全 文 ：扇蕨配子体发育与濒危机制的探讨
邓亚妮1 ,2 , 成 晓1
?
, 焦 瑜1 , 陈桂菊3
( 1 中国科学院昆明植物研究所 , 云南 昆明 650204; 2 中国科学院研究生院 , 北京 100049;
3 山东省济宁市农业科学研究院 , 山东 济宁 272031 )
摘要 : 采用改良 Knop′s固体培养基、原生境腐殖质土和红壤分别培养扇蕨 ( Neocheiropteris palmatopedate) 孢
子 , 光学显微镜及解剖镜下观察记录其孢子萌发及配子体发育过程 , 比较了 3 种培养方法对其配子体发育
和有性繁殖的影响 , 并在此基础上探讨了扇蕨的濒危原因。结果表明 : 成熟孢子黄褐色 , 赤道面观为豆
形 , 极面观椭圆形 , 单裂缝。孢子萌发类型为书带蕨型 , 原叶体发育为槲蕨型。成熟原叶体呈心脏形。毛
状体在原叶体阶段出现。有性生殖周期长及配子体发育成幼孢子体的百分率低是扇蕨在配子体世代的主要
濒危原因。此外 , 红壤固有的理化性质导致扇蕨配子体发育极其缓慢、精子器和颈卵器发生的时间间隔过
长使其不能受精产生孢子体。原生植被遭受破坏引起的林下腐殖质土消失、红壤裸露 , 加剧了扇蕨的濒危。
关键词 : 扇蕨 ; 配子体发育 ; 濒危机制
中图分类号 : 945 .51 文献标识码 : A 文章编号 : 0253 - 2700 (2009) 02 - 138 - 07
The Gametophyte Development and Endangerment Mechanism of
Neocheiropteris palmatopedate (Polypodiaceae , Fern)
DENG Ya-Ni
1 , 2
, CHENG Xiao
1 *
, J IAO Yu
1
, CHEN Gui-Ju
3
( 1 Kunming Instituteof Botany, Chinese Academy of Sciences, Kunming 650204 , China; 2 Graduate University of Chinese
Academy of Sciences, Beijing 100049 , China; 3 J ining Academy of Agricultural Sciences, Jining 272031 , China)
Abstract: The spores of Neocheiropteris palmatopedate were cultured in improved Knop′s medium, in-situ humus soil and
red soil respectively . Spore germinationand gametophyte development were observed under optical microscope and dissect-
ingmicroscope, and the impact of four culture methods on the gametophyte development and sexual reproduction was com-
pared . On these experiments, its cause of endangerment was analyzed . The results showed that themature spores are yel-
low-brown, monolete, and bean-shaped in equatorial view and elliptical in polar view . The pattern of spore germination is
of the Vittaria-type and the gametophyte development of the Drynaria-type . Theadult prothalli arecordate . Trichomes oc-
curred in prothallus stage . The long period of sexual reproduction and the low rate at which gametophytes develop into
sporophytes arethemain reasonfor the endangerment of Neocheiropteris palmatopedata in sporophytegeneration . Moreover,
the extremely slow development of gametophyte and time interval between the appearance of antheridia and archegonia re-
sultingfrom the inherent physiochemical property of red soil make it impossible to fertilizeand generate sporophyte . There-
fore, the disappearance of humus soil under woods andthe appearanceof red soil caused by primary vegetation destruction
aggravate the endangerment situation of Neocheiropteris palmatopedata .
Key words: Neocheiropteris palmatopedata; Gametophyte development; Endangerment mechanism
扇蕨 ( Neocheiropteris palmatopedata ( Baker) Christ) ) 为水龙骨科扇蕨属植物 , 分布于云南、四川
云 南 植 物 研 究 2009 , 31 (2) : 138～144
Acta Botanica Yunnanica DOI : 10 .3724?SP. J . 1143 .2009.08150
? ?通讯作者 : Author for correspondence; E-mail : xcheng@ mail . kib. ac. cn
收稿日期 : 2008 - 08 - 01 , 2009 - 01 - 04 接受发表
作者简介 : 邓亚妮 (1984 - ) 女 , 在读硕士研究生 , 主要从事蕨类植物保育生物学研究。
和贵州 , 为我国特有种 , 其叶形奇特 , 是观赏蕨
类中的珍品。扇蕨还具有清热、理气、祛湿之功
效 ( 丁恒山 , 1982) 。
扇蕨为国家二级保护植物 ( 于永福 , 1999 ) ,
目前其野生资源已极为稀少 , 濒临灭绝。野外调
查发现 , 实生孢子体在自然界中数量极少 , 大部
分是通过根状茎繁殖以维持种群 , 说明该植物配
子体发育及有性繁殖有可能存在困难 , 因此有必
要从扇蕨的配子体发育和有性繁殖着手来探讨其
濒危原因。在珍稀濒危蕨类植物配子体发育的研
究方 面 , 已 研 究 过 的 种 类 有 : 桫 椤 科 植 物
(KhareandChandra, 1995; Chiou, 2000; Huang等 ,
2000; Huang等 , 2001; 王金娟等 , 2007) 、对开蕨
Phyllitis japonica Kom . (刘保东等 , 1991 )、苏铁
蕨 Brainea insignis ( Hook .) J . Sm . (郭建瑞等 ,
2008)、金毛狗 Cibotiumbarometz (L .) J . Sm . ( 陈
水木等 , 2007) 、水蕨 Ceratopteris thalictroides (L .)
Brongn . (戴锡玲等 , 2005) 等。目前有关扇蕨配
子体的发育过程未见报道。
本文使用改良 Knop′s 固体培养基、原生境
腐殖质土及红壤分别培养扇蕨孢子 , 研究了扇蕨
配子体发育的各个阶段 , 并比较了 3 种培养方法
对其配子体发育和有性繁殖的影响 , 以其对扇蕨
的濒危原因有更全面的了解 , 并为相关类群的系
统演化提供基础资料。
1 材料和方法
1 .1 孢子的采集
扇蕨的成熟孢子于 2007 年 10 月采自中国科学院昆
明植物研究所植物园。将带有成熟孢子的叶片置对折的
报纸中 , 放于干燥通风处使孢子自然散落 , 约一周后将
孢子去杂并收集于硫酸纸袋中 , 置 4℃冰箱中保存待用。
1 .2 方法
取保存的孢子采用 3 种方法培养 , 定期取样用光学
显微镜和解剖镜观察 , 并用 Cannon PowershotA640 相机照
相 , 研究方法和所用术语参考包文美等 (1985 )、徐艳等
(2004) 和张开梅等 (2005a, b) 文献。
1 .2 .1 改良 Knop′s固体培养基 (包文美等 , 1985) 培养
(A 培养 ) 将成熟孢子按常规方法处理后接种在改良
Knop′s固体培养基上 , 琼脂浓度为 1.2 %。接种后将培
养皿放入塑料盒中 , 以玻璃覆盖 , 盒的底部铺有一层脱
脂棉 , 培养过程中始终确保孢子萌发所需的湿度。先置
黑暗处 24 h, 以促使其同步萌发。培养室温度 22℃±
2℃ , 24 h光照 , 白天自然光照 , 晚上日光灯光源 , 光照
强度为 2 200 lx。
1 .2 .2 原生境腐殖质土培养 (B 培养 ) 培养用土为扇
蕨原生境昆明西山常绿阔叶林下的腐殖质土 , pH 5 .2～
5 .23 , 有机质含量 13.7 %～13 .9% , 过细筛 , 120℃灭菌
40 min。将该土壤充分润湿后适量分装于培养皿内 , 并
整平压实。孢子用滤纸包裹后浸入 5% NaClO溶液中 5～
10 min, 无菌水冲洗 3～5 次后制成悬浊液均匀撒播在土
壤表面。每两天用喷雾器喷水 1 次 , 以确保孢子萌发所
需的湿度。扇蕨配子体性器出现后 , 每天用喷雾器喷水
1～2 次 , 以利受精。培养条件同上节。
1 .2 .3 红壤培养 培养用土为红壤 , 取自昆明植物
园 , pH 6.52～6 .58 , 有机质含量 2 .42 %～2 .52%。土壤
消毒条件、孢子消毒方法、湿度调节及培养条件同上
节。
2 结果和分析
2 .1 孢子及孢子萌发
孢子同型 , 黄褐色 , 赤道面观豆形 ( 图版
Ⅰ : 1) , 极面观椭圆形 (图版Ⅰ : 2) 。孢子大小
为 32×54μm ( 10 个孢子的平均值 ) , 单裂缝 ( 图
版Ⅰ : 2) , 约为孢子长度的一半 , 不具周壁 , 外
壁表面具很稀疏的小瘤。
孢子接种 5 d后即开始萌发 , 从孢子壁的单
裂缝处伸出一条初生假根 ( 图版Ⅰ : 3) , 孢子壁
不脱落或渐脱落 , 原叶体母细胞中央有一个大而
明显的圆球形淡黄色油滴 ( 图版Ⅰ : 3) , 以后随
叶绿体数量的增多 , 油滴逐渐变小直至消失。原
叶体母细胞的分裂面与形成假根的分裂面垂直
(图版Ⅰ : 4 ) , 表现为书带蕨型 ( Vittaria-type)
(Nayar and Kaur, 1971)。未散出孢子囊的孢子也
可以正常萌发。
2 .2 丝状体
原叶体母细胞分裂形成基原细胞和原叶体细
胞。基原细胞一般不再分裂 , 而原叶体细胞进行
连续的横分裂。有极少数原叶体母细胞先于假根
发育 ( 图版Ⅰ : 5)。接种后 18 d左右 , 形成 3～
8 个细胞的单列丝状体 ( 图版Ⅰ : 6 ) , 或原叶体
细胞横裂后纵裂成双分枝的丝状体 ( 图版Ⅰ :
7) , 细胞筒状 , 侧壁向外鼓出 , 细胞内叶绿体丰
富。在丝状体发育过程中 , 可由丝状体细胞分裂
形成假根 ( 图版Ⅰ : 6)。
各培养方式发育为丝状体的时间无显著差
9312 期 邓亚妮等 : 扇蕨配子体发育与濒危机制的探讨
异。红壤培养丝状体阶段较长 ; B 培养的丝状体
比 A 培养和红壤培养的丝状体要肥大 ; A 培养又
比红壤培养的丝状体略大。
2 .3 片状体
A 培养接种 25 d左右 , 丝状体的顶端细胞分
裂 , 由一维生长转为二维生长 , 形成片状体 ( 图
版Ⅰ : 8 , 9)。假根数量随片状体细胞数量的增
多而增多。培养皿中的配子体过于密集时 , 片状
体呈细长条状 , 不向原叶体阶段转化 ( 图版Ⅰ :
10) 。从接种至片状体阶段 , B 培养所需天数与
A 培养的基本相同。红壤上丝状体比 A 和 B 培
养的丝状体滞后一周左右进入二维生长 , 之后细
胞分裂速度明显减慢 , 片状体阶段也较长。
2 .4 原叶体
A 培养接种 50 d 左右 , 可见有幼原叶体形
成 , 形状趋于稳定且一致 , 大多数对称 , 长大于
宽 , 生长点处略有凹陷 ( 图版Ⅰ : 11 ) 。随着幼
原叶体逐渐成熟 , 两翼片不断上延 , 生长点凹陷
逐渐变深 , 发育为成熟的心形原叶体 ( 图版Ⅰ :
12) , 其类型为槲蕨型 (Drynaria-type) ( Nayar and
Kaur, 1971) 。成熟原叶体细胞壁厚 , 叶绿体丰
富 , 生长点附近的细胞小而色深 , 两翼稍有褶
皱 , 内侧呈“V”字形叉开 , 偶见两翼片左右交
叠 ( 图版Ⅰ : 13)。原叶体中肋逐渐增厚 , 由原
来的单层细胞变为多层细胞 , 向表面鼓起 , 形成
垫状体。从接种至原叶体阶段 , B 培养需 44 d左
右 ; 红壤培养需 110 d左右 , 且前者原叶体肥大
(图版Ⅰ : 14) , 宽度大于长度 , 一般在 5～8×4
～6 mm之间 , 后者原叶体形态狭长 ( 图版Ⅱ :
1) , 宽度小于 4 mm, 长度为 3～8 mm。
2 .5 毛状体
毛状体见于原叶体阶段 , 在精子器产生前后
出现 , 可观察到有两种类型的毛状体 , 一种是由
1～3 个细胞组成的棒状毛状体 ( 图版Ⅱ : 2 ) ,
一种是具有 2～3 个细胞长度 , 具有单细胞分支
的多细胞毛状体 ( 图版Ⅱ : 3 ) , 以后者较为常
见。毛状体内始终含有叶绿体。毛状体出现于背
腹面中肋及两翼 , 分布较为稀疏 , 在原叶体边缘
没有分布。
2 .6 假根
片状体及幼原叶体的假根多发生在腹面基部
及其边缘 ( 图版Ⅰ : 9 , 11 ) , 随着原叶体的生
长 , 在中肋处也有分布 ( 图版Ⅰ : 12, 14 ; 图版
Ⅱ : 1) , 但最终不会超过与顶端分生组织平齐的
位置。假根呈管状 , 直径约 10～25μm, 长短不
一。初为浅褐色 , 随着原叶体的生长 , 逐渐变为
红褐色。此外 , A 培养的配子体假根比 B 培养的
数量多且长。
2 .7 精子器和颈卵器
A 培养接种 75 d左右可见精子器形成 , 其多
生于原叶体中下部或假根丛中 , 每个原叶体上约
有十余个 ( 雌雄同株 ) 至数十个 ( 雄性原叶体 )
不等。精子器于表面呈泡状突起 , 近圆球形 , 高
约 35～48μm, 直径 30～45μm ( 图版Ⅱ : 4)。精
子器成熟时 , 盖细胞孔裂 , 其孔裂近四边形 ( 图
版Ⅱ : 5 ) , 精细胞逸出。颈卵器在 A 培养接种
85 d左右出现 , 位于心形原叶体生长点之下 , 原
叶体腹面中肋范围内 , 并伴随中肋发育不断上
延 , 每个原叶体上约有数个至数十个不等 ( 图版
Ⅱ : 6) , 初始为营养细胞产生突起并垂直于原叶
体表面。成熟颈卵器细长 , 颈部由 4 列细胞组
成 , 3～5 个细胞高 , 约 60～65μm, 直径约 45～
59μm ( 图版Ⅱ : 7 )。卵细胞成熟后 , 在适宜环
境条件下 , 4 个盖细胞彼此分离 , 露出颈沟 ( 图
版Ⅱ : 8) , 以利于精子游入。不论颈卵器盖细胞
开裂与否 , 都存在变褐现象 ( 图版Ⅱ : 9)。
B 培养产生精子器和颈卵器的时间与 A 培养
类似 ; 红壤培养接种 130 d左右可见有精子器发
生 , 170 d 左右有颈卵器发生。在数量方面 , A
培养与 B 培养差不多 , 红壤培养比两者均少。
2 .8 幼孢子体
精卵结合后 , 逐渐形成幼胚。B 培养接种后
160 d左右可见幼孢子体从原叶体上长出 , 真叶
无拳卷现象 ( 图版Ⅱ : 10 ) , 此时 , 原叶体仍继
续发育 , 直至幼孢子体发育出 2～ 3 片真叶后 ,
其逐渐枯死。幼孢子体上长出的真叶为幼态叶 ,
其形态结构和叶脉与以后长出的叶完全不同。幼
孢子体在近叶缘处和叶柄上均有毛状体发生 ( 图
版Ⅱ : 11 , 12 ) , 且与原叶体一样也有棒状毛状
体和分支的多细胞毛状体之分 , 也以后者居多。
红壤上未见有孢子体长出 , A 培养只有极个别幼
孢子体长出 , 不到 1 个?10 皿。B 培养出的扇蕨
配子体只有 20% 左右发育为幼孢子体 , 移栽入
盆的成活率可达 90%以上。
041 云 南 植 物 研 究 31 卷
3 讨论
不同培养方法培养的扇蕨配子体在各阶段存
在或多或少的差异 , 这与不同培养基质的营养条
件有关。根据在良好湿热条件下培养于原生境腐
殖质土上的配子体发育及有性繁殖情况 , 表明扇
蕨在有性世代的主要濒危原因如下 : 一是由于精
子器和颈卵器出现时间较晚 , 原叶体发育成幼孢
子体所需时间较长 , 导致有性生殖周期长 , 在漫
长的时间里 , 易受暴雨和干旱的危害而导致更新
困难 ; 二是颈卵器在受精前后均有大量败育 , 导
致配子体发育成幼孢子体的百分率很低。此外 ,
在良好的湿热条件下培养于红壤上的扇蕨配子
体 , 其发育更为缓慢 , 且颈卵器与精子器发生时
间间隔过长 , 迟迟未长颈卵器 , 待其长出后 , 精
子器已败育 , 造成孢子体不能产生。除营养条件
外 , 土壤的物理性质也会影响扇蕨配子体的发
育。腐殖质土保水性和透气性好 , 土壤温度变化
慢 , 有利于扇蕨配子体的发育及受精形成孢子
体。红壤保水性差 , 容易板结 , 透水透气不良 ,
水分和温度变幅大 , 再加上扇蕨分布区的季风性
气候影响而导致扇蕨在红壤上根本无法完成其配
子体发育 , 这也是我们在野外无腐殖质层的红壤
上未见有扇蕨生长的原因。在对滇中地区和四川
西南部的实地调查发现 , 很多地方因为原生植被
遭受破坏 , 林下腐殖质土消失 , 裸露出红壤 , 使
符合扇蕨生长的土壤条件不复存在 , 从而在一定
程度上加剧了扇蕨的濒危。
扇蕨孢子极面观为椭圆形 , 赤面观为豆形 ,
单裂缝 , 这与张玉龙等 ( 1976) 关于扇蕨孢子特
征的描述是一致的。孢子萌发为书带蕨型 , 原叶
体发育为槲蕨型 , 具两种类型的毛状体 , 精子器
和颈卵器较小 ( 参考曾汉元和丁炳扬 (2003 ) 所
用标准 ) , 这些都说明了扇蕨在蕨类植物中处于
进化较高的地位。
包文美等 (1985) 在研究了三种不同属的水
龙骨科蕨类植物配子体发育过程后表明三者孢子
萌发类型为切线型 , 即书带蕨型 , 原叶体发育方
式为槲蕨型。徐艳等 ( 2004 , 2005) 报道的江南
星蕨和阔鳞瘤蕨配子体发育过程及本实验研究的
扇蕨也是如此 , 可能“书带蕨型孢子萌发类型”
和“槲蕨型原叶体发育方式”在水龙骨科的发育
中具有普遍性。反之 , 这也说明了配子体有助于
阐明蕨类之间的亲缘关系 ; 孢子萌发类型、原叶
体发育类型等是可以区分蕨类植物各类群显著性
的识别特征 (Atkinson and Stokey, 1964; Nayar and
Kaur, 1971) 。
在改良 Knop′s固体培养基接种后 95 d 左右
可以观察到不少颈卵器变褐 , 之后 5 个月鲜见有
幼孢子体形成 ; 原生境腐殖质土接种后 95 d 左
右也可以观察到不少颈卵器变褐 , 之后 65 d 左
右才见有幼孢子体形成。我们观察到不少盖细胞
未分离的已变褐颈卵器 , 这些变褐的颈卵器还未
受精 , 而张开梅等 ( 2005a, b) 认为可以根据颈
卵器颜色变褐而判断其卵已受精 , 我们认为这种
方法对扇蕨而言是不适用的。
改良 Knop′s 固体培养基中生长的原叶体有
性繁殖率极低 , 这是因为在无菌培养条件下 , 局
部环境中的空气湿度较低 , 不利于配子体的受
精。本研究虽在控制温度、光照和湿度的条件下
成功获得了扇蕨人工孢子体 , 但用原生境腐殖质
土培养的配子体只有 20% 左右发育为幼孢子体 ,
表明扇蕨的有性繁殖确实存在困难。
致谢 在培养基的配制和无菌操作过程中 , 得到中科院
昆明植物研究所纪大干和宋美金老师的帮助。
〔参 考 文 献〕
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图版说明
图版Ⅰ : 1 . 孢子赤道面观 ; 2 . 孢子极面观及单裂缝 ; 3 .孢子萌
发 (箭头示油滴 ) ; 4 . 孢子萌发最初两次分裂 ; 5 . 原叶体母细
胞先于假根发育 ; 6 . 单列丝状体及假根 ; 7 . 双分枝丝状体 ; 8
～9 . 片状体 ; 10 . 培养过于密集的片状体 ; 11 . 幼原叶体 ; 12 .
成熟心形原叶体 ; 13 . 翼片交叠 ; 14 . 原生境腐殖质土上的原叶
体 (标尺 = 1～3: 30μm; 4～7: 100 μm; 8 , 9 : 200μm; 10 , 11 ,
13: 500μm; 12 , 14 : 1 mm)。
图版Ⅱ : 1 . 红壤上的原叶体 ; 2 . 棒状毛状体 ; 3 . 多细胞毛状
体 ; 4 . 精子器 ; 5 . 盖细胞孔裂的精子器 ; 6 . 颈卵器群 ; 7 . 颈
卵器侧面观 ; 8 . 颈卵器顶面观 ; 9 . 盖细胞未分离的已变褐颈卵
器 ; 10 . 幼孢子体 ; 11 . 幼孢子体近叶缘的毛状体 ; 12 . 幼孢子
体叶柄上的毛状体 (标尺 = 1 , 10: 1 mm; 2～5 , 7～9 : 30μm; 6 :
200μm; 11 , 12 : 100μm)。
Explanation of Plates
Plate Ⅰ : 1 . Spore in equatorial view; 2 . Spore in polar view; 3 . Spore
germination (The arrow shows the oil) ; 4 . The relationship between the
appearanceof rhizoid and protonemal initials; 5 . The mother cell of proth-
allus developing beforerhizoid; 6 . Filament of single row of cellsand rhi-
zoid; 7 . Two-branched filament; 8 - 9 . Prothallial plate; 10 . Prothallial
of high density; 11 . Young prothallus; 12 . Adult cordateprothallus; 13 .
Two wings overlaping each other; 14 . Prothallus in in-situ humus soil .
( bar = 1 - 3 : 30μm; 4 - 7 : 100μm; 8 , 9 : 200μm; 10 , 11 , 13: 500
μm; 12 , 14 : 1 mm)
Plate Ⅱ : 1 . Prothallus in red soil; 2 . Club-shaped hair; 3 . Multicellu-
lar hair ; 4 . Antheridium; 5 . Antheridium with broken top cell ; 6 .
Archegonium groups; 7 . Lateral view of archegoium; 8 . Top view of
archegoium; 9 . Brown archegonium with unseparated top cells; 10 .
Young sporophyte; 11 . Submarginal hair on the young sporophyte; 12 .
Hair on thepetioleof young sporophyte ( bar = 1 , 10: 1 mm; 2 - 5 , 7 - 9 :
30μm; 6 : 200μm; 11 , 12 : 100μm) .
241 云 南 植 物 研 究 31 卷
邓亚妮等 : 图版Ⅰ DENG Ya-Ni et al . : PlateⅠ
3412 期 邓亚妮等 : 扇蕨配子体发育与濒危机制的探讨
邓亚妮等 : 图版Ⅱ DENG Ya-Ni et al . : PlateⅡ
441 云 南 植 物 研 究 31 卷