落中高位芽植物占优势 (表
4),共37种,占总种数的52灡1%;地面芽20
种,占总种数的28灡2%;隐芽植物13种,占
18灡3%;地上芽植物1种,占1灡4%。其中,高
位芽植物中,以中高位芽植物为主要部分。藤本
高位芽植物主要由常春藤 (Hederasinensis)、
络石 (Trachelospermumjasminoides)、南五味
子 (Kadsuralongipedunculata)、紫藤 (Wis灢
teriasinensis)等组成。地面芽植物主要由各种
蕨类组成。从该群落生活型谱分析的结果看,中
国普陀樟群落高位芽植物占优势,其中藤本植物
表4暋普陀樟群落维管植物生活型谱
Table4暋TheLife灢formspectrumofvascularplantspeciesinthecommunityofCinnamomumjaponicumvar灡cheni
类型Type
Ph
Maph Meph Miph Nph Lph
Ch H Cr T 总计
种数Speciesnumber 2 14 9 0 12 1 20 13 0 71
比例Ratio(%) 2灡8 19灡7 12灡7 0灡0 16灡9 1灡4 28灡2 18灡3 0灡0 100灡0
注:Ph:高位芽植物Phanerophytes;Maph:大高位芽植物 Megaphanerophytes;Meph:中高位芽植物 Mesophanerophytes;Miph:
小高位芽植物 Microphanerophytes;Nph:矮高位芽植物 Nanophanerophytes;Lph:藤本高位芽植物 Linophanerophytes;Ch:地上
芽植物Chamaephytes;H:地面芽植物 Hemicyptophytes;Cr:隐芽植物 Geophytes;T:1年生植物 Therophytes
48暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋 暋暋暋暋暋暋暋云暋南暋植暋物暋研暋究暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋增刊桗桏
比例较高,反映该群落所在区域生长季气温高潮
湿;地面芽植物和隐芽植物占一定比例且地面芽
植物以蕨类为主,反映群落所在区域冬季较长,
寒冷湿润。因此,普陀樟群落所在地具有季节显
著变化的海洋性气候特点,与该群落的海岛环境
相一致。与其他地区群落生活型谱 (王伯荪,
1987)相比较,普陀樟群落有中亚热带常绿阔叶
林向暖温带落叶阔叶林过渡的特点。
3灡5暋群落的垂直结构
普陀樟群落垂直结构比较简单,成层现象明
显,可分为乔木层、灌木层、草本层。
乔木层有共有22种,可以分为2个亚层:
第1亚层高10~15m,平均高度12m,胸围11
~114cm,主要有普陀樟 (Cinnamomumjaponi灢
cumvar灡cheni)、椿叶花椒 (Zanthoxylumailan灢
thoides)、红 楠 (Machilusthunbergi)、黄 檀
(Dalbergiahupeana)、朴树 (Celtissinensis)
等高大乔木,其中普陀樟是这一层的优势种。第
2亚层高2~10m,平均高6m,胸围8~90
cm,主要树种除第一亚层的常见乔木外,还有
柃木 (Euryajaponica)、天仙果 (Ficuserecta
var灡beecheyana)、楤木 (Araliaelata)、日本
野桐 (Malotusjaponicus)、豹皮樟 (Litsea
coreanavar灡sinensis)、桑 (Morusalba)、山
合欢 (Albiziakalkora)等。
样地中灌木层高度为0灡03~2m,共计17
种,数量最多的是普陀樟幼苗,其他常见灌木有
杉 木 (Cunninghamia lanceolata)、 红 楠
(Machilusthunbergi )、楤木 (Araliaelata)和
豹皮樟 (Litseacoreanavar灡sinensis)的幼苗。
草本层共32种,数量较多的有蕨 (Lepisorus
thunbergianus)、灯台莲 (Arisaemabocki)、大吴
风草 (Farfugiumjaponicum)、堇菜 (Violavere灢
cunda)、二色鳞毛蕨 (Cyrtomiumbalansae)等。
层间层相对丰富,以藤本为主,未见附生植
物。该群落的层间植物总计12种,数量最多的
为常 春 藤 (Hederasinensis)。此 外,络 石
(Trachelospermum jasminoides)、 扶 芳 藤
(Euonymusfortunei)、薜荔 (Ficuspumila)
也是数量较多的种类。
3灡6暋群落的年龄结构和动态
群落主要种群的年龄结构,一定程度上可反
映出群落的发展演变趋势 (张永夏等,2007)。
本研究中,普陀樟群落的主要种群为优势种普陀
樟、朴树、天仙果、红楠种群。这4个种群的年
龄结构如图1。普陀樟群落4个主要优势种老龄
个体所占比例都较小,其中天仙果和红楠没有出
现老龄个体,可能与这两个树种自身生物学特
点,如树龄较短、横径方向生长缓慢等有关。普
陀樟种群的年龄结构成反 “J暠曲线,幼苗储备
丰富且数量远远多于其他3个种群,说明普陀樟
幼苗自然更新能力强,在灌木层占绝对优势地
位。在普陀樟幼苗到成年树的发育过程中,遇到
强烈环境筛的筛选,个体数量迅速减少,成年普
陀樟在乔木层中的优势地位下降。朴树种群未见
栺级幼苗,其他年龄级完整,幼苗更新遇到障
碍,开始出现衰退迹象。天仙果和红楠种群幼苗
个体居多,缺乏老年个体,为增长型种群。综合
来看,普陀樟群落多数优势种为增长型种群,随
着群落的演替,优势地位将持续。
图1暋普陀樟群落优势种径级分布图
径级 (cm):栺.>30;栻.20-30;栿.10-20;
桇.1灡5-10;桋.<1灡5
Fig灡1暋DistributionofDBHgradeofdominantspeciesin
Cinnamomumjaponicumvar灡chenicommunity
DBHgrade (cm):栺.>30;栻.20-30;栿.10-20;
桇.1灡5-10;桋.<1灡5
3灡7暋群落物种多样性
应用Simpson指数、Shannon灢Wiener指数、
Margalef指数和Pielou均匀度指数对普陀樟群
落乔木层、灌木层、草本层、层间层以及整个群
落进行物种多样性分析,结果见表5。各层次按
多样性排序的顺序为:草本层>乔木层>层间层
58增刊桗桏暋暋暋暋 暋暋暋暋暋暋田旗等:中国特有植物普陀樟群落特征及物种多样性暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋
表5暋整个群落及各层次的物种多样性
Table5暋Speciesdiversityofwholecommunityanddifferencelayers
层次
Layer
多样性指数
SimpsonIndex
(D)
多样性指数
Shannonindex
(H曚)
丰富度指数
Richnessindex
(Margalef)
均匀度指数
Evennessindex
(Jsw)
乔木层 Treelayer 0灡8366 2灡1850 3灡5432 0灡7069
灌木层Shrublayer 0灡6218 1灡3313 2灡7435 0灡4699
草本层 Herblayer 0灡9280 2灡9006 5灡3598 0灡8369
层间层Interlayerplants 0灡6977 1灡7247 2灡6653 0灡6941
整个群落 Wholecommunity 0灡9007 3灡0657 9灡9917 0灡7192
>灌木层。草本层多样性最高,其中蕨类14种,
占草本层总种数的43灡75,反映该群落环境湿
润,郁闭度高,适合蕨类生长。灌木层多样性最
低,普陀樟幼苗占绝对优势。物种丰富度 Mar灢
galef指数显示,该群落中草本层物种丰富度最
高,乔木层次之,灌木层和层间层相近并处于最
低水平,说明该群落中,草本种数最多,乔木次
之,灌木和藤本最少。按均匀度指数大小排列,
草本层物种分布最均匀,乔木次之,灌木层最不
均匀,显示草本层、乔木层中植物个体在种间分
布较均匀,普陀樟不具有显著的单优种地位,而
是与其他优势种共生。在灌木层中,普陀樟幼苗
数占灌木层总株数的51灡32%,显示普陀樟幼苗
在灌木层占据明显优势地位。推测普陀樟在幼苗
期的成活率较高、竞争力较强,而其从幼苗到成
年的过程中,存在某些自然或人为因素导致其幼
年个体大量死亡,只有少数个体长成至成熟植株。
3灡8暋与其他植物群落物种多样性比较
根据物种数目 (丰富度指数)、Shannon灢
Wiener多样性指数和均匀度指数三个指数比较5
个不同群落的物种多样性。如表6,群落1到5
的纬度依次增加。普陀樟群落的物种多样性和均
匀度在5个群落中相对偏低。戴云山罗浮栲群落
为典型的中亚热带常绿阔叶林群落,纬度最低,
多样性较高;九龙山粉叶柿群落为向温带过渡的
中亚热带常绿阔叶林群落,其多样性和均匀度都
处于中等水平;清凉峰台湾水青冈群落属东亚植
物区系,虽然在参与比较的5个群落中纬度相对
较高,但可能由于该保护区生境人为干扰少,群
落的丰富度、多样性和均匀度均处于较高水平;
紫金山栓皮栎群落具亚热带-温带过渡特性,纬
度最高,物种丰富度和多样性最低,但物种分布
相对均匀。5个群落基本符合物种多样性从高纬
度向低纬度增加的趋势 (宋永昌,2001)。其中
浙江九龙山粉叶柿群落、清凉峰台湾水青冈群落
所处位置和普陀樟群落纬度最接近,台湾水青冈
群落可能由于植被保护较好,物种丰富度较高;
粉叶柿群落物种丰富度和普陀樟群落相当,但粉
叶柿群落的多样性和均匀度略高于普陀樟群落。
4暋讨论
中国普陀樟群落各层次按多样性排序为:草
本层>乔木层>灌木层,与崇明岛特点相似 (刘
思涵等,2007),与典型常绿阔叶林通常表现出
的灌木层>乔木层>草本层的格局 (贺金生等,
1998b)不一致。我国亚热带地区草本层的多样性
表6暋5个不同群落 (乔木层)物种多样性指数比较
Table6暋Comparisonofspeiesdiversityindexamongfivedifferentcommunities(treelayer)
序号
Order
暋暋暋暋森林群落
暋暋暋暋Forestcommunity
面积
Sizeof
site/m2
丰富度指数
Richnessindex
(S)
多样性指数
Diversityindex
(H曚)
均匀度指数
Evennessindex
(%)
数据来源
Sourceofdata
1 戴云山国家级自然保护区罗浮栲群落 4800 301 2灡9850 0灡5230 付达靓等,2009
2 浙江九龙山自然保护区粉叶柿群落 2400 23 2灡4655 0灡7814 李皓等,2009
3 舟山群岛和大金山岛普陀樟群落 700 23 2灡2065 0灡7037 本研究
4 清凉峰自然保护区台湾水青冈群落 10000 118 5灡6470 0灡8205 翁东明等,2009
5 紫金山栓皮栎群落结构及物种多样性 4800 10 1灡7930 0灡7930 沈年华等,2009
68暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋 暋暋暋暋暋暋暋云暋南暋植暋物暋研暋究暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋增刊桗桏
大小可能直接与人类活动干扰有关,在干扰小的
常绿阔叶林中,草本层的盖度、种类都很低,但
人类活动的干扰往往引起乔木层物种多样性减低,
草本层、灌木层物种多样性增高 (贺金生等,
1998a)。本研究样方调查中发现普陀樟、柃木、
杉木等有截断、砍伐的现象,走访调查中获知普
陀樟等苗木曾作为经济苗木贩卖到岛外。草本层
多样性相对较高提示普陀樟群落遭到人为活动干
扰和破坏。普陀樟群落灌木层多样性和均匀度在
各层次中最低,一方面由于植物种类少,另一方
面由于普陀樟幼苗在灌木层占绝对优势地位。根
据灌木层这种分布特点,推测普陀樟幼苗的生存
力和竞争力极强,其生长夺取了大部分资源,抑
制了其他物种幼苗的大量生长。但随着普陀樟幼
苗的继续发育,物种内部的竞争开始加剧,大量
幼苗不能通过环境筛的筛选,具体表现为普陀樟
随着年龄级的升高,个体数量急剧下降。
珍稀濒危物种受威胁的原因包括植物自身的
因素和人为活动的影响。通过对中国普陀樟群落
特征及物种多样性的分析,我们可以窥见普陀樟
的濒危是人为干扰和自身生物学特征共同作用的
结果。
海岛生态系统具有不连续的地理分布、较低
的岛屿间基因流、异质化的生境条件、相对狭小
的面积且长期处于动态变化的地质过程中,与陆
地生态系统区别明显,自达尔文时代即被誉为生
物地理学与进化生物学研究的 “天然实验室暠
(Adsersen,1995;Crawford等,1997)。保护海
岛生态系统,对保存、保护海岛特有植物有着重
要的价值,保护建群种和优势种,对生态系统的
稳态起着举足轻重的作用。针对人为干扰方面,
建议加强管理、加强岛民生态保护意识;针对建
群种普陀樟幼苗储备丰富却在成长过程中大量死
亡的特点,应开展普陀樟幼苗适应性及栽培研
究,进行回归引种及营养诊断研究,深入探讨其
难以通过环境筛的原因,既有利于保持和提高普
陀樟群落稳定性,也可为其合理开发和利用提供
指导。
5暋结论
中国普陀樟群落是物种多样性偏低、4个优
势种并存的群落;终年常绿,植物种类组成比较
简单。700m2的总样地中共有维管束植物71种,
隶属于46科63属,普陀樟是群落的建群种,其
他优势种还有朴树、天仙果、红楠。群落区系中
泛热带和北温带成分数量最多,植物区系有较强
的热带———温带过渡性质,东亚特色显著。群落
高位芽占优势,郁闭度在80%~90%,终年常
绿。群落成层现象明显,可分为乔木层、灌木层
和草本层。草本层物种最丰富,乔木层次之,灌
木层最为稀疏,层间植物均为藤本,种类相对丰
富。多数优势种为增长型种群,在群落的发展
中,优势地位将持续。群落各层多样性排序为草
本层>乔木层>灌木层。与其他群落相比,该群
落的物种多样性及均匀度略低。
在普陀樟的致危因素中,人为干扰是主因。
其中,不合理的采挖利用及其过程中的人为破坏
是普陀樟野外种群受到威胁的主要原因。因此,
重视和加强普陀樟野外种群的保护,设立就地保
护区、制订就地保护政策,是该物种野外种群保
护和所在群落稳定发展的保障。
暡参暋考暋文暋献暢
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