全 文 ：西双版纳区域气候变化对植物生长趋势的影响*
宋富强1,4,赵俊斌1,2,5,张一平1,2,3**,许再富1,肖来云1
(1中国科学院西双版纳热带植物园,云南 昆明暋650223;2中国科学院西双版纳热带植物园
热带森林生态学重点实验室;3西双版纳热带雨林生态系统研究站,云南 勐腊暋666303;
4云南省环境科学研究院,云南 昆明暋650034;5中国科学院研究生院,北京暋100049)
摘要:目前全球变暖已经致使地球上生物群系的格局发生了显著的变化。高纬度地区的植物生长由此变得
更加活跃,而热带地区植物生长的趋势仍然是一个具有争论的问题。西双版纳热带植物园地处中国西南地
区,20世纪70年代以来,这里气候发生了显著的变化,其气温以每10年0灡18曟的速度上升。本研究利
用西双版纳热带植物园中的48种热带植物 (28科)的株高生长数据 (1974~2003年)来分析其对西双版
纳区域气候变化的长期变化响应,通过对株高与气候因子的相关分析选出对植物株高生长影响最大的气候
因子。结果表明,植物在研究期间的株高生长年间波动比较强烈,但没有表现出明显的趋势;植物的株高生
长主要受到干热季 (3、4月份)的日照时数 (负)与月均最低气温 (正)所影响,而干热季正是这些植物
每年开始萌叶的时期;另外,降雨并没有对引种植物株高生长产生显著的影响;从2个关键因子的长期变化
趋势来看,西双版纳气候变化将有利于保护植物的生长,进而将有利于植物园内热带植物的保护与保存。
关键词:气候因子;年间变化趋势;植物株高生长偏差;西双版纳
中图分类号:Q948暋暋暋暋 暋暋文献标识码:A暋暋暋暋 暋暋暋文章编号:0253灢2700(2010)06灢547灢07
EffectsoftheRegionalClimateChangeonthePlant
GrowthTrendinXishuangbanna
SONGFu灢Qiang1,4,ZHAOJun灢Bin1,2,5,ZHANGYi灢Ping1,2,3**,
XUZai灢Fu1,XIAOLai灢Yun1
(1XishuangbannaTropicalBotanicalGarden,ChineseAcademyofSciences,Kunming650223,China;
2KeyLaboratoryofTropicalForestEcology,XishuangbannaTropicalBotanicalGarden;
3XishuangbannaStationforTropicalRainforestEcosystemStudies,ChineseAcademyofSciences
Mengla666303,China;4YunnanInstituteofEnvironmentalScience,Kunming650034,China;
5GraduateUniversityofChineseAcademyofSciences,Beijing100049,China)
Abstract:Sofarasweknow,globalwarminghasnotablychangedthepatternsofthebiomesonearth.As
theincreasingactivityofplantgrowthinhighlatitudeshasbeenconfirmed,theplantgrowthtrendintropics
isstilacontroversialquestionconcerned.XishuangbannaTropicalBotanicalGardenislocatedinsouthwest灢
ernChina,andtheclimateherehaschangedsignificantlyduringthepastafewdecades.Asthetemperature
roseaveragely0灡18曟pertenyearssince1970s,howwouldtheplantshererespond? Hereweusedthelong灢
termheightplantgrowthdata(1974-2003)of48tropicalconservedspeciesfrom28familiesinthebotanical
gardentopresenttheirinter灢annualvariationofgrowthrespondingtotheregionalclimatechange.Correlation
analysisbetweentheinter灢annualclimaticfactorsandtheplantheightswereperformedtorevealthekeycli灢
云 南 植 物 研 究暋2010,32(6):547~553
ActaBotanicaYunnanica暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋DOI:10灡3724/SP灡J灡1143灡2010灡10140
*
**
基金项目:国家自然科学基金项目 (30670395)、中国科学院植物园与生物分类研究项目 (KSCX2灢YW灢Z灢004)和云南省自然
科学基金项目 (2004C0053M)
通讯作者:Authorforcorrespondence;E灢mail:yipingzh@xtbg灡ac灡cn,Fax:0871灢5160916;Tel:0871灢5160904
收稿日期:2010灢08灢09,2010灢10灢26接受发表
作者简介:宋富强 (1978-)男,博士,研究方向:生态气候。E灢mail:sfq@xtbg灡ac灡cn
maticfactors.Resultshowsasfolowed.FortheconservedspeciesinXishuangbanna,inter灢annualmean
plantheightvariesstronglyalongyearssince1974;however,nosignificanttrendisshown.Heightgrowthof
theintroducedspeciesismainlyimpactedbythesunshineduration(negative)andmeanminimumtempera灢
ture(positive)indry灢hotseason(MarchandApril),whichistheperiodwhentheseplantsbegintoflush
leaves.Yet,rainfalisnotincludedinthesekeyfactors.Intheperspectiveofthetrendsofthe2keyfactors,
growthoftheplantsinthebotanicalgardenisexpectedtobebenefited.Andthiswilalsobenefittheconser灢
vationworkfortropicalplantsinthebotanicalgarden.
Keywords:Climaticfactors;Inter灢annualvariationtrend;Plantheightdeviation;Xishuangbanna
暋 人类活动使得大气中二氧化碳浓度迅速上
升,从而导致了全球变暖的趋势已经成为不争的
事实 (Houghton等,2001),气温持续的上升不
可避免的改变了全球生态系统碳平衡 (Wood灢
welandMackenzie,1995)。研究表明热带地区
植被的净初级生产量 (NPP)占全球的36%,
其碳储量占全球59% (Dixon等,1994;Melilo
等,1993),热带地区生物群系是全球碳循环过
程的关键组成成分。高纬度地区植物受全球变暖
的影响后,生长更加活跃 (Goulden等,1996),
然而,热带地区植物生长的趋势依然是一个值得
争论的问题。一些研究表明热带植物生长速率呈
上 升 趋 势 (Nemani 等,2003;Philips 等,
1998),而另外一些研究的结果则恰恰相反
(Braswel 等,1997;Clark等,2003)。除气温
外,诸如植物体内生理过程、森林管理、害虫入
侵、土壤、光照、降雨等也对热带生态系统中植
物生长有显著的影响 (Cao等,2004;Churkina
andRunning,1998;ClarkandClark,1999;Da灢
vies,2001;GamacheandPayette,2004;Huete等,
2006;King等,2005;李德军等,2004;Wrightand
Vanschaik,1994;Yu等,2005)。由于热带地区植
物生长趋势及其影响因子十分复杂,因此热带地
区植物对气候变化的响应还需要更多的研究
(ClarkandClark,1994;Clark等,2003)。
位于远东热带森林北缘的西双版纳热带季节
雨林是地球上重要的一个碳汇,拥有很大的碳储
量 (吕晓涛等,2006;Zheng等,2006)。由于地
处热带北缘地区,其气温全年均比典型的热带地
区较低。西双版纳热带植物园正位于这个地区。
过去几十年里,植物园中保护植物的生长是如何
受当地气候变化的影响? 其主要的气候影响因子
是什么? 本文利用西双版纳热带植物园中保护植
物长期株高生长数据,对其长期变化趋势与其气
候影响因子进行分析探讨。
1暋方法
1灡1暋样地概况
中国科学院西双版纳热带植物园地处中国西南地区
的云南省南部,属于远东热带地区北缘 (21曘41曚N,101曘
25曚E),海拔570m。图1显示了该地区38年来平均的
气候状况 (1974~2003年)。根据气温与降雨的季节变
化,西双版纳一年可以分为3个季节:5~10月份为雨
季;11月至次年2月为雾凉季,降雨较少,有大雾;3
~4月为干热季,气温升高,少雨 (刘文杰和李红梅,
1997;张克映,1966),通常把雾凉季与干热季统称为旱
季。年平均气温为21灡8曟,月均最高温最高出现在6月
份 (25灡7曟),月均最低温最低出现在1月 (16灡0曟),
全年降雨量为1490mm左右,其中雨季占84%,年日
照时数总量为1858灡7h。
保护植物在植物园中专门的园区定植,由于植物长
期于园区内生长,其植被已有明显的群落结构,冠层高
达20~30m。
图1暋西双版纳热带植物园气候特征 (1974~2003年)
Fig灡1暋MeanannualclimaticstatusinXishuangbanna
TropicalBotanicalGarden(1974-2003)
845暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋 暋暋暋暋暋暋暋云暋南暋植暋物暋研暋究暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋第32卷
1灡2暋材料
植物株高为从植物基部到顶部的高度 (m)。株高数
据包括了西双版纳热带植物园中定植的48种热带保护
植物 (表1)。植物株高在栽种以后即开始,每5年进行
一次观测,本研究中所用的48种植物的观测区间为
1974~2003年,每次观测都选在植物生长较慢的12或1
月份。每个植物种选取10株同时栽种的个体作为样本,
每次测定10株样本的株高,并记录平均值作为该种植
物在该年的株高。观测人员为植物园中园林部工作人
员,使用仪器为树高测定仪。
植物生长主要由当地的气候因子影响。本研究中所
选的气候因子包括气温、降雨和日照时数。数据来源于
植物园中的气象观测站。气候数据是按照中国气象局
(CMA)观测要求进行记录。
1灡3暋统计方法
植物生长与年龄之间普遍存在Logistic关系。本研
究用logistic函数拟合的方法去除植物自身的生长趋势,
进而分析气候因子对植物株高的影响。计算如下:
暋暋Hpr=d+ a
1+(xc
)b
(1)
Hd=Hac-Hpr (2)
暋暋X为植物年龄;a,b,c,d为拟合参数。利用式
(1)对 每 个 植 物 种 进 行 曲 线 拟 合,得 到 预 期 株 高
(Hpr),然后用实测株高 (Hac)减去预期株高即获得株
高生长偏差 (Hd,式2)。统计表明,本研究中所有植物
株高生长与年龄之间呈显著logistic关系 (P <0灡05)。
获得的生长偏差 (Hd)不包含植物自身的生长趋势,可
视为主要由气候所影响。正值表示促进生长,负值表示
抑制生长。将所有种同年的 Hd进行平均,得到年间株
高变化格局 (图2:d)。利用 Mann灢Kendal检验对气候
因子以及株高年间变化格局的趋势显著性进行检验,并
计算其线性回归的斜率作为其变化的平均速率。
为了揭示影响年间株高偏差变化的主要气候因子,
图2暋气候及株高生长偏差年间变化 (1974~2003年)。a:气温;b:降雨;c:日照时数;d:株高生长偏差。
a、b、c中用一次直线回归函数拟合年间气候变化以得到长期变化趋势,
其拟合公式后 “*暠表示年间变化表现出显著的趋势 (P<0灡05)
Fig灡2暋Inter灢annualvariationsofmeantemperature(a),rainfal (b),sunshineduration(c),
andplantheightdeviation(d)inXishuangbanna(1974-2003)
Linearregressionlinesin(a),(b),(c)representthelong灢termtrendsoftheclimaticfactorsandregressionformulasarealsogiven.
Thesignificanceofthelong灢termtrendisnotedby“*暠attheendoftheformulas(P<0灡05)
9456期暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋宋富强等:西双版纳区域气候变化对植物生长趋势的影响暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋
表1暋研究植物名录
Table1暋Listofthestudiedspecies,family
Family Species PY MT RHD(m) Family Species PY MT RHD(m)
Apocynaceae Cerberamanghas 1981 6 灢0灡43~0灡45 Lecythidaceae Barringtoniamacrostachya 1960 10 灢0灡80~0灡62
Aquifoliaceae Ilexrotunda 1979 6 灢0灡29~0灡28 Magnoliaceae Manglietiafordiana 1979 6 灢0灡07~0灡09
Caesalpiniaceae Lycidicebrevicalyx 1979 6 灢0灡93~0灡64 Magnoliaceae Manglietiamoto 1979 6 灢0灡14~0灡10
Caesalpiniaceae Lycidicerhodoslegia 1979 6 灢0灡33~0灡47 Magnoliaceae Paramicheliabailoni 1976 8 灢0灡40~0灡61
Combretaceae Terminaliabelirica 1961 8 灢0灡23~0灡78 Meliaceae Chukrasiatabularia 1961 8 灢0灡65~0灡79
Combretaceae Terminaliachebula 1973 7 灢0灡84~0灡70 Moraceae Artocarpusnitidus 1975 7 灢0灡19~0灡28
Combretaceae Terminaliahainanensis 1974 8 灢0灡44~0灡30 Moraceae Sp灡 1974 7 灢0灡98~0灡67
Cornaceae Cornusfordi 1978 7 灢0灡27~0灡29 Oleaceae Osmanthusmatsumuranus 1979 6 灢0灡14~0灡13
Daphniphylaceae Daphniphylumcalycinum 1978 7 灢0灡08~0灡05 Rhamnaceae Hoveniadulcis 1978 7 灢0灡45~0灡42
Dileniaceae Dileniaindica 1964 6 灢0灡41~0灡42 Rosaceae Pyruscalergana 1979 6 灢0灡13~0灡17
Dipterocarpaceae Dipterocarpusretusus 1981 6 灢0灡13~0灡11 Rubiaceae Hymenodictyonexcelsum 1961 8 灢0灡37~0灡59
Dipterocarpaceae Dipterocarpussp灡 1961 7 灢0灡68~0灡93 Rutaceae Glycosmishainanensis 1979 6 灢0灡07~0灡15
Dipterocarpaceae Shoreachinensis 1981 10 灢0灡74~0灡44 Sapindaceae Aryteralitoralis 1973 6 灢0灡29~0灡37
Dipterocarpaceae Vaticamangachapoi 1981 10 灢0灡36~0灡36 Sapindaceae Lepisanthesrubiginosa 1976 8 灢0灡67~0灡42
Dipterocarpaceae Vaticaxishuangbannaensis 1981 8 灢0灡36~0灡43 Sapotaceae Chrysophylumcainito 1985 6 灢0灡14~0灡06
Elaeocarpaceae Elaeocarpusserratus 1973 6 灢0灡08~0灡07 Sapotaceae Lucumanervosa 1981 6 灢0灡25~0灡26
Euphorbiaceae Cleidiocarpuscavaliri 1974 8 灢0灡78~0灡78 Sterculiaceae Reevesiapubescens 1981 6 灢0灡50~0灡33
Euphorbiaceae Sapiumsebiferum 1978 7 灢0灡56~0灡47 Sterculiaceae Sterculiavilosa 1964 7 灢0灡30~0灡63
Euphorbiaceae Verniciamontana 1978 7 灢0灡18~0灡25 Theaceae Cameliasp灡 1974 8 灢0灡06~0灡07
Flacourtiaceae Hydnocarpushainanensis 1973 6 灢0灡09~0灡07 Theaceae Cameliavietnamensis 1974 8 灢0灡11~0灡16
Hamamelidaceae Altingiatakhtajanensis 1978 6 灢0灡35~0灡24 Theaceae Tuteheriahohsienensis 1974 8 灢0灡40~0灡41
Hamamelidaceae Liquidambarstyraciflua 1975 6 灢0灡15~0灡19 Theaceae Cameliagigantocarpa 1974 8 灢0灡39~0灡19
Lauraceae Litseaglutinosa 1964 9 灢0灡96~0灡43 Tiliaceae Burretiodendrtonkinense 1978 7 灢0灡24~0灡31
Lauraceae Litseagarretti 1975 6 灢0灡80~0灡78 Ulmaceae Gironnieracuspidata 1978 7 灢0灡47~0灡41
PY:种植年份plantedyear;MT:观测次数measuredtimes;RHD:株高生长偏差范围rangeofheightdeviation
我们做了其年间变化格局与气温、降雨和日照时数3个
因子的相关 (图3:a),其中每个因子分4个变量 (年平
均值和3个季节的平均值),通过其相关系数判断气候
因子对株高的影响程度。
2暋结果
2灡1暋地方气候的长期变化
在过去的30年,西双版纳地区的气候发生
了显著的变化 (图2),本研究所选取的3个与
植物生长密切相关的气候因子———气温、降雨和
日照时数均出现了显著的变化趋势 (通过 Mann灢
Kendal检验,P <0灡05)。年平均气温和降雨
分别以0灡18曟/10a和102灡32mm/10a的速率上
升,而日照时数的长期变化则呈下降趋势 (-
139灡8h/10a)。同时,3个气候因子还呈现明显
的年间的波动,势必对植物生长造成影响。
2灡2暋植物株高偏差长期变化
本研究中保护植物均出现了不同程度的年间
株高偏差波动,波动范围在-0灡17~0灡14m之
间 (图2:d),最高年平均株高偏差出现在1995
年 (0灡14m),最低值出现在1986年 (-0灡17
m)。经过 Mann灢Kendal检验发现,株高偏差年
间变化总体上在过去的30年里并没有表现出显
著的趋势,然而从年间波动来看,植物的生长在
1984~1994年之间主要受到限制,而在1994年
后有加速的趋势。
2灡3暋气候影响因子
图3:a显示了植物株高偏差与各个气候因
子的相关关系,其中有2个气候因子达到显著水
平P <0灡05———干热季的日照时数 (负相关)
和平均最低气温 (正相关),表明干热季较长的
日照时数或较低的气温将限制植物的株高生长,
反之则促进株高生长。这个结果同时也说明西双
版纳的干热季 (3~4月)是决定植物生长的一
个重要时期,其主要原因将在讨论中着重分析。
另外,相关分析没有显示降雨因子对株高生长造
成显著影响。
从两个影响植物株高生长的气候因子的长期
变化趋势来看 (图3:b,c),干热季平均最低气
温的长期变化趋势为0灡39曟/10a,并通过了
Mann灢Kendal检验表现出显著的趋势,但干热季
的日照时数的长期变化趋势 (-21灡05h/10a)并
没有表现出显著减少的趋势。总体上看,2个因
子的变化趋势均将对植物生长产生促进作用。
3暋讨论
植物株高是植物营养生长情况的主要体现之
一。众所周知,植物生长的年间波动受到区域气
候的影响很大。由于气温的上升,部分热带地区
的研究表明 1990 年以来植物生长受到抑制
(Braswel等,1997;Clark等,2003)。本研究中
所选取的48种热带植物在观测的29年中 (1974
~2003年),其株高生长并没有表现出明显趋势
(图2:d)。结果表明,这些植物的株高生长主要
受到西双版纳地区干热季 (3~4月份)的日照
时数及月均最低气温2个气候因子共同作用,且
两个因子对植物生长的作用刚好相反 (图3)。
干热季的日照时数对植物生长起到抑制的作
用,即该时期较长的日照时数将导致相应年份植
物生长量较小。在西双版纳,干热季 (3~4月)
气温相对较低、降雨较少 (图1),而这个时期
天气晴朗,日照时数较长,可以加大植物的蒸腾
作用,从而加重干旱程度,抑制植物生长。本研
究日照时数的作用与已有研究结果截然相反
(Fan等,1990;Huete等,2006;Nemani等,
2003),其原因是已有研究的理论与假设都是建
立在水分充足的条件下,可见日照时数主要还是
通过水分因子来间接地对植物生长产生作用,然
而其中机理还有待进一步研究。从长期变化趋势
来看 (图3:b),干热季日照时数以21灡0h/10a
的速率下降,虽然该趋势变化并没有达到显著水
平,但从长远来看,同样将有利于植物的生长。
在西双版纳,干热季之所以是决定植物生长
的关键时期,主要是由于4月份刚好是西双版纳
多数植物开始萌叶的时期。研究表明 (赵俊斌
等,2009),西双版纳热带北缘的地理位置,决
定了其气温较典型热带地区低的特征,而4月份
气温的回升则使得多数植物开始进入生长季,这
也正是干热季平均最低温是决定植物生长的关键
因子之一的原因,且最低温越高植物生长量越
大,即干热季较低的低温会对植物生长产生限
制,从而对植物生长有较大影响。哥斯达黎加地
区的研究结果表明,月平均最低气温对植物生长
起限制作用 (Clark等,2003),与本研究不尽一
1556期暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋宋富强等:西双版纳区域气候变化对植物生长趋势的影响暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋
致。相比西双版纳地区最冷月平均最低温仅为
12灡1曟,哥斯达黎加最冷月平均最低气温则在
20曟以上,这也是两地平均低温对植物生长影响
不同的原因。从长期变化趋势来看 (图3:c),
干热季月均最低气温表现出显著的上升趋势
(0灡4曟/10a),这也将有利于植物在西双版纳的
生长。总体来看,气候的变化趋势将有利于西双
版纳植物园内保护植物的生长,进而有利于植物
园内热带植物的保护与保存。
暋暋另外,西双版纳旱季期间,降雨量很低,仅
占全年降雨量的15% (图1),但却没有对植物
生长产生显著影响,可见旱季虽然少雨,但仍然
在植物承受范围之内,从而使植物生长更加受控
于低温与日照时数;其次,西双版纳旱季早晨的
大雾对植物所需水分的补充有一定的作用 (刘文
杰和李红梅,1997)。因此,旱季的干旱并没有
对植物生长产生显著影响。
西双版纳特殊的地理位置与气候条件决定了
其植物生长响应的特殊性,而干热季的气候条件对
植物生长有较强的影响。因此,在未来的研究与森林
管理方面,应加强干热季气候变化对植物影响的评估。
然而,之前的研究表明,西双版纳地区气候
变化对植物生长变化的贡献有限 (宋富强等,
2009),即不能忽视其他非气候因素对植物生长
的影响,如生物因素 (如个体之间对光资源的竞
争)、空气中二氧化碳等气体浓度的变化以及人
为的干扰作用等,这些同样会对植物生长产生一
定作用,且可能通过气候因素间接作用于植物,
而这些作用的评估则需要进一步研究。
图3暋年间株高生长偏差与气候因子的相关系数 (a)和显著相关因子的长期变化趋势 (b,c)
Sa:年日照时间;Ta:年均气温;Tmina:年均最低气温;Ra:年降雨量;Sf:雾凉季日照时间;Tf:雾凉季平均气温;Tminf:雾
凉季平均最低气温;Rf:雾凉季降雨量;Sd:干热季日照时数;Td:干热季平均气温;Tmind:干热季平均最低气温;Rd:干热季
降雨量;Sr:雨季日照时间;Tr:雨季平均气温;Tminr:雨季平均最低气温;Rr:雨季降雨量。其中相关系数达到显著的因子以
“*暠标注 (P<0灡05)。b、c中用一次直线回归函数拟合显著相关因子的年间变化以得到其长期变化趋势 (1974~2003),其拟合公
式后 “*暠表示年间变化表现出显著的趋势 (P<0灡05)
Fig灡3暋Correlationcoefficientsbetweenplantheightdeviationandclimaticfactorsareshownin(a)
Sa,annualsunshineduration;Ta,annualmeantemperature;Tmina,annualmeanminimumtemperature;Ra,annualrainfal;Sf,sun灢
shinedurationinfog灢coolseason;Tf,meantemperatureinfog灢coolseason;Tminf,meanminimumtemperatureinfog灢coolseason;Rf,
rainfalinfog灢coolseason;Sd,sunshinedurationindry灢hotseason;Td,meantemperatureindry灢hotseason;Tmind,meanminimum
temperatureindry灢hotseason;Rd,rainfalindry灢hotseason;Sr,sunshinedurationinrainyseason;Tr,meantemperatureinrainysea灢
son;Tminr,meanminimumtemperatureinrainyseason;Rr,rainfalinrainyseason.Thesignificantcoefficientsarefiguredoutby“*暠
(P<0灡05).Inter灢annualvariationsofthesignificantfactorsareshownin(b)and(c).Linearregressionlinesrepresenttheirlong灢term
trendsandregressionformulasarealsogiven(1974-2003)witha“*暠todenotethesignificanceofthetrends(P<0灡05)
255暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋 暋暋暋暋暋暋暋云暋南暋植暋物暋研暋究暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋第32卷
致谢暋本研究的株高生长数据由西双版纳热带植物园园
林部和档案室提供,气候资料由西双版纳热带植物园生
态站提供。
暡参暋考暋文暋献暢
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