全 文 ：江苏蕨类植物区系
?
王金虎1 , 2 , 郝日明3
??
, 汤庚国1
( 1 南京林业大学 森林资源与环境学院 , 江苏 南京 210037; 2 苏州科技学院 生物系 , 江苏 苏州 215009 ;
3 南京农业大学 园艺学院 , 江苏 南京 210095 )
摘要 : 对江苏蕨类植物区系组成和地理成分进行了分析 , 并与相邻地区的浙江、安徽和山东等地进行了比
较。江苏共有蕨类植物 35 科 67 属 140 种 (含变种和亚种 ) ; 世界分布类型有 18 科、19 属、5 种 ; 热带分
布类型有 16 科、34 属、16 种 ; 温带分布类型有 1 科、14 属、102 种 ; 中国特有分布 17 种。江苏蕨类植物
区系组成比较简单 , 本区不是近代种系分化中心 ; 地理成分具有明显的从热带向温带的过渡性。通过与邻
接地区的比较发现 , 江苏蕨类植物区系与安徽有较大的亲缘关系 , 它南承浙江 , 北接山东 , 同样具有明显
的过渡性 , 在中国蕨类植物分区中 , 华东 - 华中地区含江苏、安徽、浙江 , 而不含山东的分区方案较合
理 ; 水热条件是决定一个地区蕨类植物区系种类丰富程度的重要因素 , 复杂的地形变化是引起一个地区种
系分化的原因之一。
关键词 : 蕨类植物区系 ; 植物地理成分 ; 江苏
中图分类号 : Q 948 文献标识码 : A 文章编号 : 0253 - 2700 (2007) 02 - 137 - 08
Study on the Pteridoflora of Jiangsu Province , East China
WANG Jin-Hu1 , 2 , HAO Ri-Ming3 ** , TANG Geng-Guo1
(1 College of Forest Resources and Environment, Nanjing Forestry University, Nanjing 210037 , China;
2 Department of Biology, University of Science and Technology of Suzhou, Suzhou 215009 , China;
3 Collegeof Horticulture, Nanjing AgricultureUniversity, Nanjing 210095 , China)
Abstract : The floristic composition andelement of pteridofloraof Jiangsu Province inChinawereanalyzed, andtheaffini-
tieswith its neighbor regions, such as Zhejiang Province, Anhui Province and Shandong Province, were discussed as
well . The pteridoflora of Jiangsu consists of 35 families, 67 generaand 140 species ( includingvarieties and subspecies) .
It contains 18 families, 19 generaand5 species belonging to thecosmopolitan areal type; 16 families, 34 genera and 16
species belongingto thetropical areal types; 1 family, 14 generaand102 species belonging to thetemperate areal types;
and17 species endemic to China . The floristic composition of pteridoflora of Jiangsu is relatively poor, and this areamay
not be a differentiation center inmodern times . Thecharacteristics of thefloristic elements indicate that this is atransitional
pteridoflorafromthetropics to thetemperates . A comparison with its neighbor regions revealsthat the pteridofloraof Jiangsu
is closeto that of Anhui and isa linkwith itssouthernneighbor, Zhejiangand its northern neighbor, Shandong, so that the
system of regionalizationof Chinesepteridoflorawhich includesZhejiang, Anhui and Jiangsu in thecentral andeast Chinare-
gion, but notShandong seems reasonable . It also reveals that climatic conditions play an important role for distributionand
flourishing of pteridophyte population and complex land topography gives riseto differentiation of pteridophytes .
Key words: Pteridoflora; Floristic element; Jiangsu Province
云 南 植 物 研 究 2007 , 29 (2) : 137～144
Acta Botanica Yunnanica

?
?? ?通讯作者 : Author of correspondence; E-mail : haoriming@ 163 . com
收稿日期 : 2006 - 05 - 10 , 2006 - 09 - 10 接受发表
作者简介 : 王金虎 (1963 - ) 男 , 在读博士研究生 , 讲师 , 主要从事植物分类学教学与科研。 ?
基金项目 : 国家自然科学基金国际合作研究项目 ( 39899400) ; 国家自然科学基金重大项目 ( 30499340 ) ; 中国科学院知识创新
工程重要方向项目 ( KSCX-SW-122 )
蕨类植物是最古老的维管植物 , 它比其他相
对进化的种子植物更敏感地反映环境条件的变
化。因此 , 研究一个地区的蕨类植物区系有助于
揭示该地区植物多样性和陆地生态系统特征。对
一特定地区的蕨类植物区系的组成特征的分析 ,
以及与相邻地区的比较研究 , 能为其植物分区、
自然区划等提供科学资料。
1 江苏自然地理概况
江苏地处北纬 30°45′～35°20′, 东经 116°18′
～121°57′之间 , 北界山东 , 西邻安徽 , 南与浙
江、上海毗连 , 东临黄海。全省面积 10 .26 万平
方公里 , 占全国的 1 .06%。境内河网稠密 , 湖
泊众多 , 地势平坦 , 绝大部分地区在海拔 50 m
以下。低山丘陵面积占总面积的 14% , 主要有
西南部宁镇扬丘陵山区 , 宜溧山区 , 北部的徐
州、连云港低山丘陵 , 最高峰为连云港的云台
山 , 海拔 625 m。江苏地跨暖温带、北亚热带、
中亚热带 3 个自然地带 , 气候温和。年平均气温
13～16℃ ; 一月 - 2～4℃ , 七月 26～29℃。受东
南季风影响 , 年降水量 850～ 1 200 mm ( 表 1 ) ,
较充沛。植被南北差异明显 , 最北部以暖温带的
落叶阔叶林为主 , 由此向南渐变为落叶阔叶与常
绿阔叶混交林 , 最南部的宜溧山区则为常绿阔叶
林 (江苏植物研究所 , 1977; 中国地图出版社 ,
2006)。
2 江苏蕨类植物区系组成
根据现有蕨类植物文献和查阅相关标本资料
(秦仁昌 , 1978; 吴兆洪和秦仁昌 , 1991; 中国
植物志编辑委员会 , 1959 - 2000; 陈守良和刘守
炉 , 1986; 常缨和强胜 , 2004 ) , 已知江苏共有
蕨类植物 35 科 67 属 140 种 (含变种和亚种 , 不
含引种栽培种 , 下同 )。
江苏省蕨类植物的科数占中国蕨类植物科总
数 ( 陆树刚 , 2004 ) 的 55 .6%。各科所含种均较
少 , 其中含 10 种以上的科有鳞毛蕨科 (Dryopte-
ridaceae, 33?5 , 种数?属 数 , 下 同 ) , 蹄 盖蕨 科
( Athyriaceae, 16?8 ) , 水 龙 骨科 ( Polypodiaceae,
14?9) , 金星蕨科 ( Thelypteridaceae, 13?7 ) 等 4
科。4 科虽仅占江苏蕨类总科数的 11 .4% , 但所
含种 数 已超 过 了 江 苏蕨 类 全 部种 数 的 一 半
(54 .3% ) , 是本区蕨类植物区系中基本组成成
分。然而 , 这 4 个科本身都是广布的大科 , 所含
种数都在 500 种以上 , 这样的科在一个地区出现
较多的种类 , 并不能显示出该地区环境的特异
性。有较多的科在江苏只产 1 种 , 如 石杉科
(Huperziaceae)、石松科 ( Lycopodiaceae)、水韭科
( Isoetaceae)、松 叶蕨 科 ( Psilotaceae)、紫 萁 科
(Osmundaceae)、海金沙科 ( Lygodiaceae) 、膜蕨
科 ( Hymenophyllaceae)、瘤足蕨科 ( Plagiogyriace-
ae)、鳞始蕨科 (Lindsaeaceae)、蕨科 (Pteridiaceae)、
铁线蕨科 (Adiantaceae)、水蕨科 ( Parkeriaceae)、
书带蕨科 ( Vittariaceae) 、岩蕨科 ( Woodsiaceae)、
乌毛蕨科 ( Blechnaceae) 、槲蕨科 (Drynariaceae)、
苹科 ( Marsileaceae)、槐叶苹科 ( Salviniaceae)、
满江红科 (Azollaceae) 等 19 科 , 虽占总科数的
43% , 但只占总种数的 13 .6%。余下的 12 个科
中 , 含 5～9 种的有铁角蕨科 (Aspleniaceae, 9?
2 )、卷 柏 科 ( Selaginellaceae, 6?1 ) 和 碗 蕨 科
(Dennstaedtiaceae, 5?2) 等 3 科 , 还有 9 科的种类
在 2～4 种间 , 如木贼科 (Equisetaceae, 4?2)、肿
足蕨科 ( Hypodematiaceae, 4?1 )、凤尾蕨科 ( Pte-
ridaceae, 3?1 )、中国蕨科 (Sinopteridaceae, 3?3) 、
表 1 江苏、浙江、安徽、山东自然地理条件比较 (中国地图出版社 , 2006)
Table 1 Comparison of physical geographical conditions of Jiangsu with those of Zhejian, Anhui and Shandong
地区 地理位置 面积 丘陵山地占总面积 ( % ) 最高海拔 ( m) 年均温 (℃ ) 年降水量 ( mm)
Nameof Geographical ( km2 ?) Proportion of hill , mountainous The highest Yearly mean Yearly
the area location Area area in the total area mountain or hill temperature precipitation
江苏 30 ?°45′～35°20′N 102600 14 625 c(云台山 ) 13 K～16 850 v～1200
116 ?°18′～121°57′E
浙江 27 ?°12′～31°30′N 101900 70 1929 u( 凤阳山 ) 15 K～19 1300～1850
118 ?°00′～123°00′E
安徽 29 ?°22′～34°40′N 139000 59 1841 (黄山 ) 14 K～16 750 v～1800
114 ?°53′～119°30′E
山东 34 ?°25′～38°23′N 153000 35 1532 (泰山 ) 11 K～14 550～950
114 ?°36′～122°43′E
831 云 南 植 物 研 究 29 卷
裸 子 蕨 科 ( Hemionitidaceae, 3?1 ) 、骨 碎 补 科
( Davalliaceae, 2?2 ) 、里白科 (Gleicheniaceae, 2?
2)、阴地蕨科 ( Botrychiaceae, 2?1)、瓶尔小草科
(Ophioglossaceae, 2?1 ) 等。这些科中有卷柏科、
槐叶苹科、满江红科、瘤足蕨科、海金沙科、水
蕨科、肿足蕨科等 7 科为单属科。
江苏共有蕨类植物 67 属 , 占中国蕨类植物
属总数 ( 陆树刚 , 2004 ) 的 29 .1%。在江苏分布
较多种数的属依次是 , 鳞毛蕨 ( Dryopteris, 17
种 )、 铁 角 蕨 ( Asplenium, 8 ) 、 复 叶 耳 蕨
( Arachniodes, 7 )、卷柏 ( Selaginella, 6 )、耳蕨
( Polystichum, 5)。短肠蕨 ( Allantodia)、肿足蕨
( Hypodematium)、金星蕨 ( Parathelypteris) 和针
毛蕨 ( Macrothelypteris) 各产 4 种。有 8 个属各产
3 种 , 7 个属各产 2 种 , 还有高达 43 个属仅产 1
种。在属的组成统计中 , 单型属 ( 全属只含 1
种 )、二型属 ( 全属含 2 种 ) 的分布比较局限 ,
在区系地理上更有意义 ( 王荷生 , 1992 )。江苏
产的 67 属中没有单型属 , 但二型属有松叶蕨
( Psilotum) 和过山蕨 ( Camptosorus) 2 属 , 它们
在江苏各产 1 种。松叶蕨属是泛热带分布的古代
孑遗植物 , 而过山蕨属间断分布于东亚、北美。
江苏的蕨类植物种数仅占到中国蕨类植物种
数 (陆树刚 , 2004 ) 的 5 .4% 左右 , 比科、属所
占的比例要低许多。江苏约有 17 个中国特有种 ,
其中本地特产种仅龙池短肠蕨 ( Allantodia wichu-
rae var. parawichurae) 1 种 (变种 ) 。
3 江苏蕨类植物区系的地理成分分析
植物区系的地理成分是根据植物种、属、科
的现代地理分布确定的。近年来 , 在对地区性的
蕨类植物区系研究中 , 一般应用吴征镒 ( 1991)
对中国种子植物区系分布型划分系统。臧得奎
(1998 ) 按照吴征镒 ( 1991) 系统对中国蕨类植
物的科属地理成分作了统计 , 认为中国蕨类植物
科有 9 种类型 , 属有 14 种类型。陆树刚 ( 2004)
认为中国蕨类植物区系属的地理成分 , 与吴征镒
(1991) 中国种子植物区系的基本一致 , 将中国
蕨类植物属的地理成分分为 13 种分布类型。依
据陆树刚 ( 2004) , 参照吴征镒系统 ( 中国科学
院 《中国自然地理》 编辑委员会 , 1985; 吴征
镒 , 1991) , 并参考其他作者对地区性蕨类植物
区系地理的研究 ( 吴世福等 , 2002; 梅笑漫等 ,
2005) , 江苏蕨类植物科、属、种的地理成分可
分别归入相应的 5、10、9 个类型 (表 2)。
3 .1 科的地理成分分析
江苏产蕨类植物中有 18 科为世界分布型 ,
如上述提到的在江苏分布种类相对较多的世界性
大科 : 鳞毛蕨科、蹄盖蕨科、水龙骨科、铁角蕨
科等 , 水生或湿生科 : 水韭科、苹科、槐叶苹
科、满江红科等。热带地理成分科有泛热带分布
型、旧大陆热带分布型和热带亚洲至热带非洲分
布型等 3 型 , 共占总科数 (除去世界分布 , 下同 )
的 94.1% , 其中 , 泛热带分布型最多 , 有松叶蕨
科、瘤足蕨科、里白科、海金沙科、碗蕨科、鳞
始蕨科、凤尾蕨科、中国蕨科、水蕨科、裸子蕨
科、书带蕨科、金星蕨科、乌毛蕨科等 13 科 ,
占总科数的 76 .4% ; 旧大陆热带分布型有骨碎
补科和槲蕨科等 2 科 , 占总科数的 11 .8% ; 热带
亚洲至热带非洲分布型有肿足蕨科 1 科 , 占总科
数的 5 .9%。温带地理成分科仅岩蕨科 1 科 , 占
总科数的 5 .9%。从科的地理成分分析来看 , 江
苏蕨类植物区系具有明显的热带性质。
3 .2 属的地理成分分析
由表 2 可见 , 江苏产的蕨类植物中 , 属于世
界分布的属有 19 个 , 在各分布型中含属数最多。
其中有些属是在地史上十分繁茂、分布广泛的类
群所残留下来的后裔 , 如石杉 ( Huperzia)、石松
( Lycopodium)、卷柏、木贼 ( Hippochaete) 等属 ;
有些是水生或沼生的 , 如苹 ( Marsilea)、槐叶苹
( Salvinia )、满江 红 ( Azolla )、水韭 ( Isoetes)、
沼泽蕨 ( Thelypteris) 等属 ; 有些是全属种类在
近 100 种及以上的大属 , 如蹄盖蕨 ( Athyrium)、
铁线蕨 ( Adiantum) 、铁角蕨、鳞毛蕨、耳蕨和
石韦 ( Pyrrosia ) 等 属 ; 种 数 较 少 的 有 狗 脊
( Woodwardia) 、粉背蕨 ( Aleuritopteris) 等属。
表 2 中 2 - 7 型为热带地理成分 , 共 34 属 ,
占总属数 ( 除去世界分布 , 下同 ) 的 70 .8%。
其中泛热带分布 的最多 , 有松 叶蕨、瘤 足蕨
( Plagiogyria )、里 白 ( Diplopterygium)、海 金 沙
( Lygodium)、碗蕨 ( Dennstaedtia) 、乌蕨 ( Stenol-
oma)、凤尾蕨 ( Pteris)、碎米蕨 ( Cheilosoria)、
金粉蕨 ( Onychium)、水蕨 ( Ceratopteris) 、凤丫
蕨 ( Coniogramme)、书带蕨 ( Vittaria) 、短肠 蕨、
9312 期 王金虎等 : 江苏蕨类植物区系
表 2 江苏蕨类植物科属的分布区类型
Table 2 The areal-types of families, genera and species of Pteridophytes in J iangsu
分布区类型 科数 占总科数 属数 占总属数 种数 占总种数
Areal type No .of 百分比 ( % ) No [.of 百分比 ( % ) No ?.of 百分比 ( % )
families % in total genera % in total species % in total
families* genera* species*
1 ?. 世界分布 Cosmopolitan 18 P——— 19 ——— 5 ———
2 ?. 泛热带分布 Pantropic 13 P76 .4 17 35 .4 2 1 ?. 5
3 ?. 旧大陆热带分布 Old World Tropics 2 =11 .8 7 q14 .5 2 1 ?. 5
4 ?. 热带亚洲和热带美洲间断分布 Trop .Asia& Trop .Amer . Disjuncted 0 =0 1 q2 .1 0 0 ?
5 ?. 热带亚洲至热带大洋洲分布 Trop . Asia to Trop . Australasia 0 =0 2 q4 .2 4 3 ?. 0
6 ?. 热带亚洲至热带非洲分布 Trop . Asia to Trop . Africa 1 =5 .9 6 q12 .5 0 0 ?
7 ?. 热带亚洲分布 Trop . Asia 0 =0 1 q2 .1 8 5 ?. 9
8 ?. 北温带分布 N . Temp . 1 =5 .9 5 q10 .4 3 2 ?. 2
9 ?. 东亚和北美间断分布 E . Asia & N . Amer . Disjuncted 0 =0 1 q2 .1 1 0 ?. 7
10 ?. 旧大陆温带分布 Old World Temp 0 =0 0 q0 0 0
11 ?. 温带亚洲分布 Temp . Asia 0 =0 0 q0 0 0
12 ?. 东亚分布 E . Asia (0 =) 0 (8 q) (16 .7) (98 ) (72 -. 6)
12 a- 1 . 东亚广布 E . Asia 0 =0 ?6 q12 .5 49 36 -. 3
12 a- 2 . 中国 - 喜马拉雅分布 Sino-Himalaya 0 =0 ?1 q2 .1 2 1 ?. 5
12 a- 3 . 中国 - 日本分布 Sino-Japan 0 =0 ?1 q2 .1 47 34 -. 8
13 ?. 中国特有分布 Endemic to China 0 =0 0 q0 17 12 -. 6
合计 Total 35 P100 ?67 100 0140 100 d
* Excluding cosmopolitan
金星蕨、毛蕨 ( Cyclosorus) 、假毛蕨 ( Pseudocy-
closorus)、复叶耳蕨等 17 属 ; 旧大陆热带分布的
有芒萁 ( Dicranopteris) 、团扇蕨 ( Gonocormus)、
鳞盖蕨 ( Microlepia) 、介蕨 ( Dryoathyrium) 、骨
碎补 ( Davallia )、 阴 石 蕨 ( Humata )、 线 蕨
( Colysis) 等 7 属 , 属数排第二位 ; 第三位的是
热带亚洲至热带非洲分布的 6 个属 , 即角蕨
( Cornopteris)、肿足蕨、贯众 ( Cyrtomium)、盾蕨
( Neolepisorus)、瓦韦 ( Lepisorus)、星蕨 ( Microso-
rum) 等属 ; 热带 亚洲 分布 仅有 安蕨 ( Aniso-
campium) 1 属 ; 热带亚洲至热带大洋洲分布有槲
蕨 ( Drynaria) 和针毛蕨 2 属 ; 热带亚洲和热带
美洲分布有双盖蕨 ( Diplazium) 1 属。所以江苏
蕨类区系中属的地理成分具有较强的热带亲缘 ,
但缺乏局限热带分布的热带成分。
温带地理成分共 14 属 , 占总属数的 29 .2%。
这些属分别属于 3 个类型。东亚分布的最多 , 有
8 属 , 其中 东 亚广 布 的 是 轴果 蕨 ( Rhachido-
sorus)、水 龙骨 ( Polypodiodes) 、伏石 蕨 ( Lem-
maphyllum) 、假 瘤 蕨 ( Phymatopteris) 、凸 轴 蕨
( Metathelypteris)、假蹄盖蕨 ( Athyriopsis) ; 中国
至喜马拉雅分布的是骨牌蕨 ( Lepidogrammitis) ;
中国至日本分布为鞭叶蕨 ( Cyrtomidictyum)。北
温带分布的有问荆 ( Equisetum)、阴地蕨 ( Scep-
tridium) 、紫萁 ( Osmunda)、卵果蕨 ( Phegopter-
is) 、岩蕨 ( Woodsia) 等 5 属。东亚和北美间断
分布有过山蕨 1 属。过山蕨属有 2 种 , 分别产于
东亚与北美 , 其中东亚分布的过山蕨 ( Camp-
tosorus sibiricus) 在本区北部有分布。江苏分布的
温带地理成分从分布纬度看 , 分布偏南 , 带有亚
热带性质。
3 .3 种的地理成分分析
江苏产 140 种蕨类植物可以归入 9 个类型
(表 2)。其中 , 全世界分布的种有铁角蕨 ( As-
plenium trichomanes)、苹 ( Marsilea quadrifolia )、
铁线蕨 ( Adiantumcapillus-veneris)、蕨 ( Pteridium
aquilinum var. latiusculum)、蛇 足石 杉 ( Huperzia
serrata) 等 5 种。
热带地理成分共 16 种 , 占总种数 ( 除去世
界分布 , 下同 ) 的 11 .9% , 其中包括 4 种分布区
类型 : 热带亚洲分布有石松 ( Lycopodium japoni-
cum) 、笔管草 ( Hippochaete ramosissimumsubsp. d-
ebile)、粗毛鳞盖蕨 ( Microlepia strigosa)、乌蕨
( Stenoloma chusanum)、刺齿半边旗 ( Pteris dis-
par)、野雉尾金粉蕨 ( Onychium japonicum)、单
叶双盖 蕨 ( Diplazium subsinuatum) 、江 南 星 蕨
( Microsorumfortunei) 等 8 种 , 泛热带分布有松叶
蕨 ( Psilotum nudum) 、紫萁 ( Osmunda japonica)
等 2 种 , 热带亚洲至热带大洋洲分布有海金沙
( Lygodiumjaponicum)、毛轴假蹄盖蕨 ( Athyriopsis
041 云 南 植 物 研 究 29 卷
petersenii)、倒挂铁角蕨 ( Asplenium normale)、普
通针毛蕨 ( Macrothelypteris torresiana) 等 4 种 , 旧
世界热带分布有团扇蕨 ( Gonocormus minutus)、
槐叶苹 ( Salvinia natans) 等 2 种。
属于温带地理成分占绝对优势 , 占总种数的
75 .5%。其中包括北温带、东亚 - 北美间断、东
亚 3 种分布类型。在种的地理成分中 , 东亚分布
类型是本区最重要的成分 , 共有 98 种 , 占总种
数的 72 .6% , 包括东亚广布成分 , 如卷柏 ( Se-
laginella tamariscina) 、披散木贼 ( Hippochaete dif-
fusum)、阴 地 蕨 ( Sceptridium ternatum) 、芒 萁
( Dicranopteris dichotoma )、栗 柄 凤 尾 蕨 ( Pteris
glumbea)、银粉背蕨 ( Aleuritopteris argentea)、日
本蹄 盖 蕨 ( Athyrium niponicum)、鳞柄 短 肠 蕨
( Allantodia squamigera) 、金星 蕨 ( Parathelypteris
glanduligera) 、疏羽凸轴蕨 ( Metathelypteris laxa)、
延羽卵果蕨 ( Phegopteris decursive-pinnata)、北京
铁角 蕨 ( Asplenium pekinense)、斜方 复 叶 耳 蕨
( Arachniodes rhomboidea)、黑足鳞毛蕨 ( Dryopteris
fuscipes)、黑鳞耳蕨 ( Polystichum makinoi )、贯众
( Cyrtomium fortunei ) 、圆盖阴石蕨 ( Humata tyer-
manni)、瓦韦 ( Lepisorus thunbergianus) 、金鸡脚
假瘤蕨 ( Phymatopteris hastate) 等 49 种 ; 中国 -
日本分布的 , 如华东阴地蕨 ( Sceptridium japoni-
cum)、狭 叶瓶尔小 草 ( Ophioglossum thermale)、
溪洞 碗 蕨 ( Dennstaedtia wilfordii ) 、井 栏 边 草
( Pteris multifida)、凤丫蕨 ( Coniogramme japoni-
ca) 、禾秆蹄盖蕨 ( Athyrium yokoscense)、钝羽假
蹄盖蕨 ( Athyriopsis conilii )、针毛蕨 ( Macrothe-
lypteris oligophlebia)、虎尾铁角蕨 ( Asplenium inci-
sum)、过山蕨、狗脊 ( Woodwardia japonica)、异
羽复叶耳蕨 ( Arachniodes simplicior)、裸叶鳞毛蕨
( Dryopteris gymnophylla)、戟叶耳蕨 ( Polystichum
tripteron) 、全缘贯众 ( Cyrtomium falcatum)、鞭叶
蕨 ( Cyrtomidictyum lepidocaulon )、 骨 碎 补
( Davallia mariesii )、水蕨 ( Ceratopteris thalictroi-
des) 、庐山石韦 ( Pyrrosia sheareri ) 等 47 种 ; 中
国 - 喜马拉雅分布的有宝华山瓦韦 ( Lepisorus
paohuashanensis) 和槲蕨 ( Drynaria roosii ) 2 种。
北温带分布的有节节草 ( Hippochaete ramosissi-
mum) 、问 荆 ( Equisetum arvense) 和 瓶 尔 小 草
( Ophioglossum vulgatum) 3 种。东亚 - 北美间断
分布的有 毛叶沼泽 蕨 ( Thelypteris palustris var .
pubescens) 1 种 ( 变种 )。因此 , 江苏蕨类区系中
种的地理成分具有很强的温带属性。
从现有资料分析 , 本区有中国特有成分 17
种 , 占总种数的 12 .6% , 如蔓出卷柏 ( Selaginel-
la davidii )、中华卷柏 ( Selaginella sinensis)、南岳
凤丫蕨 ( Coniogramme centro-chinensis)、疏网凤丫
蕨 ( Coniogramme wilsoni ) 、龙池短肠蕨、鳞毛肿
足蕨 ( Hypodematium squamuloso-pilosum) 、山东肿
足 蕨 ( Hypodematium sinense) 、 微 毛 金 星 蕨
( Parathelypteris glanduligera var. puberula)、刺头复
叶耳 蕨 ( Arachniodes exilis)、 溧 阳 复 叶 耳 蕨
( Arachniodes liyangensis) 、宜兴复叶耳蕨 ( Arach-
niodes yixinensis)、轴鳞鳞毛蕨 ( Dryopteris lepidora-
chis) 、假异鳞毛蕨 ( Dryopteris immixta) 、阔镰鞭
叶蕨 ( Cyrtomidictyum faberi )、盾蕨 ( Neolepisorus
ovatus )、 抱 石 莲 ( Lepidogrammitis drymoglos-
soides)、矩圆线蕨 ( Colysis henryi ) 等。这些种中
约三分之一的种 , 即微毛金星蕨、龙池短肠蕨、
溧阳复叶耳蕨、宜兴复叶耳蕨、轴鳞鳞毛蕨、阔
镰鞭叶蕨等 6 种 , 是华东地区特有种 , 而江苏地
区特有的仅有龙池短肠蕨 1 变种。联系到江苏没
有中国特有科和特有属 , 表明江苏不是现代蕨类
植物的分布中心和分化中心 , 不可能成为蕨类区
系区划中独立的单元。
4 江苏与邻近地区蕨类植物区系的比较
对一个地区的植物区系与邻近地区的进行比
较 , 有助于更好地认识该地区植物区系的属性 ,
可以为植物区系分区提供依据。比较两地植物区
系的相似程度可以用相似性系数来表示。相似性
系数是指两地相同属或种数所占两地全部属或种
数的比例 , 或者两地共有的属或种数所占其中一
地的属或种数的比例。属的系数 , 即某地植物区
系中属数与种数的比值 , 可以说明该地区生境条
件的多样性程度。此比值越大 , 说明种系的分化
程度越小 , 该地区的生境条件的一致性越大。将
江苏与相邻的浙江、安徽、山东作比较 , 各地的
自然地理特点见表 1。统计了各地的区系组成 ,
计算了属的系数 (属数?种数 ) , 属、种相似性系
数等 (表 3 )。属或种的相似性系数采用 Sorense
相似性系数计算 , 即 S = 2C?(A + B) , 其中 A 为
甲地植物属数或种数 , B 为乙地植物属数或种
数 , C 为甲、乙两地共有的属数或种数 , 其中都
1412 期 王金虎等 : 江苏蕨类植物区系
表 3 江苏与浙江、安徽、山东蕨类植物区系的比较
Table 3 The comparison of pteridoflora in Jiangsu with those in Zhejian, Anhui and Shandong
地区 科∶属∶种 与江苏共有的科属种 属相似性系数 * 种相似性系数 * 属的系数
Name of Families∶genera∶ In common with Genera similarity Species similarity Generic
the area species Jiangsu coefficient coefficient coefficient
浙江 49 ?∶116∶491 35∶66∶131 0 N. 68 0 . 41 0 .24
安徽 41 ?∶90∶254 35∶65∶121 0 N. 81 0 . 61 0 .35
山东 25 ?∶42∶103 24∶36∶54 0 N. 57 0 . 44 0 .41
江苏 35 ?∶67∶140 ? ? ? 0 .48
* Excluding cosmopolitan
不包括世界分布的属或种数。
4 .1 与浙江蕨类植物区系的关系
浙江位于江苏之南 , 年降水量及年均温高于
江苏 , 地形也较江苏复杂 ( 表 1 )。浙江共有蕨
类植物 49 科 116 属 491 种 ( 中国植物志编辑委
员会 , 1959 - 2000; 张朝芳和章绍尧 , 1993; 金
水虎等 , 2003) , 属的系数为 0 .24 , 仅为江苏的
一半 , 其蕨类植物区系明显比江苏的丰富 ( 表
3)。两地共同的科 35 个 , 包含了江苏的所有科。
两地相比 , 有 14 科仅分布于浙江 , 其中 13 个为
分布热带亚热带的科 , 多数在浙江分布的种数很
少 , 且为分布之北界 , 如观音座莲科 (Angiopte-
ridaceae, 浙 江 产种 数?属 数 : 3?1 )、蚌 壳 蕨 科
( Dicksoniaceae, 1?1 )、桫 椤科 ( Cyatheaceae, 2?
1)、稀子蕨科 ( Monachosoraceae, 2?2 )、姬蕨科
(Hypolepidacaea, 1?1 )、柄盖蕨科 ( Peranemaceae,
2?2 )、 实 蕨 科 ( Bolbitidaceae, 1?1 )、 舌 蕨 科
(Elaphoglossaceae, 1?1) 、肾蕨科 (Nephrolepidace-
ae, 1?1)、燕尾蕨科 (Cheiropleuriaceae, 1?1)、禾
叶蕨科 ( Grammitidaceae, 3?2 ) ; 种数较多的科是
三叉蕨科 ( Aspidiaceae, 8?2 ) 和剑蕨科 ( Loxo-
grammaceae, 4?1 )。浙江南部出现的这些较为典
型的热带成分 , 表明其蕨类区系的热带亲缘性明
显强于江苏。还有一个科是分布在北半球温带和
亚热带山区的球子蕨科 ( Onocleaceae, 1?1 ) , 该
科有 2 属、5 种 , 在浙江和安徽分布的是荚果蕨
属 ( Matteuccia) 的东方荚果蕨 ( Matteuccia orien-
talis) , 而在山东分布着球子蕨属 ( Onoclea) 的
球子蕨 ( Onoclea sensibilis)。这一现象可能归因
于江苏没有其他三地一样的海拔较高的山地。
江苏与浙江两地的共有属为 66 属 , 江苏蕨
类中只有过山蕨 1 属不产浙江。过山蕨属是一个
显著的东亚北美间断分布属 , 北美、东亚各产 1
种。东亚种为过山蕨 , 此种在江苏分布于北部的
云台山。两地相比 , 仅产浙江的有 50 属。上述
只产浙江的 14 个科中包含了 18 个属。仅产浙江
的属中 , 大多数为热带亚热带分布的属 , 如马尾
杉 ( Phlegmariurus)、灯笼草 ( Palhinhaea)、?蕨
( Mecodium)、假 脉蕨 ( Crepidomanes)、金 毛 狗
( Cibotium)、 栗 蕨 ( Histiopteris )、 毛 轴 线 蕨
( Monomelangium)、菜 蕨 ( Callipteris) 、新 月 蕨
( Pronephrium)、 圣 蕨 ( Dictyocline )、 乌 毛 蕨
( Blechnum) 等属。同时 , 还有一些属是从温带
分布到亚热带高海拔山地的 , 如羽节蕨 ( Gym-
nocarpium)、膀胱蕨 ( Protowoodsia) , 其中膀胱蕨
属具上述球子蕨类似的情形 , 即产于浙江、安徽
和山东而不产于江苏。
江苏、浙江两地的共有种有 131 种 , 包括中
国特有种 13 种 , 其中宜兴复叶耳蕨特产两地。
江苏有 9 种不产浙江 , 而浙江有 360 种不产江
苏。只产江苏的 9 种中 , 龙池短肠蕨为江苏的特
有种 , 其余多为主产温带的种 , 如中华卷柏、狭
叶瓶尔小草、东海铁角蕨 ( Asplenium castaneo-
viride) 、过山蕨等。
总之 , 浙江蕨类植物区系比江苏的更丰富 ,
更具热带性 , 且几乎包含了江苏的全部蕨类植物
区系成分。
4 .2 与安徽蕨类植物区系的关系
安徽位于江苏西部 , 总体而言 , 稍南于江苏 ,
年降水量及年均温略高于江苏 , 但地形要比江苏
复杂得多 (表 1)。安徽蕨类植物区系明显地比江
苏的丰富 , 共有蕨类植物 41 科 90 属 254 种 (中国
植物志编辑委员会 , 1959 - 2000; 安徽植物志协作
组 , 1985; 何云核和梁淑云 , 2001 ) , 属的系数为
0.35 (表 3)。两地的共有科 35 个 , 包括了江苏产
的所有科 , 而两地相比 , 只产安徽的科为稀子蕨
科、姬蕨科、球子蕨科、三叉蕨科、肾蕨科、剑
蕨科等 5 科 , 这些科在浙江均有分布。
两地的共有属 65 个 , 江苏产的轴果蕨和过
山蕨 2 个温带性的属不产安徽。安徽蕨类植物区
241 云 南 植 物 研 究 29 卷
系中有 25 个属不产江苏 , 其中除冷蕨 ( Cystop-
teris) 1 属外 , 其余 24 属在浙江均有分布。冷蕨
属分布世界温带、寒温带及热带高山 , 安徽有 1
种分布在霍山 ( 海拔 1 250 m)。
安徽和江苏的共有种为 121 个 , 其中包括 13 个
中国特有种 , 但无局限分布于两地的特产种。江苏
蕨类区系中有 9 个种不产安徽 , 如疏网凤丫蕨、龙
池短肠蕨、山东肿足蕨、宜兴复叶耳蕨等中国特有
种 , 还有疏叶卷柏 ( Selaginella remotifolia)、过山
蕨、鞭叶蕨等; 而产安徽不产江苏的有 33 种。
综上所述 , 安徽蕨类植物区系比江苏的更丰
富、更具热带性质 , 包含了江苏蕨类区系的大部分。
安徽蕨类区系与浙江蕨类区系的关系更为密切。
4 .3 与山东蕨类植物区系的关系
山东位于江苏北部 , 有蕨类植物 25 科 42 属
103种 ( 中国植物志编辑委员会 , 1959 - 2000;
陈汉斌 , 1990; 李法曾和樊守金 , 2004 ) , 科、
属、种数均比江苏少 ( 表 3 )。其中原因是山东
的地理位置北于江苏 , 其年降水量、年均温等低
于江苏 ( 表 1 ) 。然而 , 山东蕨类植物属的系数
为 0 .41 , 比江苏的 0.48 低 (表 3 ) , 说明山东蕨
类植物区系中的种系分化比江苏强 , 其中可以推
测的原因是山东境内地形明显比江苏的复杂 , 山
地、丘陵面积较广。
两地的共有科为 24 科。两地相比 , 仅产江
苏的有 11 科 , 仅产山东的有 1 科 ( 球子蕨科 )。
两地共有的属有 36 个 , 其中世界分布类型
的有 15 属 , 占共有属的 41 .7%。两地相比 , 只
产山 东 的 有 薄 鳞 蕨 ( Leptolepidium)、蛾 眉 蕨
( Lunathyrium) 、冷蕨、膀胱蕨、球子蕨、金毛裸
蕨 ( Gymnopteris) 等 6 属 , 无一例外地为温带分
布型属。而产江苏一地的有 31 属 , 其中石杉、
石松、水韭、狗脊 4 属为世界分布 ; 温带地理成
分共 6 属 , 即东亚分布的轴果蕨、凸轴蕨、鞭叶
蕨、骨牌蕨、伏石蕨、水龙骨等属 ; 热带分布占
了大多数 , 共 21 属 , 其中泛热带分布的有松叶
蕨、里白、海金沙、乌蕨、碎米蕨、凤丫蕨、书
带蕨、瘤足蕨、短肠蕨、假毛蕨等 10 属 , 旧大
陆热带分布的有团扇蕨、鳞盖蕨、介蕨、阴石蕨
和线蕨等 5 属 , 热带亚洲至热带非洲分布的有角
蕨和盾蕨 2 属 , 热带亚洲至大洋洲分布的有针毛
蕨和槲蕨 2 属 , 热带亚洲分布的有安蕨 1 属 , 热
带亚洲和热带美洲间断分布的有双盖蕨 1 属。
两地蕨类植物的共有种有 54 种 , 产山东不
产江苏者 49 种 , 占山东全部种的 47 .6% , 相反 ,
产江苏不产山东的有 86 种 , 占江苏全部种的
61 .4%。江苏产 17 个中国特有种中有蔓出卷柏、
中华卷柏、鳞毛肿足蕨、山东肿足蕨、刺头复叶
耳蕨等 5 种亦产于山东。
通过以上分析可以看出 , 江苏蕨类植物区系
比山东的稍丰富 , 山东蕨类植物区系比江苏的更
具温带性质 , 两地蕨类植物区系有较明显的差
异。因此 , 江苏蕨类区系南承浙江 , 北接山东 ,
过渡性明显。
5 讨论
5 .1 江苏共有蕨类植物 35 科 67 属 140 种 , 分别
占中国蕨类科、属、种数的 55 .6%、29 .1% 和
5 .4% , 科的比例较高 , 但种的比例较低 , 且广
布种和与相邻地区共有种众多 , 地区特有种极
少 , 反映江苏蕨类植物区系组成比较简单 , 本区
不是近代种系分化中心。
本区蕨类植物区系的地理成分中 , 世界分布
类型的科、属、种分别有 18 科、19 属、5 种 ;
热带分布的科、属、种分别有 16 科、34 属、16
种 , 分 别占总数 ( 除去 世界分 布 , 下 同 ) 的
94 .1%、70 .8%、11 .9% ; 温带分布科属种分别
有 1 科、14 属、102 种 , 分别占总数的 5 .9%、
29 .2%、75 .5% ; 无中国特有分布的科、属 , 但
有 17 个中国特有分布的种 , 占总数的 12 .6%。
因此 , 江苏蕨类植物区系 , 从科、属地理成分来
看 , 具有较明显的热带性质 , 从种的地理成分
看 , 又具有温带属性 , 过渡性明显。
需要指出的是 , 对目前中国蕨类植物分布区
类型的划分主要借鉴了种子植物分布型的划分
法 , 明显不够完善。蕨类植物更为古老 , 有其自
身起源演化特点和时空分布规律 , 随着今后蕨类
植物研究的不断深入 , 地方性的蕨类植物区系地
理学研究资料不断积累 , 最终能够建立有自身特
色的中国蕨类植物分布类型系统。
5 .2 浙江、安徽、江苏和山东四地的面积相差
不多 , 同属我国东部的季风区 , 纬度依次增大 ,
因此年降水量和年均温等依次减少 (表 1 ) , 表
现在蕨类植物区系组成上 , 种类依次递减 ( 表
3) , 温带成分逐渐增加。由此推断 , 水热条件对
一个地区保存蕨类植物种数的丰富程度具有重要
3412 期 王金虎等 : 江苏蕨类植物区系
意义 , 即一般而言 , 在面积基本一致的情况下 ,
相对降水量、温度高的地区比相对降水量、温度
低的地区分布的蕨类植物种类会更多。另一方
面 , 比较 4 个地区属的系数发现 , 属的系数值从
高到低的顺序为江苏、山东、安徽、浙江 ( 表
3) , 而此值越小表明该地区种系分化程度越强。
显然 , 江苏蕨类植物区系中种系分化程度是最低
的。比较 4 个地的地形可以看出 , 江苏最为平
坦 , 意味着江苏的环境条件最为均一 , 所以种系
分化程度最弱。由此认为 , 地形的变化由此导致
环境条件的不均匀是影响一个地区的区系组成丰
富程度的原因之一。
5 .3 秦仁昌曾把中国蕨类植物区系分为 6 个区
(秦仁昌 , 1988) 。江苏、浙江、安徽、山东南部
属于“华中及华东区”。陆树刚 ( 2004 ) 把中国
蕨类植物区系分为 3 个区 , 10 个地区 , 江苏、
浙江、安徽属于东亚区的华东 - 华中地区 , 而山
东属于泛北极区的华北地区。比较江苏与其他 3
地的相似性系数可见 , 江苏与安徽的系数最大 ,
所以关系最近。而与浙江、山东相比的情况较为
复杂 : 与浙江的属相似系数稍大于山东 , 但种的
相似系数却略小。但是 , 考虑到江苏产的 67 属中
有 66 属浙江亦产 , 占江苏属数的 98 .5% ; 江苏产
的 140 种中有 131 种浙江亦产 , 占江苏种数的
93 .6% , 可以认为浙江蕨类植物区系包容了江苏
区系。相反 , 与山东共有的属占江苏的 53 .7% ,
占山东的 85 .7% ; 共有种占江苏的 38.6% , 占山
东的 52 .4% , 所以山东与江苏蕨类植物区系间均
不能包容对方。另一方面 , 山东蕨类植物区系的
地理成分以温带性成分占优 (臧得奎和赵兰勇 ,
1995) , 与江苏区系中科、属地理成分具有较明显
的热带性质 , 而种的地理成分又具有温带属性的
明显过渡性特征也不一致。综合起来看 , 浙江区
系比山东区系更近于江苏的蕨类植物区系。再者 ,
华东 - 华中区虽无特有属 , 但岩蕨、鞭叶蕨等为
局限分布于本区与日本以及我国台湾的属 ( 秦仁
昌 , 1988) , 2 属在浙江和安徽均有分布 , 江苏
产其中的鞭叶蕨 1 属 , 而山东不存在 ; 江苏与安
徽、浙江的共有种中有 13 个种为中国特有成分 ,
占江苏产中国特有种数的 76% , 与山东共有中
国特有种 5 种 , 占 29%。由此可见 , 就本文论
及的四个地区而言 , 陆树刚 ( 2004) 的华东 - 华
中地区不包括山东的分区方案较合理。当然 , 更
为合理的区划有待更为细致的研究工作 , 如江苏
北部以及安徽北部的一些地区的归属等问题有必
要在今后的研究中加以关注。
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