全 文 ：氮磷供给对两种马先蒿根系形态建成的影响∗
陈 燕１ꎬ３ꎬ 管开云１ꎬ２ꎬ 李爱荣１∗∗ꎬ 隋晓琳１ꎬ３
(１ 中国科学院昆明植物研究所资源植物与生物技术所级重点实验室ꎬ 云南 昆明 ６５０２０１ꎻ ２ 中国科学院
新疆生态与地理研究所ꎬ 新疆 乌鲁木齐 ８３００１１ꎻ ３ 中国科学院大学ꎬ 北京 １０００４９)
摘要: 采用溶液培养法在无寄主伴生的条件下对三色马先蒿 (Ｐｅｄｉｃｕｌａｒｉｓ ｔｒｉｃｏｌｏｒ) 和大王马先蒿 (Ｐ. ｒｅｘ)
进行培养ꎬ 分别分析了不同氮磷供给水平 (标准 Ｌｏｎｇ Ａｓｈｔｏｎ营养液、 缺氮、 缺磷、 ２倍氮、 ２倍磷) 及不
同氮素形态 (硝态氮和铵态氮) 对两种马先蒿根系形态建成的影响ꎮ 结果表明: １) 氮磷供给水平对两种
马先蒿的主根长、 侧根长、 侧根数量以及吸器发生的影响存在种间差异ꎬ 缺氮和缺磷均能促进三色马先蒿
主根和侧根的伸长生长及吸器的产生ꎬ 而相同条件下大王马先蒿根系生长受到抑制ꎬ 且没有吸器产生ꎻ
２) 氮素形态对两种马先蒿根系形态建成及生长发育存在影响: １ 倍硝态氮的处理中ꎬ 三色马先蒿的根系
生长最好ꎬ 生物量积累最多ꎬ 相同条件下大王马先蒿根系生长和生物量积累与标准营养液处理无差异ꎬ 而
仅供应铵态氮对二者的生长不利ꎮ 此外ꎬ 发现三色马先蒿的吸器产生不需要机械刺激ꎮ 初步推测ꎬ 两种马
先蒿的吸器产生机制或进程存在差异ꎬ 氮和磷可能参与了吸器发生过程的调控ꎮ
关键词: 马先蒿ꎻ 溶液培养ꎻ 矿质元素ꎻ 根系形态ꎻ 吸器
中图分类号: Ｑ ９４５ 文献标识码: Ａ 文章编号: ２０９５－０８４５(２０１４)０１－０５６－０９
Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ Ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｎｄ Ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ Ｓｕｐｐｌｙ ｏｎ Ｒｏｏｔ
Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ｏｆ Ｔｗｏ Ｐｅｄｉｃｕｌａｒｉｓ Ｓｐｅｃｉｅｓ
ＣＨＥＮ Ｙａｎ１ꎬ３ꎬ ＧＵＡＮ Ｋａｉ￣Ｙｕｎ１ꎬ２ꎬ ＬＩ Ａｉ￣Ｒｏｎｇ１∗∗ꎬ ＳＵＩ Ｘｉａｏ￣Ｌｉｎ１ꎬ３
(１ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｅｃｏｎｏｍｉｃ Ｐｌａｎｔｓ ａｎｄ Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙꎬ Ｋｕｎｍｉｎｇ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｂｏｔａｎｙꎬ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ
Ｋｕｎｍｉｎｇ ６５０２０１ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ２ Ｘｉｎｊｉａｎｇ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｅｃｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｇｅｏｇｒａｐｈｙꎬ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ
Ｕｒｕｍｑｉ ８３００１１ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ３ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｂｅｉｊｉｎｇ １０００４９ꎬ Ｃｈｉｎａ)
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｉｎ ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙꎬ ｗｅ ｕｓｅｄ ｈｙｄｒｏｐｏｎｉｃｓ ｔｏ ｃｕｌｔｉｖａｔｅ ｔｈｅ ｒｏｏｔ ｈｅｍｉｐａｒａｓｉｔｅｓꎬ Ｐｅｄｉｃｕｌａｒｉｓ ｔｒｉｃｏｌｏｒ ａｎｄ Ｐ. ｒｅｘꎬ ｉｎ
ｔｈｅ ａｂｓｅｎｃｅ ｏｆ ｔｈｅｉｒ ｈｏｓｔ ｐｌａｎｔｓ. Ｔｈｅ ｄｉｒｅｃｔ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎ (Ｎ) ａｎｄ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ (Ｐ) ｌｅｖｅｌｓ ａｎｄ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｎｉｔｒｏｇｅｎ
ｆｏｒｍｓ ｏｎ ｒｏｏｔ ａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅ ｏｆ ｔｈｅ ｔｗｏ ｓｐｅｃｉｅｓ ｗｅｒｅ ｔｅｓｔｅｄ ｉｎ ｔｗｏ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｓ ｕｓｉｎｇ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｓｏｌｕｔｉｏｎｓ ｍｏｄｉｆｉｅｄ ｆｒｏｍ ｔｈｅ
ｓｔａｎｄａｒｄ Ｌｏｎｇ Ａｓｈｔｏｎ ｆｏｒｍｕｌａ. Ｉｎ Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ １ꎬ ｓｏｌｕｔｉｏｎｓ ｗｅｒｅ ｕｓｅｄ ｗｈｉｃｈ ｅｉｔｈｅｒ ｌａｃｋｅｄ Ｎ ｏｒ Ｐꎬ ｏｒ ｃｏｎｔａｉｎｅｄ ｄｏｕｂ￣
ｌｅ ｔｈｅ ｓｔａｎｄａｒｄ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ｏｆ Ｎ ｏｒ Ｐ. Ｉｎ Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ ２ꎬ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｆｏｒｍｓ ｏｆ Ｎ (ＮＯ３
－ ￣Ｎ ａｎｄ ＮＨ４
＋ ￣Ｎ) ｗｅｒｅ ｓｕｐ￣
ｐｌｉｅｄ. Ｏｂｖｉｏｕｓ ｃｈａｎｇｅｓ ｗｅｒｅ ｏｂｓｅｒｖｅｄ ｉｎ ｒｏｏｔ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ｏｆ ｂｏｔｈ Ｐｅｄｉｃｕｌａｒｉｓ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｖｅｌｓ ｏｆ
Ｎ ａｎｄ Ｐ ｓｕｐｐｌｉｅｄ. Ｈｏｗｅｖｅｒꎬ ｔｈｅ ｔｗｏ Ｐｅｄｉｃｕｌａｒｉｓ ｓｐｅｃｉｅｓ ｓｈｏｗｅｄ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｔｏ Ｎ ａｎｄ Ｐ ｄｅｆｉｃｉｅｎｃｙ. Ｉｎ Ｐ. ｔｒｉ￣
ｃｏｌｏｒꎬ ｂｏｔｈ Ｎ ａｎｄ Ｐ ｄｅｆｉｃｉｅｎｃｙ ｐｒｏｍｏｔｅｄ ｅｌｏｎｇａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｍａｉｎ ａｎｄ ｌａｔｅｒａｌ ｒｏｏｔｓꎬ ａｓ ｗｅｌｌ ａｓ ｔｈｅ ｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｏｆ ｈａｕｓｔｏ￣
ｒｉａ. Ｉｎ ｃｏｎｔｒａｓｔꎬ ｒｏｏｔ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｉｎ Ｐ. ｒｅｘ ｗａｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｉｎｈｉｂｉｔｅｄ ｂｙ ａ ｌａｃｋ ｏｆ ｅｉｔｈｅｒ Ｎ ｏｒ Ｐ. Ｎｏ ｈａｕｓｔｏｒｉａ ｗｅｒｅ
ｏｂｓｅｒｖｅｄ ｉｎ ｒｏｏｔｓ ｏｆ Ｐ. ｒｅｘ ｉｎ ａｎｙ ｏｆ ｔｈｅｓｅ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ. Ｖａｒｙｉｎｇ ｔｈｅ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｓｏｕｒｃｅ ｈａｄ ａ ｓｔｒｏｎｇ ｅｆｆｅｃｔ ｏｎ ｒｏｏｔ ｍｏｒｐｈｏｌ￣
ｏｇｙ ａｎｄ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ ｂｏｔｈ Ｐｅｄｉｃｕｌａｒｉｓ ｓｐｅｃｉｅｓꎬ ｗｉｔｈ ＮＯ３
－Ｎ ｐｒｏｍｏｔｉｎｇ ｂｅｔｔｅｒ ｒｏｏｔ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ａｎｄ ｂｉｏｍａｓｓ ａｃｃｕｍｕｌａ￣
植 物 分 类 与 资 源 学 报 ２０１４ꎬ ３６ (１): ５６~６４
Ｐｌａｎｔ Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ＤＯＩ: １０.７６７７ / ｙｎｚｗｙｊ２０１４１３０３２
∗
∗∗
基金项目: 国家自然科学基金面上项目 (３１３７０５１２ ＆ ３０９７０２８８)ꎻ ＮＳＦＣ－新疆联合基金项目 (Ｕ１３０３２０１)ꎻ 植物化学与西部资源
持续利用国家重点实验室开放基金 (Ｐ２０１２￣ＫＦ０３)
通讯作者: Ａｕｔｈｏｒ ｆｏｒ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅꎻ Ｅ￣ｍａｉｌ: ａｉｒｏｎｇｌｉ＠ ｍａｉｌ. ｋｉｂ. ａｃ. ｃｎ
收稿日期: ２０１３－０３－１１ꎬ ２０１３－０６－２０接受发表
作者简介: 陈 燕 (１９８８－) 女ꎬ 硕士研究生ꎬ 研究方向: 根部半寄生植物的根系形态可塑性及其生态学意义ꎮ
Ｅ￣ｍａｉｌ: ｃｈｅｎｙａｎ＠ ｍａｉｌ. ｋｉｂ. ａｃ. ｃｎ
ｔｉｏｎꎬ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｔｏ ＮＨ４
＋ ￣Ｎ. Ｉｎ ａｄｄｉｔｉｏｎꎬ ｗｅ ｏｂｓｅｒｖｅｄ ｔｈａｔ Ｐ. ｔｒｉｃｏｌｏｒ ｐｒｏｄｕｃｅｄ ｍａｎｙ ｈａｕｓｔｏｒｉａ ｗｉｔｈｏｕｔ ｔｈｅ ｎｅｅｄ ｏｆ ｍｅ￣
ｃｈａｎｉｃａｌ ｓｔｉｍｕｌｕｓ. Ｉｎ ｌｉｇｈｔ ｏｆ ｔｈｅｓｅ ｆｉｎｄｉｎｇｓꎬ ｗｅ ｐｒｏｐｏｓｅ ｔｈａｔ ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ ｏｆ ｈａｕｓｔｏｒｉｕｍ ｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｍａｙ ｂｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ￣
ｌｙ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅｓｅ ｔｗｏ ｓｐｅｃｉｅｓꎬ ａｎｄ ｔｈａｔ Ｎ ａｎｄ Ｐ ｍａｙ ｂｅ ｉｎｖｏｌｖｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｈａｕｓｔｏｒｉｕｍ ｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｉｎ
ｂｏｔｈ ｓｐｅｃｉｅｓ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｐｅｄｉｃｕｌａｒｉｓ Ｌ.ꎻ Ｈｙｄｒｏｐｏｎｉｃｓꎻ Ｍｉｎｅｒａｌ ｅｌｅｍｅｎｔꎻ Ｒｏｏｔ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙꎻ Ｈａｕｓｔｏｒｉａ
根部半寄生植物是从自养植物向根部全寄
生植物过渡的中间类型ꎬ 它们具有绿色叶片ꎬ 可
进行有效的光合作用 (Ｐｒｅｓｓꎬ １９８９)ꎻ 但通常根
系发育不健全ꎬ 直接从土壤中获取养分的能力较
差ꎬ 因此需要通过形成吸器从寄主植物获取矿质
养分和水分 (Ｐｈｏｅｎｉｘ 和 Ｐｒｅｓｓꎬ ２００５)ꎮ 以往研
究更多关注根部半寄生植物从寄主植物获取养分
的过程 ( Ｌｉ 和 Ｇｕａｎꎬ ２００８ꎻ Ｉｒｖｉｎｇ 和 Ｃａｍｅｒｏｎꎬ
２００９ꎻ Ｊｉａｎｇ等ꎬ ２０１０ꎻ Ｔěšｉｔｅｌ等ꎬ ２０１１)ꎬ 而忽略
了根部半寄生植物自身的根系形态建成及其获取
养分的能力ꎮ 然而ꎬ 部分兼性根部半寄生植物可
以在没有寄主存在的条件下完成生活史 (Ｋｌａｒｅｎ
和 Ｊａｎｓｓｅｎꎬ １９７８ꎻ Ｍａｎｎ和 Ｍｕｓｓｅｌｍａｎꎬ １９８１ꎻ Ｊｉａｎｇ
等ꎬ ２００４)ꎬ 说明这些寄生植物的根系保留了一
定的从土壤中获取养分的能力ꎮ 研究兼性根部半
寄生植物的根系形态建成及其影响因素ꎬ 可为理
解根寄生植物的进化过程提供新的视角和线索ꎮ
马先蒿属 ( Ｐｅｄｉｃｕｌａｒｉｓ Ｌ.) 植物属列当科
(Ｏｒｏｂａｎｃｈａｃｅａｅ)ꎬ 多为根部半寄生植物ꎬ 是高
山亚高山草地生态系统中的常见类群ꎮ 该属植物
广泛分布于我国各地ꎬ 西南地区的分布尤为集中
(Ｙａｎｇ等ꎬ １９９８)ꎮ 前人对该属植物的研究多集
中于地上部分 (蔡杰等ꎬ ２００３)ꎬ 特别是传粉生
物学方面的研究十分深入和系统 (Ｍａｃｉｏｒꎬ １９６８ꎬ
１９７３ꎻ Ｍａｃｉｏｒ 和 Ｓｏｏｄꎬ １９９１ꎻ 王红ꎬ １９９８ꎻ 王红
等ꎬ ２００３ꎻ Ｗａｎｇ和 Ｌｉꎬ ２００５ꎻ Ｔａｎｇ等ꎬ ２００７ꎻ Ｌｉａｏ
等ꎬ ２０１１)ꎬ 对其地下生物过程的研究却十分有
限 (Ｌｉ等ꎬ ２０１２ａ)ꎮ 至今未见关于马先蒿的根系
形态建成及其影响因素的研究报道ꎮ
在研究三色马先蒿 (Ｐｅｄｉｃｕｌａｒｉｓ ｔｒｉｃｏｌｏｒ) 和
大王马先蒿 (Ｐ. ｒｅｘ) 的寄主依赖程度及寄主选
择性时ꎬ Ｌｉ等 (２０１２ａ) 发现两种马先蒿可以在
没有寄主植物存在的条件下存活ꎬ 说明其根系保
留了一定的养分吸收能力ꎬ 是兼性根部半寄生植
物ꎻ 但大王马先蒿在没有寄主伴生的条件下长势
明显优于三色马先蒿ꎬ 对寄主的选择也表现出明
显的种间差异ꎻ 且两种马先蒿在和不同的寄主栽
培组合中ꎬ 根冠比表现出较大差异ꎬ 说明其根系
形态建成存在变化ꎮ Ｓｅｅｌ 等 (１９９３) 认为ꎬ 寄生
植物能否成功侵染某种寄主植物并改善自身生长
发育状况ꎬ 除受寄主防御水平的影响外ꎬ 可能还
受寄主植物所能提供的养分组成影响ꎮ 三色马先
蒿和大王马先蒿在同种栽培基质中独立生长时表
现的差异及它们对寄主选择的差异性表明ꎬ 这两
种马先蒿对养分的需求可能存在不同ꎮ
通常ꎬ 氮磷供给显著影响普通绿色植物的根
系形态建成ꎮ 例如ꎬ 缺氮会增加玉米的根系总长
和根表面积 (武永军等ꎬ ２０１２)ꎬ 会减小平邑甜
茶幼苗的根直径 (乔海涛等ꎬ ２００９)ꎻ 缺磷明显
增加马齿苋的主根长度 (Ａｎｕｒａｄｈａ 和 Ｎａｒａｙａｎａｎꎬ
１９９１)ꎬ 增加小麦的侧根数量和根系长度 (孙海
国和张福锁ꎬ ２００２)ꎮ 有研究表明ꎬ 氮磷供给水
平对根部半寄生植物的生长发育同样具有重要影
响 (Ｓｅｅｌ 等ꎬ １９９３ꎻ Ｊｉａｎｇ 等ꎬ ２００４)ꎮ 基于前期
研究结果ꎬ 我们推测ꎬ 在无寄主植物伴生的条件
下ꎬ 氮磷供给水平可能会对三色马先蒿和大王马
先蒿的根系形态建成有一定影响ꎬ 但两种马先蒿
对氮磷供给的响应可能存在种间差异ꎮ
与土壤栽培相比ꎬ 溶液培养法操作简便、 可
控性强 (Ｇｕｔｓｃｈｉｃｋ 和 Ｋａｙꎬ １９９１ꎻ 郁晓敏等ꎬ ２００４ꎻ
Ｄｅｖｉｅｎｎｅ￣Ｂａｒｒｅｔ等ꎬ ２００６)ꎬ 可动态观察根系形态
建成的过程ꎬ 是开展该方面研究的常用方法
(曾秀成等ꎬ ２０１０ꎻ 武永军等ꎬ ２０１２)ꎮ 根据我们
的前期观察ꎬ 三色马先蒿和大王马先蒿的种子较
大 (直径 １ ５~２ ｍｍꎬ 长约 ３ ｍｍ)ꎬ 有一定的养
分存储ꎻ 在没有寄主植物存在的条件下幼苗生长
缓慢ꎬ 仅依靠子叶提供的养分即可存活 １４ 周以
上ꎮ 便于在无外源氮磷供给条件下对其根系形态
建成进行研究分析ꎮ
本研究拟探讨在无寄主植物伴生的条件下ꎬ
氮磷供给对三色马先蒿和大王马先蒿根系形态建
成的影响ꎮ 本研究获得的结果将有助于了解两种
７５１期 陈 燕等: 氮磷供给对两种马先蒿根系形态建成的影响
马先蒿根形态建成的种间差异及其对氮磷供给水
平的响应ꎬ 为探讨马先蒿属植物根部半寄生种类
进化出寄生特性的驱动因子提供新的线索ꎬ 并可
为溶液培养条件下研究兼性根部半寄生植物的根
系发育过程提供借鉴和参考ꎮ
１ 材料与方法
１ １ 供试植物材料
实验所用的三色马先蒿和大王马先蒿种子于 ２０１０年
８月采自云南省香格里拉 (２７°５４′Ｎꎬ ９９°３８′Ｅꎬ Ａｌｔｉｔｕｄｅ:
３ ３７０ ｍ)ꎬ 晾干后保存于纸袋ꎮ 将马先蒿种子经 ４ ５％
ＮａＣｌＯ３溶液表面消毒 １０ ｍｉｎꎬ 蒸馏水冲洗数次后于 １ ０００
ｍｇＬ－１ ＧＡ３水溶液中处理 ２ ｈꎮ 用蒸馏水冲洗后放于 ４ ℃
冰箱层积一周ꎬ 在光照培养箱中 １０ / ２０ ℃条件下萌发ꎮ
待胚根伸长至 ２ ｃｍ时进行水培ꎮ
１ ２ 实验设计
本研究包括 ２个实验: 实验 Ｉ 研究了不同氮磷供给
水平对两种马先蒿根系形态建成的影响ꎬ 通过在 Ｌｏｎｇ
Ａｓｈｔｏｎ标准营养液基础上增减特定营养元素的供给浓度
实现ꎮ 氮磷供给水平设了 ５ 个组合ꎬ 标准浓度 (ＮＰ)、
不供氮 (￣ＮＰ)、 不供磷 (Ｎ￣Ｐ)、 两倍氮 (２ＮＰ) 和两倍
磷 (Ｎ２Ｐ)ꎻ 实验 ＩＩ 分析了不同氮素形态对两种马先蒿
生长发育和根形态建成的影响ꎬ 通过在 Ｌｏｎｇ Ａｓｈｔｏｎ 标
准营养液基础上调节硝态氮和铵态氮的使用浓度实
现ꎮ 共设 ５ 种处理: 缺氮 (￣ＮＰ )ꎬ 仅供一倍硝态氮
(１ＮＯ３
－ ￣ＮＰ)ꎬ 一倍铵态氮 (１ＮＨ４
＋ ￣ＮＰ)ꎬ 两倍硝态氮
(２ＮＯ３
－ ￣ＮＰ) 和两倍铵态氮 (２ＮＨ４
＋ ￣ＮＰ)ꎬ 并以标准配
方营养液 (ＮＰ) 为对照ꎮ 两个实验中每种处理均设 ５个
重复ꎮ
各处理中使用的 Ｌｏｎｇ Ａｓｈｔｏｎ 改良液母液配方如表 １
所示ꎮ 水培液使用相应母液的 ２０倍稀释液ꎮ
１ ３ 移苗及生长条件
用打孔泡沫板 (直径 １ ５ ~ ２ ｍｍ) 做支撑ꎬ 将胚根
长度一致的马先蒿幼苗移入水培容器 (５０ ｍＬ 离心管)ꎬ
用铝箔纸包裹试管进行遮光以避免根和营养液绿化ꎮ 置
于实验室自然光温条件下培养ꎬ 每周更换营养液并做记
录、 调换离心管位置ꎮ 实验前泡沫板和离心管均用 ２％
的 Ｋ２ＭｎＯ４溶液浸泡 ２ ｈ灭菌ꎬ 用清水冲洗干净后ꎬ 晾干
待用ꎮ 实验 Ｉ的培养时间段为 ２０１１ 年 ８ 月 ２５ 日至 ２０１１
年 １０月 ２８日ꎬ 培养 ９周后收获ꎮ 实验 ＩＩ 的培养时段为
２０１２年 ４月 １２日至 ２０１２ 年 ７ 月 １２ 日进行ꎬ 培养 １３ 周
后收获ꎮ
１ ４ 材料处理与数据分析
实验 Ｉ的材料收获后将马先蒿的根系用挑针轻轻展
开铺平ꎬ 相机 (Ｎｉｋｏｎ Ｄ７０００) 拍照后用图像分析软件
Ｉｍａｇｅ Ｊ进行根形态指标的分析测量ꎬ 包括主根长、 侧根
数、 最长侧根长以及侧根分级数ꎻ 并在解剖镜 (１２×)
下观察记录吸器数量ꎮ 实验 ＩＩ 的材料收获后ꎬ 分别称取
地上部和地下部鲜重ꎬ 用直尺测量马先蒿的主根长ꎬ 数
出一级侧根数ꎬ 并在解剖镜 (１２×) 下观察记录吸器数量ꎮ
利用 ＳＰＳＳ１６ ０ 对数据进行处理分析ꎬ 用单因素方
差分析法 (Ｏｎｅ￣ｗａｙ ＡＮＯＶＡ) 分析各处理在 Ｐ<０ ０５ 水
平的差异显著性ꎻ 用 Ｍｉｃｒｏｓｏｆｔ Ｅｘｃｅｌ ２００７制作图表ꎮ
表 １ 三色马先蒿和大王马先蒿水培实验中各营养元素的浓度
Ｔａｂｌｅ１ Ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｏｆ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｓｏｌｕｔｉｏｎｓ ｕｓｅｄ ｉｎ ｈｙｄｒｏｐｏｎｉｃｓ ｏｆ Ｐ. ｔｒｉｃｏｌｏｒ ａｎｄ Ｐ. ｒｅｘ
处理 Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
氮元素
(ＮＨ４) ２ＳＯ４
/ ｍｍｏｌＬ－１
ＮａＮＯ３
/ ｍｍｏｌＬ－１
磷元素
Ｎａ２ＨＰＯ４ / ｍｍｏｌＬ－１
其他元素
Ｏｔｈｅｒ ｎｕｔｒｉｅｎｔｓ / ｍｍｏｌＬ－１
ＮＰ ２ ４ １ ３３ ２ ｍｍｏｌＬ－１ Ｋ２ＳＯ４
氮磷供给水平 ￣ＮＰ ０ ０ １ ３３
１ ５ ｍｍｏｌＬ－１ ＭｇＳＯ４７Ｈ２Ｏ
(实验 Ｉ) Ｎ￣Ｐ ２ ４ ０
４ ｍｍｏｌＬ－１ ＣａＣｌ２Ｈ２Ｏ
２ＮＰ ４ ８ １ ３３ ０ １ ｍｍｏｌＬ－１ ＦｅＥＤＴＡ
Ｎ２Ｐ ２ ４ ２ ６６ ２ ８６ ｍｇＬ－１ Ｈ３ＢＯ３
１ＮＯ３－ ￣ＮＰ ０ ４ １ ３３ １ ８１ ｍｇＬ－１ ＭｎＣｌ２４Ｈ２Ｏ
不同氮素形态 １ＮＨ４＋ ￣ＮＰ ２ ０ １ ３３ ０ ５ ｍｇＬ－１ ＺｎＳＯ４７Ｈ２Ｏ
(实验 ＩＩ) ２ＮＯ３－ ￣ＮＰ ０ ８ １ ３３ ０ ０８ ｍｇＬ－１ ＣｕＳＯ４５Ｈ２Ｏ
２ＮＨ４＋ ￣ＮＰ ４ ０ １ ３３ ０ ０２５ ｍｇＬ－１ ＮａＭｏＯ４２Ｈ２Ｏ
注: 上表所有处理中ꎬ “ －” 表示营养液中缺此种成分ꎬ “２” 表示该种矿质元素的浓度是 Ｌｏｎｇ Ａｓｈｔｏｎ 标准营养液中的两倍ꎮ 使用
(ＮＨ４) ２ＳＯ４和 ＮａＮＯ３共同作为氮源ꎬ 所有的溶液使用前用 ０ １ ｍｏｌＬ－１ ＮａＯＨ或 ０ １ ｍｏｌＬ－１ ＨＣｌ的水溶液调 ｐＨ至 ６ ５
Ｎｏｔｅ: Ｆｏｒ ｔｈｅ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓꎬ ‘－’ ｉｎｄｉｃａｔｅｓ ｄｅｌｅｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｉｎ ｔｈｅ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｓｏｌｕｔｉｏｎꎻ ‘２’ ｉｎｄｉｃａｔｅｓ ｄｏｕｂｌｅｄ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｉｎ ｔｈｅ
ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｓｏｌｕｔｉｏｎ. (ＮＨ４) ２ＳＯ４ ａｎｄ ＮａＮＯ３ ａｒｅ ｕｓｅｄ ｉｎ ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎ ｉｎｓｔｅａｄ ｏｆ ｅｉｔｈｅｒ ａｌｏｎｅ ｔｏ ｆａｃｉｌｉｔａｔｅ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｕｐｔａｋｅ ｂｙ Ｐｅｄｉｃｕｌａｒｉｓ. Ａｌｌ ｓｏｌｕｔｉｏｎｓ
ａｒｅ ａｄｊｕｓｔｅｄ ｔｏ ａ ｐＨ ｖａｌｕｅ ｏｆ ６ ５ (ｗｉｔｈ ０ １ ｍｏｌＬ－１ ＮａＯＨ ｏｒ ０ １ ｍｏｌＬ－１ ＨＣｌ) ｂｅｆｏｒｅ ｕｓｅ
８５ 植 物 分 类 与 资 源 学 报 第 ３６卷
２ 结果与分析
２ １ 不同氮磷供给水平对两种马先蒿根形态建
成的影响
氮磷供给水平对两种马先蒿的根形态建成有
显著影响 (图 １)ꎮ 三色马先蒿在缺氮 (￣ＮＰ) 和
缺磷营养液 (Ｎ￣Ｐ) 处理中根系最发达ꎬ 而标准
Ｌｏｎｇ Ａｓｈｔｏｎ营养液 (ＮＰ) 和两倍磷 (Ｎ２Ｐ) 处
理的主根显著较短ꎬ 两倍氮的营养液 (２ＮＰ) 处
理ꎬ 主根较长ꎬ 而侧根极少ꎮ 标准 Ｌｏｎｇ Ａｓｈｔｏｎ
营养液 (ＮＰ) 处理的大王马先蒿根系最发达ꎻ
缺氮处理 (￣ＮＰ)、 缺磷处理 (Ｎ￣Ｐ) 以及两倍
氮 (２ＮＰ) 处理中ꎬ 产生的侧根较少ꎻ 两倍磷处
理 (Ｎ２Ｐ)ꎬ 侧根短而密ꎮ
２ １ １ 根形态参数 三色马先蒿和大王马先蒿
根系形态参数受 Ｎ、 Ｐ 供给水平的影响明显ꎬ 且
存在种间差异 (图 １)ꎮ 与标准浓度营养液中培养
图 １ 氮磷供给水平对三色马先蒿和大王马先蒿根系形态的影响
图中标尺为 １ ｃｍꎻ 各字母组合代表不同氮磷供给水平ꎬ 具体含义见表 １
Ｆｉｇ １ Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｎｄ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ｌｅｖｅｌｓ ｏｎ ｒｏｏｔ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ｏｆ Ｐ. ｔｒｉｃｏｌｏｒ ａｎｄ Ｐ. ｒｅｘ
Ｔｈｅ ｓｃａｌｅ ｂａｒ ｉｎ ｔｈｅ ｐｉｃｔｕｒｅ ｉｓ １ ｃｍ. Ｔｈｅ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎ ｅａｃｈ ｓｍａｌｌ ｐｉｃｔｕｒｅ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｎｄ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ｌｅｖｅｌｓꎬ ｆｏｒ ｄｅｔａｉｌｓ ｓｅｅ Ｔａｂｌｅ １
９５１期 陈 燕等: 氮磷供给对两种马先蒿根系形态建成的影响
的三色马先蒿相比ꎬ 缺氮处理 (￣ＮＰ) 时ꎬ 主根
长、 侧根总长和最长侧根长均显著增加ꎻ 缺磷处
理 (Ｎ￣Ｐ) 的根形态表现与前者一致ꎬ 但数值略
降低ꎻ ２ＮＰ 处理的ꎬ 侧根总长显著降低ꎬ 主根长
和最长侧根变化不大ꎻ Ｎ２Ｐ 处理的以上各参数
均显著低于前 ４种处理ꎮ
缺氮 (￣ＮＰ) 条件下ꎬ 大王马先蒿的主根长、
侧根总长和单位侧根数低于或显著低于 ＮＰ 处理ꎻ
氮浓度升高ꎬ 其他条件不变时 (２ＮＰ) 的处理ꎬ
以上各参数较前者更显著降低ꎻ 与标准浓度营养
液 (ＮＰ) 中栽培的植株相比ꎬ 缺磷处理 (Ｎ￣Ｐ)
的根形态参数同样显著降低ꎻ 提供两倍磷ꎬ 其他
成分不变时 (Ｎ２Ｐ)ꎬ 侧根总长显著降低ꎬ 主根
长和最长侧根长与 ＮＰ 处理的无显著差异ꎮ
总体来看ꎬ 三色马先蒿的所有处理中ꎬ Ｎ２Ｐ
处理的以上各个根系形态参数最低ꎬ ￣ＮＰ 处理的
相关参数最高ꎬ 其余 ３ 种 (Ｎ￣Ｐꎬ ＮＰ 和 ２ＮＰ)
营养液中栽培的相关参数居中ꎮ 缺磷和缺氮处理
促进了三色马先蒿主根和侧根的伸长生长ꎬ 而分
别增加磷和氮的浓度能抑制侧根的伸长ꎮ ２ＮＰ 处
理的大王马先蒿以上各个根形态参数均最低ꎬ Ｎ￣
Ｐ 和￣ＮＰ 处理的次之ꎬ Ｎ２Ｐ 处理的较高ꎬ 而 ＮＰ
处理的最高ꎮ 据此可知ꎬ 缺氮和缺磷均会影响大
王马先蒿根系的生长ꎬ 高浓度的 Ｎ 显著抑制大
王马先蒿主根的生长和侧根的形成ꎬ 高浓度的磷
能抑制侧根的伸长ꎬ 增加侧根密度ꎮ 此外ꎬ 三色
马先蒿和大王马先蒿在侧根的生长能力方面存在
明显差异ꎮ
２ １ ２ 吸器数量 实验过程中我们发现三色马
先蒿的根部产生了较多吸器 (图 ２)ꎬ 而大王马
先蒿根部未见吸器产生ꎮ 缺氮 (￣ＮＰ) 营养液中
培养的三色马先蒿ꎬ 单株吸器总数最高ꎬ 缺磷
(Ｎ￣Ｐ) 处理的次之ꎬ ＮＰ 和 Ｎ２Ｐ 处理的ꎬ 单株
吸器数量较低ꎬ ２ＮＰ 处理的单株吸器数量最低ꎮ
２ ２ 不同氮素形态对马先蒿生长的影响
实验 Ｉ的结果表明氮元素对两种马先蒿的根
系形态的影响存在差异 (图 ３): 缺氮促进三色
马先蒿的主根进行伸长生长ꎻ 相同处理的大王马
先蒿ꎬ 其侧根总长、 侧根总数和单位侧根数均显
著低于 ＮＰＫ的处理ꎮ 而实验中同时使用了硝态
氮和铵态氮ꎬ 因此实验 ＩＩ 中ꎬ 我们对两种氮素
形态对马先蒿的根系生长的影响进行了探讨ꎮ
２ ２ １ 根形态参数 氮素形态对两种马先蒿根
系的生长有不同影响 (图 ４)ꎮ 仅以一倍硝态氮
(１ＮＯ３
－ ￣ＮＰ) 作氮源处理的三色马先蒿ꎬ 其主根
长、 侧根总数和最长侧根长均高于或显著高于其
他处理ꎮ 而与标准浓度处理相比ꎬ 仅以一倍铵态
氮 (ＮＨ４
＋ ￣ＮＰ) 和两倍硝态氮 (２ＮＯ３
－ ￣ＮＰ) 处
理的大王马先蒿ꎬ 其主根长、 一级侧根数和最长
侧根长均降低或显著降低ꎻ 缺氮 (￣ＮＰ) 处理和
一倍硝态氮 (１ＮＯ３
－ ￣ＮＰ) 处理的植株以上指标
差异不显著ꎮ
２ ２ ２ 生物量 从单株马先蒿的鲜重看 (图
５)ꎬ 仅以一倍的硝态氮 (１ＮＯ３
－ ￣ＮＰ) 作为氮源
的处理ꎬ 三色马先蒿的地上和地下鲜重高于或显
著高于其他处理ꎬ 大王马先蒿的各部分鲜重与标
准浓度培养的相当ꎬ 且高于或显著高于其他处
理ꎮ 而以两倍硝态氮 (２ＮＯ３
－ ￣ＮＰ) 作为氮源ꎬ
两种马先蒿的根系生长和生物量积累都受到了抑
制ꎻ 以一倍铵态氮 (１ＮＨ４
＋ ￣ＮＰ) 作为氮源ꎬ 它
们的生长同样都受到显著抑制ꎬ 当铵态氮浓度增
加一倍时ꎬ 两种马先蒿均表现出了铵害现象ꎮ
图 ２ 氮磷供给水平对三色马先蒿吸器数量的影响
横坐标各字母组合代表的含义同图 １ꎻ 数据统计基于单因素方
差分析和 Ｄｕｎｃａｎ’ｓ多重比较 (Ｐ<０ ０５)ꎻ 字母不同表示处理
间的差异显著ꎬ 图中数据为 ５个重复的平均值 ±标准误
Ｆｉｇ ２ Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｎｄ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ｓｕｐｐｌｙ ｏｎ
ｈａｕｓｔｏｒｉａ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ Ｐ. ｔｒｉｃｏｌｏｒ
Ｔｈｅ ｌｅｔｔｅｒｓ ｏｆ Ｘ￣ａｘｉｓ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｓａｍｅ ｍｅａｎｉｎｇ ａｓ Ｆｉｇ １. Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒ
ｉｎｄｉｃａｔｅｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｔ Ｐ<０ ０５ ｌｅｖｅｌ. Ｖａｌｕｅｓ ｐｒｅｓｅｎｔｅｄ
ｈｅｒｅ ａｒｅ ｍｅａｎ ± ＳＥ ｏｆ ５ ｒｅｐｌｉｃａｔｅｓ
３ 讨论
研究结果显示ꎬ 氮磷供给水平及氮素形态对
两种马先蒿的根系形态建成均有显著影响ꎬ 两种
马先蒿根系形态变化对营养元素变化的响应存在
０６ 植 物 分 类 与 资 源 学 报 第 ３６卷
种间差异ꎮ 缺氮和缺磷时ꎬ 三色马先蒿侧根长度
显著增加ꎬ 这意味着在氮磷缺乏时三色马先蒿对
根部的投资增大ꎬ 以获取更多营养ꎮ 此外ꎬ 由于
根部半寄生植物的吸器多产生于侧根 (Ｎｅｕｍａｎｎ
等ꎬ １９９９)ꎬ 侧根长度的增加为吸器的形成提供
了更多机会ꎮ 这也解释了氮磷缺乏条件下三色马
先蒿吸器数量增加的现象ꎮ 而与此相反ꎬ 大王马
先蒿在标准 Ｌｏｎｇ Ａｓｈｔｏｎ培养液中根系发育最好ꎬ
氮磷缺乏时根系生长发育 (特别是侧根长度)
受到严重抑制ꎮ 大王马先蒿发达的侧根表明ꎬ 该
马先蒿的根系具有较强的养分吸收能力 (Ｌｉ 等ꎬ
２０１２ａ)ꎮ 在氮素形态对马先蒿根系形态及生长发
育的影响方面ꎬ 我们的结果表明在水培条件下ꎬ
硝态氮可能对三色马先蒿的苗期生长更安全ꎬ 而
同时提供适量的硝态氮和铵态氮可能对大王马先
蒿的生长更有利ꎮ
通过对两种马先蒿根系形态建成的整体比较
可以发现ꎬ 大王马先蒿在标准营养液中主动产生
大量发达的侧根ꎬ 而三色马先蒿侧根的产生则是
在缺乏营养的刺激下产生ꎬ 并伴有吸器的形成ꎮ
这说明两者的寄生进化程度不同: 大王马先蒿更
接近自养植物ꎬ 而三色马先蒿的根系发育能力明
显较为退化ꎬ 但吸器产生能力明显较强ꎬ 寄生能
力较大王马先蒿更为进化ꎮ
进化程度较高的专性寄生植物吸器的发生常
需要寄主植物信号的诱导 (Ｗｅｓｔｗｏｏｄ 等ꎬ ２０１０)ꎬ
而一些兼性寄生植物却可以在没有寄主信号诱导
的条件下产生吸器 (Ｉｒｖｉｎｇ和 Ｃａｍｅｒｏｎꎬ ２００９)ꎮ 马
图 ３ 氮磷供给水平对三色马先蒿 (左列) 和大王马先蒿 (右列) 根系形态建成的影响
横坐标各字母组合代表不同氮磷供给水平ꎬ 具体含义见表 １ꎻ 数据统计基于单因素方差分析和 Ｄｕｎｃａｎ’ｓ多重比较
(Ｐ<０ ０５)ꎻ 字母不同表示处理间的差异显著ꎮ 图中数据为 ５个重复的平均值 ±标准误)
Ｆｉｇ ３ Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｎｄ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ｓｕｐｐｌｙ ｌｅｖｅｌｓ ｏｎ ｒｏｏｔ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ｏｆ Ｐ. ｔｒｉｃｏｌｏｒ (ｌｅｆｔ) ａｎｄ Ｐ. ｒｅｘ (ｒｉｇｈｔ)
Ｔｈｅ ｌｅｔｔｅｒｓ ｂｅｌｏｗ Ｘ￣ａｘｉｓ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｎｄ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ｌｅｖｅｌｓ (ｓｅｅ Ｔａｂｌｅ １ ｆｏｒ ｄｅｔａｉｌｓ) . Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒ
ｉｎｄｉｃａｔｅｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｔ Ｐ<０ ０５ ｌｅｖｅｌ. Ｖａｌｕｅｓ ｐｒｅｓｅｎｔｅｄ ｈｅｒｅ ａｒｅ ｍｅａｎ ± ＳＥ ｏｆ ５ ｒｅｐｌｉｃａｔｅｓ
１６１期 陈 燕等: 氮磷供给对两种马先蒿根系形态建成的影响
先蒿可以在没有寄主信号诱导的条件下ꎬ 在同种
马先蒿的不同植株间或同株个体的不同侧根间形
成吸器 (即自寄生现象) (Ｒｅｎ 等ꎬ ２０１０ꎻ Ｌｉ 等ꎬ
２０１２ｂ)ꎬ 甚至可以在一些无生命的物体上形成
吸器 (Ｐｉｅｈｌꎬ １９６３)ꎮ 这种缺乏选择性的吸器发
生现象表明ꎬ 马先蒿属植物的寄生特性处于比较
原始的阶段ꎮ 目前ꎬ 关于兼性寄生植物产生吸器
的机制尚不清楚ꎮ 之前认为机械压力可诱导寄生
植物吸器的产生 (Ｉｈｌ和 Ｗｉｅｓｅꎬ ２０００ꎻ Ｚｈａｎｇ 等ꎬ
２０１２)ꎮ 但我们发现溶液培养三色马先蒿的根部
产生了较多吸器ꎮ 这说明三色马先蒿的吸器发生
不需要机械刺激ꎮ
本研究探讨了在没有寄生植物存在的条件下ꎬ
氮磷供给水平及氮素形态对两种马先蒿根系形态
建成的影响ꎮ 但在野外条件下ꎬ 马先蒿通常寄生
于寄主植物 (Ｌｉ等ꎬ ２０１２ａ)ꎮ 由于不同寄主对养
分需求本身存在差异 (Ｆｉｔｔｅｒ 和 Ｓｔｉｃｋｌａｎｄꎬ １９９１ꎻ
Ｅｃｋｓｔｅｉｎ 和 Ｋａｒｌｓｓｏｎꎬ １９９７ꎻ Ｅｉｎｓｍａｎｎ等ꎬ １９９９ꎻ
图 ４ 不同氮素形态对两种马先蒿根系形态建成的影响
图中不同处理: Ｎꎬ ￣Ｎꎬ １ＮＯ３ －ꎬ １ＮＨ４ ＋和 ２ＮＯ３ －分别依次表示标准配方营养液 (ＮＰ)ꎬ 缺氮 (￣ＮＰ) 仅供一倍硝态氮
(１ＮＯ３ － ￣ＮＰ)ꎬ 一倍铵态氮 (１ＮＨ４ ＋ ￣ＮＰ)ꎬ 两倍硝态氮 (２ＮＯ３ － ￣ＮＰ)ꎮ 实验过程中ꎬ 培养 ６周后ꎬ ２ＮＨ４ ＋处理的
两种马先蒿死亡ꎬ 故该处理的实验数据缺失ꎻ 数据统计基于单因素方差分析和 Ｄｕｎｃａｎ’ｓ多重比较 (Ｐ<０ ０５)ꎻ
字母不同表示处理间的差异显著ꎬ 图中数据为 ５个重复的平均值 ±标准误
Ｆｉｇ ４ Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｆｏｒｍｓ ｏｎ ｒｏｏｔ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ｏｆ Ｐ. ｔｒｉｃｏｌｏｒ ａｎｄ Ｐ. ｒｅｘ
Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ Ｎꎬ ￣Ｎꎬ １ＮＯ３ －ꎬ １ＮＨ４ ＋ꎬ ａｎｄ ２ＮＯ３ － ｉｎ ｏｒｄｅｒ ｔｏ ｒｅｐｒｅｓｅｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ: ｓｔａｎｄａｒｄ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｓｏｌｕｔｉｏｎ ｏｆ Ｌｏｎｇ Ａｓｈｔｏｎꎬ
ｌａｃｋ ｏｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎꎬ ｏｎｌｙ ｓｕｐｐｌｙ ｎｉｔｒａｔｅ ｎｉｔｒｏｇｅｎꎬ ｏｎｌｙ ｓｕｐｐｌｙ ａｍｍｏｎｉｕｍ ｎｉｔｒｏｇｅｎꎬ ａｎｄ ｓｕｐｐｌｙ ｔｗｉｃｅ ｏｆ ｎｉｔｒａｔｅ ｎｉｔｒｏｇｅｎ. Ｔｈｅ ｄａｔａ
ｗａｓ ｍｉｓｓｉｎｇ ｓｉｎｃｅ ａｌｌ ｐｌａｎｔｓ ｄｉｅｄ ａｆｔｅｒ ｐｌａｎｔｉｎｇ ｆｏｒ ｓｉｘ ｗｅｅｋｓ ｉｎ ｔｈｅ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ｗｉｔｈ ｔｗｉｃｅ ｏｆ ａｍｍｏｎｉｕｍ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｓｕｐｐｌｉｅｄ.
Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ ｗｉｔｈｉｎ ｓａｍｅ ｓｍａｌｌ ｐｉｃｔｕｒｅ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｖａｌｕｅｓ ｂｙ Ｏｎｅ￣ｗａｙ ＡＮＯＶＡ ａｎｄ Ｄｕｎｃａｎ’ｓ
ｍｕｌｔｉｐｌｅ ｒａｎｇｅ ｔｅｓｔ ａｔ Ｐ<０ ０５. Ｖａｌｕｅｓ ｐｒｅｓｅｎｔｅｄ ｈｅｒｅ ａｒｅ ｍｅａｎ ± ＳＥ ｏｆ ５ ｒｅｐｌｉｃａｔｅｓ
２６ 植 物 分 类 与 资 源 学 报 第 ３６卷
图 ５ 不同氮素形态对两种马先蒿生物量 (鲜重) 的影响
图下方各个字母或离子符号代表的意思同图 ３ꎻ 黑色柱状图: 地下生物量ꎬ 白色柱状图: 地上生物量ꎮ 数据统计基于单因素
方差分析和 Ｄｕｎｃａｎ’ｓ多重比较 (Ｐ<０ ０５)ꎻ 字母不同表示处理间的差异显著ꎬ 图中数据为 ５个重复的平均值 ±标准误ꎬ
处理间地上部生物量的比较结果用 ａꎬ ｂ 和 ａｂ表示ꎻ 地下部生物量的比较结果用 (ａ)ꎬ (ｂ) 和 (ａｂ) 表示
Ｆｉｇ ５ Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｆｏｒｍｓ ｏｎ ｆｒｅｓｈ ｗｅｉｇｈｔ ｐｅｒ ｐｌａｎｔ ｏｆ ｔｗｏ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ Ｐｅｄｉｃｕｌａｒｉｓ
Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ Ｎꎬ ￣Ｎꎬ １ＮＯ３ －ꎬ １ＮＨ４ ＋ꎬ ａｎｄ ２ＮＯ３ － ｒｅｐｒｅｓｅｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓꎬ ｓｅｅ Ｆｉｇ ３. Ｂｌａｃｋ ｂａｒｓ: ｒｏｏｔ ｂｉｏｍａｓｓꎬ ｗｈｉｔｅ ｂａｒｓ:
ｓｈｏｏｔ ｂｉｏｍａｓｓ. Ｕｓｉｎｇ Ｏｎｅ￣ｗａｙ ＡＮＯＶＡ ａｎｄ Ｄｕｎｃａｎ’ｓ ｍｕｌｔｉｐｌｅ ｒａｎｇｅ ｔｅｓｔ ａｔ Ｐ<０ ０５ ｔｏ ａｎａｌｙｚｅ ｔｈｅ ｄａｔａꎬ ｖａｌｕｅｓ ｐｒｅｓｅｎｔｅｄ ｈｅｒｅ ａｒｅ
ｍｅａｎ ± ＳＥ ｏｆ ５ ｒｅｐｌｉｃａｔｅｓꎻ ｌｅｔｔｅｒｓ ａ ａｎｄ ｂ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｖａｌｕｅ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ｏｆ ｓｈｏｏｔ ｂｉｏｍａｓｓꎬ
(ａ) ａｎｄ (ｂ) ｉｎｄｉｃａｔｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｖａｌｕｅ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ｏｆ ｒｏｏｔ ｂｉｏｍａｓｓ
Ｌｅｖａｎｇ￣Ｂｒｉｌｚ 和 Ｂｉｏｎｄｉｎｉꎬ ２００３)ꎬ 在有寄生植物
存在的条件下马先蒿根系的形态建成及生长发育
受到养分供应水平的怎样影响ꎬ 以及养分供应如
何调控马先蒿与寄主植物之间的互作关系ꎬ 都是
值得进一步研究和探讨的问题ꎮ
致谢 解云峰先生和 Ａｎｕｐ Ｓｈａｒｍａ 先生对文章的撰写提
出了宝贵的建议和意见ꎬ 在此对他们表示真诚的感谢ꎮ
〔参 考 文 献〕
Ａｎｕｒａｄｈａ Ｍꎬ Ｎａｒａｙａｎａｎ Ａꎬ １９９１. Ｐｒｏｍｏｔｉｏｎ ｏｆ ｒｏｏｔ ｅｌｏｎｇａｔｉｏｎ ｂｙ
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ｒｏｌｌａ [Ｊ] . Ａｃｔａ Ｂｏｔａｎｉｃａ Ｙｕｎｎａｎｉｃａ (云南植物研究)ꎬ ２５ (６):
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ｓｙｓｔｅｍｓ ２. ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｆ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｓｕｐｐｌｙ ｏｎ ａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅ ｉｎ ｃｏｎｔｒａｓ￣
ｔｉｎｇ ｐｌａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ [Ｊ] . Ｎｅｗ Ｐｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔꎬ １１８ (３): ３８３—３８９
Ｇｕｔｓｃｈｉｃｋ ＶＰꎬ Ｋａｙ ＬＥꎬ １９９１. Ｎｏｎｒｅｃｉｒｃｕｌａｔｉｎｇ ｈｙｄｒｏｐｏｎｉｃ ｓｙｓｔｅｍ
ｓｕｉｔａｂｌｅ ｆｏｒ ｕｐｔａｋｅ ｓｔｕｄｉｅｓ ａｔ ｖｅｒｙ ｌｏｗ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ
[Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙꎬ ９５: １１２５—１１３０
Ｉｈｌ Ｂꎬ Ｗｉｅｓｅ Ｋꎬ ２０００. Ｓｔｕｄｉｅｓ ｏｎ Ｃｕｓｃｕｔａ ｒｅｆｌｅｘａ Ｒｏｘｂ.: ＶＩＩＩ. ｍｅ￣
ｃｈａｎｉｃａｌ ｉｎｄｕｃｔｉｏｎ ｏｆ ｈａｕｓｔｏｒｉａ ｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｉｎ ｎｏｎ￣ｔｗｉｎｉｎｇ ｓｔｅｍｓ ｏｆ
ｔｈｅ ｐａｒａｓｉｔｅ [Ｊ] . Ｆｌｏｒａꎬ １９５ (１): １—８
Ｉｒｖｉｎｇ ＬＪꎬ Ｃａｍｅｒｏｎ ＤＤꎬ ２００９. Ｙｏｕ ａｒｅ ｗｈａｔ ｙｏｕ ｅａｔ: ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ ｂｅ￣
ｔｗｅｅｎ ｒｏｏｔ ｐａｒａｓｉｔｉｃ ｐｌａｎｔｓ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｈｏｓｔｓ [ Ａ]. Ｉｎ: Ｋａｄｅｒ ＪＣꎬ
Ｄｅｌｓｅｎｙ Ｍ ( ｅｄｓ.)ꎬ Ａｄｖａｎｃｅｓ ｉｎ Ｂｏｔａｎｉｃａｌ Ｒｅｓｅａｒｃｈ [Ｍ]. Ｌｏｎ￣
ｄｏｎ: Ａｃａｄｅｍｉｃ Ｐｒｅｓｓ Ｌｔｄ￣Ｅｌｓｅｖｉｅｒ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｌｔｄꎬ ５０: ８７—１３８
Ｊｉａｎｇ Ｆꎬ Ｊｅｓｃｈｋｅ ＷＤꎬ Ｈａｒｔｕｎｇ Ｗꎬ ２００４. Ｓｏｌｕｔｅ ｆｌｏｗｓ ｆｒｏｍ Ｈｏｒｄｅｕｍ
ｖｕｌｇａｒｅ ｔｏ ｔｈｅ ｈｅｍｉｐａｒａｓｉｔｅ Ｒｈｉｎａｎｔｈｕｓ ｍｉｎｏｒ ａｎｄ ｔｈｅ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｆ
ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ ｏｎ ｈｏｓｔ ａｎｄ ｐａｒａｓｉｔｅ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｒｅｌａｔｉｏｎｓ [ Ｊ] . Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ
Ｐｌａｎｔ Ｂｉｏｌｏｇｙꎬ ３１ (６): ６３３—６４３
Ｊｉａｎｇ Ｆꎬ Ｊｅｓｃｈｋｅ ＷＤꎬ Ｈａｒｔｕｎｇ Ｗ ｅｔ ａｌ. ꎬ ２０１０. Ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ ｂｅｔｗｅｅｎ
Ｒｈｉｎａｎｔｈｕｓ ｍｉｎｏｒ ａｎｄ ｉｔｓ ｈｏｓｔｓ: ａ ｒｅｖｉｅｗ ｏｆ ｗａｔｅｒꎬ ｍｉｎｅｒａｌ ｎｕｔｒｉ￣
ｅｎｔ ａｎｄ ｈｏｒｍｏｎｅ ｆｌｏｗｓ ａｎｄ ｅｘｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｈｅｍｉｐａｒａｓｉｔｉｃ ａｓｓｏｃｉａ￣
ｔｉｏｎ [Ｊ] . Ｆｏｌｉａ Ｇｅｏｂｏｔａｎｉｃａꎬ ４５: ３６９—３８５
Ｋｌａｒｅｎ ＣＨꎬ Ｊａｎｓｓｅｎ Ｇꎬ １９７８. Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｈｅｍｉｐａｒａ￣
ｓｉｔｅ Ｒｈｉｎａｎｔｈｕｓ ｓｅｒｏｔｉｎｕｓ ｂｅｆｏｒｅ ａｎｄ ａｆｔｅｒ ａｔｔａｃｈｍｅｎｔ [Ｊ] . Ｐｈｙｓｉｏ￣
３６１期 陈 燕等: 氮磷供给对两种马先蒿根系形态建成的影响
ｌｏｇｉａ Ｐｌａｎｔａｒｕｍꎬ ４２: １５１—１５５
Ｌｅｖａｎｇ￣Ｂｒｉｌｚ Ｎꎬ Ｂｉｏｎｄｉｎｉ ＭＥꎬ ２００３. Ｇｒｏｗｔｈ ｒａｔｅꎬ ｒｏｏｔ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ
ａｎｄ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｕｐｔａｋｅ ｏｆ ５５ ｐｌａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ｆｒｏｍ ｔｈｅ Ｇｒｅａｔ Ｐｌａｉｎｓ
Ｇｒａｓｓｌａｎｄｓꎬ ＵＳＡ [Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｅｃｏｌｏｇｙꎬ １６５ (１): １１７—１４４
Ｌｉ ＡＲꎬ Ｇｕａｎ ＫＹꎬ ２００８. Ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇｉ ｍａｙ ｓｅｒｖｅ ａｓ
ａｎｏｔｈｅｒ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｓｔｒａｔｅｇｙ ｆｏｒ ｓｏｍｅ ｈｅｍｉｐａｒａｓｉｔｉｃ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ Ｐｅｄｉｃｕ￣
ｌａｒｉｓ (Ｏｒｏｂａｎｃｈａｃｅａｅ) [Ｊ] . Ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａꎬ １８: ４２９—４３６
Ｌｉ ＡＲꎬ Ｓｍｉｔｈ ＳＥꎬ Ｓｍｉｔｈ ＦＡ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１２ａ. Ｔｗｏ ｓｙｍｐａｔｒｉｃ ｒｏｏｔ ｈｅｍｉ￣
ｐａｒａｓｉｔｉｃ Ｐｅｄｉｃｕｌａｒｉｓ ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｆｆｅｒ ｉｎ ｈｏｓｔ ｄｅｐｅｎｄｅｎｃｙ ａｎｄ ｓｅｌｅｃ￣
ｔｉｖｉｔｙ ｕｎｄｅｒ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ｌｉｍｉｔａｔｉｏｎ [ Ｊ] . Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ Ｐｌａｎｔ Ｂｉｏｌｏ￣
ｇｙꎬ ３９ (９): ７８４—７９４
Ｌｉ ＡＲꎬ Ｓｍｉｔｈ ＳＥꎬ Ｓｍｉｔｈ ＦＡ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１２ｂ. Ｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎ ｗｉｔｈ ａｒｂｕｓｃｕ￣
ｌａｒ ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇｉ ｓｕｐｐｒｅｓｓｅｓ ｎｉｔｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｈａｕｓｔｏｒｉａ ｉｎ ｔｈｅ ｒｏｏｔ
ｈｅｍｉｐａｒａｓｉｔｅ Ｐｅｄｉｃｕｌａｒｉｓ ｔｒｉｃｏｌｏｒ [ Ｊ] . Ａｎｎａｌｓ ｏｆ Ｂｏｔａｎｙꎬ １０９
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