全 文 ：观赏草丽色画眉种子萌发特性研究*
秦衍雷1,2, 武菊英1**, 滕文军1, 袁小环1
(1 北京草业与环境研究发展中心, 北京摇 100097; 2 南京农业大学园艺学院, 江苏 南京摇 210095 )
摘要: 丽色画眉 (Eragrostis spectabilis) 在中国作为一种观赏草引种栽培, 但有研究报道丽色画眉具有潜
在的杂草入侵风险。 通常成功的外来杂草有很强的繁殖能力, 而丽色画眉种子的萌发特性如何, 目前尚
无人研究。 本文通过培养皿和盆栽实验研究温度、 光照、 水分、 土层深度对丽色画眉种子萌发的影响。
以发芽率和发芽指数为评价指标的结果显示, 丽色画眉种子最适萌发温度为 35 益。 应用种子萌发温度
模型得出种子萌发温度范围为 17. 7 ~ 43. 2 益, 其中最适萌发温度为 39. 2 益。 光照有利于种子萌发, 与
连续黑暗相比连续光照显著提高种子发芽率。 PEG6000 模拟的水分胁迫对丽色画眉种子的萌发有显著
的抑制作用, 水势降低到-0. 8 Mpa时, 种子已经不能完成萌发。 0. 5 cm是种子萌发的理想深度, 0 ~ 1 cm
的土层适宜色画眉种子的萌发, 发芽率不低于 60% , 在土层 1 ~ 4 cm范围内, 随着土层深度的增加其萌发
率显著降低。
关键词: 丽色画眉; 萌发; 温度; 光照; 土壤深度
中图分类号: Q 945摇 摇 摇 摇 摇 摇 文献标识码: A摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 文章编号: 2095-0845(2013)02-165-06
Seed Germination Characteristics of Ornamental
Grass Eragrostis spectabilis (Poaceae)
Qing Yun鄄Lei1,2, WU Ju鄄Ying1**, TEN Wen鄄Jun1, YUAN Xiao鄄Huan1
(1 Beijing Research Development Center for Grass and Environment, Beijing 100097, China;
2 Collgeg of Horticulture, Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095, China)
Abstract: Eragrostis spectabilis is used as an ornamental grass in China, but some researches reported that it had
high potential risk of becoming invasive. Usually successful exotic weeds had strong reproduction ability. But for
now, germination characteristics of E. spectabilis seeds have not been reported. Effects of temperature, light, water
stress and soil depth on E. spectabilis seeds germination were studied by petri dish and pot experiments. The results
showed that using germination percentage and germination index as evaluated indicators, the optimum germination
temperature of E. spectabilis was 35 益 . According to the seed germination thermal model (T, 益), the germination
temperature range was between 17. 7 益 and 43. 2 益, with the best temperature of 39. 2 益 . Light was favorable for
seed germination, the germination percentage was relatively higher under continuous light condition than continuous
dark condition. PEG6000鄄simulated water stress significantly inhibited the germination. When water potential de鄄
creased to -0. 8 Mpa, seeds could not germinate. The soil depth of 0. 5 cm was ideal for germination and the germi鄄
nation percentages from 0-1 cm were more than 60% . The germination percentage decreased significantly with the
increase of soil depth between 1-4 cm.
Key words: Eragrostis spectabilis; Germination; Temperature; Light; Soil depth
植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 2013, 35 (2): 165 ~ 170
Plant Diversity and Resources摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 DOI: 10. 7677 / ynzwyj201312072
*
**
基金项目: 北京市财政科技项目 (2010A011)
通讯作者: Author for correspondence; E鄄mail: wujuying@ grass鄄env. com
收稿日期: 2012-05-10, 2012-10-10 接受发表
作者简介: 秦衍雷 (1986-) 男, 在读硕士, 主要从事外来植物入侵风险分析研究。 E鄄mail: qinyanlei0530@ 163. com
摇 丽色画眉 (Eragrostis spectabilis (Pursh) Steud)
属于禾本科 (Poaceae) 画眉草属, 原产北美洲,
主要通过种子进行繁殖, 为多年生草本植物
(USDA, 2012)。 近几年在我国作为观赏草引种
栽培, 并且在园林景观中表现出许多优良特性,
具有良好的观赏价值。
然而, 对丽色画眉栽培地的初步观察发现丽
色画眉能够产生大量种子, 并且丽色画眉已被美
国内布拉斯加州农业部列为具有入侵性的有害杂
草 (Stubbendieck 等, 1994)。 徐汝梅和叶万辉
(2003) 认为通常成功的外来入侵杂草都有很强
的繁殖能力, 能迅速产生大量后代, 如有很强的
营养繁殖能力, 能产生大量种子, 种子发芽率
高, 种子寿命长, 具有休眠的特性。
丽色画眉虽然能够产生大量种子, 但种子的
萌发特性如何, 目前尚无人研究。 本研究在判断
丽色画眉种子是否休眠的基础上, 通过研究温
度、 光照、 水分胁迫、 土壤深度对丽色画眉种子
萌发的影响探索丽色画眉种子的萌发特性。 这对
了解丽色画眉的繁殖扩散能力和预防控制丽色画
眉的扩散和危害具有重要意义, 同时对丽色画眉
作为观赏草的合理推广也具有重要的参考价值。
1摇 材料与方法
1. 1摇 实验材料
丽色画眉种子于 2011 年 10 月 25 日, 采自北京草业
与环境研究发展中心草圃基地内。 收获后在阴凉通风条
件下贮存。 选取籽粒饱满、 大小均一、 无病虫害和机械
损伤的丽色画眉种子进行萌发测定。
1. 2摇 实验方法
1. 2. 1摇 种子休眠的判断 摇 丽色画眉种子成熟收获后当
天 (2011 年 10 月 25 日) 进行发芽实验, 判断种子是否
存在休眠。 参考 GB / T 2930. 4-2001 牧草种子检验规程
(国家质量技术监督局, 2001) 中对弯叶画眉草的规定进
行发芽实验。 每重复 100 粒种子, 置于直径为 12 cm 的
培养皿中, 用无离子水湿润芽床, 4 次重复。 置床后放
入智能人工气候箱中培养 (白天温度为 35 益、 晚上温
度为 20 益, L / D=16 / 8), 24 h统计一次发芽数量, 连续
观察 10 d。
1. 2. 2摇 温度对种子萌发的影响摇 设 15 益、 20 益、 25 益、
30 益、 35 益、 40 益、 45 益共 7 个温度的恒温处理, 每
处理 4 次重复, 每重复 100 粒种子。 方法同 1. 2. 1 进行
发芽实验。 12 h统计一次发芽率, 并记录 50%以上种子
发芽的时间。 计算丽色画眉萌发的发芽率、 发芽指数。
发芽指数参照郑光华等 (2000) 的方法计算, 即:
GI = 移 GtDt
式中, Gt为每天发芽数; Dt为与 Gt相对应的天数。
采用种子萌发速率与平均温度模型 ( Labouriau,
1970; Dahal等, 1990), 计算丽色画眉种子萌发的最低
临界温度 (Tb)、 最适宜萌发温度 (To) 和最高临界温
度 (Tc)。 种子萌发速率与平均温度模型:
1
tg = k + mT
式中, 1 / tg为累计萌发率达 g%时所需时间 (天数) 的
倒数; T为萌发设定的温度; k 和 m 是常数。 方程和横
坐标的交点分别是萌发的 Tb和 Tc, 两条线的交点是 To,
Tb、 To和 Tc 为种子萌发的温度三基点 (曾霞等, 2011)。
1. 2. 3摇 光照对种子萌发的影响 摇 将丽色画眉种子分别
给予连续黑暗、 光照 8 h、 光照 12 h、 光照 16 h、 连续光
照 5 种处理, 设恒温 35 益, 方法同 1. 2. 1 进行发芽实
验。 12 h观察一次。 第 6 d 末次计数, 并计算发芽率和
发芽指数。
1. 2. 4摇 水分胁迫对种子萌发的影响摇 配制 5 种不同浓度
的 PEG高渗溶液模拟水分胁迫梯度 (Michel和 Kaufmann,
1973), 水势梯度分别为-0. 1、 -0. 2、 -0. 4、 -0. 6、 -0. 8
Mpa, 用去离子水做对照, 然后将种子放于 35 益恒温箱
中进行培养, 同 1. 2. 1 的方法进行发芽实验, 共处理
6 d。 统计发芽率, 并计算发芽指数、 平均发芽日数。
1. 2. 5摇 土壤深度对种子萌发的影响 摇 采用盆钵法进行
测定 (魏守辉等, 2008), 将壤土烘至恒重, 作为丽色画
眉的培养土。 实验设 5 种播深处理, 即 0、 0. 5、 1、 2、
4 cm, 每处理重复 4 次。 依设定播深均匀放入 50 粒丽色
画眉种子 (播种密度为: 1 粒 / cm2 ), 覆土后加入 15 L
蒸馏水, 从盆钵底部渗入使土壤湿透。 置于自然光照的
温室中培养, 表层土壤见干则补充水分, 保持土壤湿
润。 幼芽露出土面 1 mm 视为发芽, 实验期间每 24 h 调
查 1 次发芽数量, 实验持续 20 d。
1. 3摇 数据处理与统计
所有数据均用Microsoft Office 2003 Excel 录入, 并应
用 SPSS16. 0 软件采用 Turkey检验进行差异显著性分析,
最后采用 Origin7. 0 作图。
2摇 结果
2. 1摇 种子是否休眠的判断
丽色画眉种子收获当天进行发芽实验, 由图
1可知, 第 1 天种子已经开始发芽, 第三天发芽
率便高达 93. 3%, 第 4 天, 5 天达到最高发芽率
97. 5%。 由此可见丽色画眉种子不存在休眠现象。
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2. 2摇 温度对种子萌发的影响
2. 2. 1摇 发芽率和发芽指数摇 如图 2A所示, 在不
同的温度处理中, 低温 15 益和高温 45 益条件
下, 丽色画眉种子都不能正常发芽, 发芽率为
0。 在 20 ~40 益条件下, 丽色画眉种子都能正常发
芽, 其中 20 益处理条件下, 发芽率为 59. 5%, 与
其它各处理之间差异均显著。 25 益、 30 益、 35 益、
40 益处理条件下发芽率较高且相互之间差异不
显著, 都达到 93%以上。 我们认为种子在最适
萌发温度左右, 都能达到最大发芽率, 且种子活
力越大, 达到最大发芽率的温度范围越宽。 由此
可知, 在 25 ~ 40 益之间丽色画眉种子可以达到
最大发芽率。
图 1摇 丽色画眉种子是否具有休眠特性的判断
Fig. 1摇 Identification of seed dormancy of E. spectabilis
图 2摇 不同温度下丽色画眉种子发芽动态。 A. 发芽率; B. 发芽指数。 不同字母表示差异显著 (P<0. 05) 下同
Fig. 2摇 Dynamics of seed germination of E. spectabilis in different temperatures. A. Germination percentage; B. Germination index.
Different letters on column present significant difference at 0. 05 level. Following figures are the same
摇 处理 15 益和 45 益温度下, 种子在实验期间
20 天内没有观察到萌发; 在 20 益处理下, 种子
第 6 天发芽开始开始启动, 但发芽指数较低; 在
25 益、 30 益、 40 益处理下, 种子第一天便开始
发芽、 发芽指数相对较高; 35 益处理下, 种子
开始发芽最早, 第 2 天便完成发芽, 且发芽指数
最高 (图 2: B)。
本研究以发芽率为主要指标可以推断出丽色
画眉种子的最适萌发温度在 25 ~ 40 益之间 (图
2: A), 综合考虑发芽指数, 可以进一步从设定
的 7 个恒温处理中推断出种子最适萌发温度与
35 益接近 (图 2: B)。
2. 2. 2 摇 种子萌发速率与平均温度模型 摇 如图 3
所示, 种子的萌发速率在 20 ~ 35 益时与温度呈
极显著的直线正相关 (P<0. 01), 相关系数 R2 =
图 3摇 温度对丽色画眉种子发芽速率的影响
直线1: 发芽速率与温度呈正相关; 直线2: 发芽速率与温度呈负相关
Fig. 3摇 Effects of temperature on seed germination rate of E. spectabilis
line1: Germination rate was positively correlated with temperature;
line2: Germination rate was negatively correlated with temperature
7612 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 秦衍雷等: 观赏草丽色画眉种子萌发特性研究摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
0. 9974, 两者关系可以用方程 y1 =0. 0393x1-0. 6964
表示 (直线 1: x 为萌发温度; y 为与 x 相对应
的萌发速率, 用萌发时间的倒数表示); 种子的
萌发速率在 40 ~ 43 益时与温度极显著的直线负
相关 (P<0. 01), 相关系数 R2 =0. 9868, 两者关
系可以用方程 y2 = -0. 2222x2 +9. 5407 表示 (直
线 2, 同上)。 根据萌发速率 (1 / t50) 和温度之
间的关系确定萌发温度三基点, 得到丽色画眉种
子萌发的最低临界温度 Tb为 17. 7 益, 最适萌发
温度 To为 39. 2 益, 最高临界温度 Tc为 43. 2 益。
2. 3摇 光照对种子萌发的影响
由图 4A可知, 5个处理条件下, 丽色画眉种
子发芽率均较高 (>85%)。 与黑暗处理 (光照
0 h) 相比, 光照可以提高丽色画眉种子发芽率,
并且光照 16 h、 24 h 发芽率显著增高。 8、 12、
16、 24 h 4 个光照处理相互之间差异不显著。 由
图 4B可知, 黑暗处理 (每天光照 0 h) 下的种
子发芽指数最低, 随着每天光照时间的增加发芽
指数逐渐增加。 光照 16、 24 h与光照 0、 8、 12 h
处理间的发芽指数差异显著。 因此, 增加光照时
间可以提高丽色画眉种子的发芽指数。
2. 4摇 水分胁迫对种子萌发的影响
由图 5A可知, 随着水势的降低, 种子的发
芽率总体呈下降的趋势。 与对照相比, - 0. 4
Mpa水分胁迫处理下发芽率略有下降, 但在水势
0 ~ 0. 4 Mpa 之间, 各处理下的发芽率差异不显
著, -0. 6 Mpa水分胁迫处理条件下, 发芽率仅为
20%, 显著降低了种子的发芽率。 -0. 8 Mpa 水分
胁迫条件下显著地抑制了丽色画眉种子的萌发,
发芽率为 0。 在-0. 1 Mpa、 -0. 2 Mpa 水分胁迫
条件下与对照相比, 发芽指数略有下降但是差异
不显著; 在-0. 4 Mpa、 -0. 6 Mpa水分胁迫条件下
图 4摇 不同光照时数对丽色画眉种子萌发的影响。 A. 发芽率; B. 发芽指数
Fig. 4摇 Effects of light hours on seed germination of E. spectabilis. A. Germination index; B. Germination percentage
图 5摇 水分胁迫对丽色画眉种子萌发的影响。 A. 发芽率; B. 发芽指数
Fig. 5摇 Effects of water stress on seed germination of E. spectabilis. A. Germination index; B. Germination percentage
861摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 植 物 分 类 与 资 源 学 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 第 35 卷
发芽指数显著降低 (图 5: B)。 由此可见, 丽色
画眉种子萌发对水分亏缺十分敏感。
2. 5摇 土层深度对种子萌发的影响
土壤表面 (0 cm) 的丽色画眉种子发芽率
达 60%以上, 而处于 0. 5 cm 土深的种子显著升
高发芽率在 80%之上, 当土层深度为 1 cm 左右
时, 丽色画眉种子发芽率显著降低, 达 65. 5% 。
随着土层深度的进一步增加, 丽色画眉种子发芽
率逐渐降低, 到 2 cm 土层时发芽率仅为 10%左
右, 而当土层深度达到 4 cm 时, 整个实验期间
未观察到丽色画眉萌发出苗 (图 6)。 说明丽色
画眉种子适于在土深 0 ~ 1 cm左右萌发, 其中土
深 0. 5 cm左右萌发最好, 并且土层深度的增加
会抑制其萌发生长。
图 6摇 土层深度对丽色画眉种子萌发的影响
Fig. 6摇 Effects of soil depth on seed germination of E. spectabilis
3摇 结论与讨论
3. 1摇 种子对环境的适应
本研究结果表明, 以发芽率为主要指标并综
合考虑发芽指数, 可推断出丽色画眉种子最适萌
发温度与 35 益较近。 而由种子萌发速率与平均
温度模型进一步精确计算得出, 种子萌发温度范
围为 17. 7 ~43. 2 益, 其中最适萌发温度为 39. 2 益。
虽然, 一般研究表明种子最适萌发温度范围为
20 ~35 益, 但这并不包括特殊情况。 欧阳志勤等
(2006) 对云南金钱槭的研究发现, 其种子最适
萌发温度为 6 益。 黎裕 (1992) 对几种粟类作物
种子的研究数据表明在高温 (35 益和 40 益) 下
种子发芽启动快, 且部分种子萌发速度较高, 其
中食用稗最适萌发温度为 40 益。 由此可见, 物种
不同, 最适萌发温度也可能有很大差异。 本研究
得出丽色画眉种子最适萌发温度为 39. 2 益, 是
在合理范围内的。
除温度外, 光照和水分也是影响种子萌发的
重要环境因子。 对于丽色画眉种子对光照的响
应, 本研究发现, 丽色画眉种子在黑暗和光照条
件下都能很好的萌发, 但连续光照促进种子的萌
发 (图 4)。 这与其他研究结果较为一致, 魏守
辉等 (2008) 对假高粱的研究发现, 假高粱种
子的萌发需要一定的光照条件; 李雪华等 (2006)
对画眉草的研究表明较强的光照更有利于种子萌
发。 另一方面, 对于水分胁迫对种子萌发的影
响, 其他研究均表明随着干旱程度的增加 (溶
液渗透势的逐渐降低), 种子萌发逐渐受到抑
制。 本文也得出了类似的结果, 丽色画眉种子发
芽率和发芽指数随着溶液渗透势的逐渐降低而下
降, 并且当水势降低到-0. 8 Mpa 时, 种子的萌
发已经受到显著抑制。
土壤深度对种子萌发的影响是众多因子综合
作用的结果。 本文研究发现, 丽色画眉种子发芽
率随着埋深的增加呈先增加后减小的趋势 (图
6), 这与王刚等 (1995) 对柠条和花棒种子的
研究结果相似。 种子萌发所需的温度、 光照、 水
分、 氧气及土层等因子是互相联系、 互相制约的
(魏守辉等, 2008)。 土壤深度为 0. 5 cm 左右时
种子萌发率显著最高, 我们认为, 这可能与种子
萌发对水分和光照的响应有关。 在 0 ~ 0. 5 cm土
层内水分蒸发损失对种子萌发的胁迫作用, 可能
要高于光照对种子萌发的促进作用。 土壤表面
(0 cm) 虽然光照较好但水分损失最快, 因此种
子发芽率显著低于水分损失相对较慢的 0. 5 cm
土深处理。 而随着土壤深度的进一步增加土层和
氧气等因子成为影响种子萌发的主要因子, 土壤
深度增加到 4 cm 以上时, 种子已经不能完成萌
发。 综上可知, 众多因子的综合作用导致, 土壤
深度为 0. 5 cm时种子萌发条件最为理想。
3. 2摇 种子适应环境的生态对策
Gutterman (1994) 认为在植物的生活周期
中, 种子对极端环境具有最大的忍耐力, 许多植
物都是通过种子来度过严酷的环境而得以生存,
而萌发的幼苗的忍耐力程度则最小。 丽色画眉通
过产生种子度过冬季不利环境, 这在一定程度上
9612 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 秦衍雷等: 观赏草丽色画眉种子萌发特性研究摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
有利于丽色画眉种群的保存和扩大。 而 Cohen
(1966) 认为种子内在休眠机制是抵御环境不确
定性的一种有益策略。 由图 1 可知, 丽色画眉种
子不存在休眠, 外界条件适合当年秋季就可以萌
发成幼苗, 这对丽色画眉种群的扩大是不利的。
丽色画眉种子在低温或干旱条件下萌发率低
甚至不能萌发, 这也限制了种群的扩大。 其种子
10 月下旬成熟后, 种子无休眠期, 但由于北京
地区秋季低温少雨, 在这种不利的环境条件下种
子被迫处于停顿状态。 北京地区夏季高温多雨,
为丽色画眉的萌发提供了保障。 在北京地区实际
调查发现丽色画眉集中在夏季萌发出土, 这一现
象与实验结果相一致。 依据这一特性, 夏季雨后
使用除草剂控制丽色画眉幼苗的扩散可以收到事
半功倍的效果。
丽色画眉种子在黑暗和光照条件下都能很好
的萌发, 但连续光照显著促进种子的萌发。 种子
萌发是植物生活史的关键环节之一, 种子对萌发
条件的响应反映了其适应环境的生态对策 (吴
征镒, 1995)。 自然界中光照相对较好的空间可
以认为是物种竞争相对弱的分布点。 光照促进丽
色画眉种子的萌发可能使得该植物能在该空间快
速萌发成苗, 占据一定的生存领域, 这一生态对
策有利于丽色画眉种群的维持和扩大。
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