全 文 ：广 西 植 物 Guihaia　Nov．２０１３,３３(６):８０４－８１１　　　　　　　　　　 http://journal．gxzw．gxib．cn　
DOI:１０．３９６９/j．issn．１０００Ｇ３１４２．２０１３．０６．０１６
谢宜飞,朱恒,陈慧,等．赣江源自然保护区蕨类植物区系研究[J]．广西植物,２０１３,３３(６):８０４－８１１
XieYF,ZhuH,ChenH,etal．PteridophytefloraofGanjiangyuanNatureReserve[J]．Guihaia,２０１３,３３(６):８０４－８１１
赣江源自然保护区蕨类植物区系研究
谢宜飞１,朱　恒２,陈　慧２,刘仁林１,３∗
(１．江西农业大学 园林与艺术学院,南昌３３００４５;２．江西省上饶市林业科学研究所,
江西 上饶３３４０００;３．赣南师范学院 生命与环境科学学院,江西 赣州３４１０００)
摘　要:在野外调查与分类研究的基础上,对江西赣江源自然保护区蕨类植物资源进行了区系分析.结果表
明:该区有蕨类植物２１６种隶属于３５科７５属,科、属、种各占江西省蕨类植物科总数的７１．４％、属的６５．８％、
种的４９．９％.含７个种以上的科有９个;科的分布区类型中热带和亚热带分布的科占７４．３％.属的分布区类
型有１０个,其中热带分布类型有５１属,占总属数的６８％;温带分布类型的属有４属,占总属数的５．３％.种的
地理分布可划分为４个类型,其中热带成分３５．６％、亚热带成分４９．１％、中国特有成分达１３．４％.种的相似性
分析表明,本区系与齐云山关系密切,相似性系数达７５．１％.
关键词:赣江源自然保护区;蕨类植物区系;江西;中国
中图分类号:Q９４８．２　　文献标识码:A　　文章编号:１０００Ｇ３１４２(２０１３)０６Ｇ０８０４Ｇ０８
PteridophytefloraofGanjiangyuanNatureReserve
XIEYiＧFei１,ZHUHeng２,CHENHui２,LIURenＧLin１,３∗
(１．CollegeofLandscapeandArt,JiangxiAgriculturalUniversity,Nanchang３３００４５,China;２．Forest
ResearchInstituteofShangraoCity,Shangrao３３４０００,China;３．DepartmentofLifeand
EnvironmentSciences,GannanNormalUniversity,Ganzhou３４１０００,China)
Abstract:Basedontheinvestigationanddataaccess,thefloristicanalysisofpteridophyteinGanjiangyuanNatureReＧ
servewasstudied．Theresultsindicatedthatinthisareatherewere２１６speciesoffernsbelongingto７５generain３５
families,andtheratioofthesefamilies,generaandspeciesaccountingforthetotalnumberoffernsinJiangxiProvince
was７１．４％,６５．８％and４９．９％,respectively．Thenumberoffamiliescontainingmorethansevenspecieswas９,and
thefamiliesintropicalandsubtropicaldistributionaccountedfor７４．３％inthefamilyarealtypes．Thenumberofthe
genusarealtypeswas１０．Thetropicaldistributiontypehad５１genera,whichaccountedfor６８％ofthetotalgenera,
whilethetemperatedistributiontypehad４genera,whichaccountedfor５％ofthetotalgenera．ThegeographicdistriＧ
butionofspeciescanbedividedintofourtypes,including３５．６％ingredients,４９．１％subtropicalelementsandabout
１３．４％uniquecomponentsofChina．ThespeciessimilarityanalysisshowedthatthisfloraandQiyunshanwereclosely
related,andthesimilaritycoeficientwas７５．１％．
Keywords:GanjiangyuanNatureReserve;pteridophyteflora;Jiangxi;China
１　自然地理概况
赣江源自然保护区位于江西省东部石城县与瑞
金市的交界地区,武夷山脉南端,属于武夷山脉的西
坡,地理位置为２５°５６′３０″~２６°７′４２″N,１１６°１５′１″~
１１６°２９′０６″E.海拔５００~１２００m,最低海拔在２５０
m左右,最高峰鸡公岽海拔１３８９．９m.保护区为典
收稿日期:２０１３Ｇ０２Ｇ１０　　修回日期:２０１３Ｇ０４Ｇ２３
基金项目:江西省林业厅“申报国家级自然保护区综合科考”项目(赣林科字[２０１０]２１２号)
作者简介:谢宜飞(１９９０Ｇ),男,江西兴国人,硕士研究生,主要研究方向为植物分类和植物地理学,(EＧmail)xyf３１１３＠qq．com.
∗通讯作者:刘仁林,博士,教授,从事植物系统分类与植物地理学研究和教学,(EＧmail)lrldongh＠１２６．com.
型的中亚热带湿润季风气候,年平均温度一般在
１５~１８℃,全年无霜期为２４６~２８３d,年均日照时
数１６０７~１８３５h,年均降雨量１６９８~１７５０mm.
保护区属长江流域鄱阳湖区赣江水系贡江上游,以
琴江和绵江为主流,纳横江河、龙岗河、迳口河、日东
河和贡潭河等诸水.绵江发源于赣源岽,石寮河为
源河,属赣江之正源.
２　研究方法
主要采用标本采集、鉴定、疑难种补充解剖实验
等方法进行研究.以中国植物志第１~６卷(中国植
物志编辑委会)为参考对所采集的１１００多份标本
进行鉴定,采用秦仁昌(１９７８)的分类系统进行类群
排序,得出赣江源自然保护区的蕨类植物名录.此
外,按照陆树刚(２００７)的划分方法对赣江源蕨类植
物的分布类型进行划分,结合相似性系数进行区系
亲缘关系分析,计算公式:Sc＝５０C/(A＋B),其中
C 为两地共有属数或种数,A、B 为两地各含有的种
数(张镱锂,１９９８).
３　区系的组成分析
据野外调查和标本鉴定,赣江源自然保护区共有
蕨类植物２１６种(含种下等级),隶属于３５科７５属
(附录),分别占江西省蕨类植物科、属、种(程景福,朱
国芳,１９９３)的７１．４％、６５．８％、４９．９％;占中国蕨类植物
的科、属、种的５５．６％、３２．５％、８．３％(表１).
表１　赣江源自然保护区蕨类植物基本情况
Table１　Thefernsbasicinformationof
GanjiangyuanNatureReserve
区域 Region
科
Family
属
Genus
种
Species
赣江源GanJiangyuan ３５ ７５ ２１６
江西省JiangxiProvince
(程景福,朱国芳,１９９３)
４９ １１４ ４３３
中国China(陆树刚等,２００７) ６３ ２３１ ２６００
占江西省总数的百分比
PercentageofJiangxi(％)
７１．４ ６５．８ ４９．９
占中国总数的百分比
PercentageofChina(％)
５５．６ ３２．５ ８．３
３．１科的组成
赣江源蕨类植物含３属以上的科共有８个(表
２),即水龙骨科(含１０属)、金星蕨科(含９属)、蹄盖
蕨科(含８属)、鳞毛蕨科(含５属)、石松科(含３
属)、膜蕨科(含３属)、中国蕨科(含３属)和乌毛蕨
科(含３属).这８个科在赣江源共含４４属１２１种,
分别占本区蕨类植物属、种数的５８．７％和５６％,而
其余３１科仅含１~２属.表２中的８个科在赣江源
自然保护区中具有明显的种群数量优势,为优势科.
表２　 赣江源自然保护区蕨类植物前８个优势科
Table２　Eightdominantpteridophytefamilies
inGanjiangyuanNatureReserve
科 Nameoffamily
属数
No．of
genus
％
种数
No．of
species
％
水龙骨科Polypodiaceae １０ １３．３ ２２ １０．２
金星蕨科Thelypteridaceae ９ １２ ２３ １０．６
蹄盖蕨科Athyriaceae ８ １０．７ １５ ６．９
鳞毛蕨科Dryopteridaceae ５ ６．７ ４０ １８．５
石松科Lycopodiaceae ３ ４ ３ １．４
膜蕨科 Hymenophylaceae ３ ４ ７ ３．２
中国蕨科Sinopteridaceae ３ ４ ６ ２．８
乌毛蕨科Blechnaceae ３ ４ ５ ２．３
合计Total ４４ ５８．７ １２１ ５６
表３　赣江源自然保护区蕨类植物含７种以上的科
Table３　Thepteridophytefamiliescontainingmore
than７speciesinGanjiangyuanNatureReserve
科名 Nameoffamily
属数
No．ofgenus
种数
No．ofspecies
鳞毛蕨科Dryopteridaceae ５ ４０
金星蕨科Thelypteridaceae ９ ２３
水龙骨科Polypodiaceae １０ ２２
凤尾蕨科Pteridaceae １ １７
蹄盖蕨科Athyriaceae ８ １５
卷柏科Selaginelaceae １ １４
铁角蕨科Aspleniaceae １ １２
膜蕨科 Hymenophylaceae ３ ７
裸子蕨科 Hemionitidaceae １ ７
合计Total ３９ １５７
占百分比Percentage(％) ５２ ７２．７
　　保护区蕨类植物含７种以上的科有９个,包括
了３９属１５７种,占赣江源蕨类植物总属数的５２％,
总种数的７２．７％(表３).这９科均为世界性广布的
大科,其中水龙骨科、凤尾蕨科与金星蕨科指示出该
地区蕨类植物区系一定热带性质的特点.其次,这
些科中的部分类群如鳞毛蕨科、金星蕨科、蹄盖蕨
科、水龙骨科、凤尾蕨科等各科种数均在１５种以上,
包含的种数占赣江源总种数的５２．４％.另外,在赣
江源分布的３５科蕨类植物中,既有在系统位置上被
认为是原始的科,如石松科、石杉科、卷柏科、木贼科
等;也有被认为是较进化的科,如水龙骨科、蕨科等.
这表明赣江源自然保护区的蕨类植物在系统发育上
或进化关系上存在较为连贯的谱系关系.同时单种
５０８６期　　　　　　　　　　　谢宜飞等:赣江源自然保护区蕨类植物区系研究
科和寡种科的比例达８０％,在一定程度上反映赣江
源蕨类植物区系起源的古老性.
３．２属的组成
本区蕨类植物３５科７５属２１６种之中,含７种
以上的属有６属(表４).所含种类最多的属为鳞毛
蕨属和凤尾蕨属,即各含１７种,各占保护区总种数
的７．９％.所含种类较多的属有４属,即卷柏属１４
种,占６．５％;铁角蕨属和复叶耳蕨属为１２种,占
５．６％;毛蕨属为７种,占３．２％.由表３可知,在这６
个属中,占中国相应属种数百分比最高的是卷柏属,
其次是鳞毛蕨属.从属的分布区类型看,这６个属
中世界分布的属为３属,泛热带分布的属为３属,反
映了赣江源自然保护区蕨类植物地理成分多样性的
特点.由此看出,赣江源是武夷山脉植物多样性保
护的关键地区之一,也是研究武夷山脉、南岭山脉植
物区系过渡的重要区域.
表４　赣江源自然保护区蕨类植物属含５种以上的属
Table４　Pteridophytegeneracontainingmorethan５speciesinGanjiangyuanNatureReserve
属名 Geneus
属分布型
Distributiontype
种数
No．ofspecies
占赣江源种数的％
PercentageofGanjiangyuan’s
species(％)
中国种数
No．ofspecies
(China)
占中国种数的％
Percentageof
China’sspecies(％)
鳞毛蕨属Dryopteris 世界分布 １７ ７．９ １２７ １３．４
凤尾蕨属Pteris 泛热带分布 １７ ７．９ １６６ １０．２
卷柏属Selaginella 世界分布 １４ ６．５ ５０ ２８．０
铁角蕨属Asplenium 世界分布 １２ ５．６ １１０ １０．９
复叶耳蕨属Arachniodes 泛热带分布 １２ ５．６ １０３ １１．７
毛蕨属Cyclosorus 泛热带分布 ７ ３．２ １２７ ５．５
３．３种的组成
３．３．１物种多样性　赣江源蕨类植物有２１６种(包括
变种),其中大部分仅分布在长江以南,达１６９种,占
总数的７８．２％.中国特有成分丰富,有２９种,占保护
区蕨类植物总种数的１３．４％.虽然赣江源蕨类植物
区系中的中国特有种较多,但这里没有中国特有属的
分布,说明该区蕨类植物区系的组成和形成缺乏独立
性,是与其他地区长期交汇和渗透的结果.赣江源自
然保护区蕨类植物区系中有许多古老科的后裔种的
分布,如侏罗纪的海金沙、金毛狗蕨、乌毛蕨,古生代
的松叶蕨、石松、卷柏、福建观音座莲,中生代前期的
紫萁、芒萁、里白等(湖北省地质研究所等,１９７７),这
充分说明赣江源蕨类区系是在古老的植物区系的基
础上发展起来的,具有一定的古老性特点.
３．３．２珍贵稀有种类　根据«国家重点保护野生植物
名录»(第一批、第二批),赣江源保护区有２种国家
二级重点保护野生蕨类植物,即金毛狗,蛇足石杉.
根据«濒危野生动植物种国际贸易公约»,赣江源保
护区有１种被收录,即金毛狗(表５).还有江西重
点保护的蕨类植物２种,即福建观音座莲和华南紫
萁.重点保护蕨类植物在研究蕨类植物系统演化和
区系特点等方面有重要价值;其次,金毛狗和蛇足石
杉还具有很高的药用和观赏价值,开发利用前景广
阔.毫无疑问,保护区的建立对蕨类植物的保护起
到了积极作用(曾汉元,２００２).
表５　赣江源保护区的珍稀濒危保护植物
Table５　Rareandendangeredfernsin
GanjiangyuanNatureReserve
物种Species
保护等级
Protectionlevel
蛇足石杉
Huperziaserrata
国家重点保护野生植物名录II
(第二批)
金毛狗蕨
Cibotiumbarometz
国家重点保护野生植物名录II
(第一批)
金毛狗蕨
Cibotiumbarometz
濒危野生动植物种国际贸易
公约
４　区系地理成分
４．１科的区系地理成分
将赣江源蕨类植物科的分布类型划分为世界分
布、热带分布、热带至亚热带分布和温带分布四个类
型(表６),除世界性分布的科以外,热带性质的科有
１６科,占所有科的４５．７％.其中,泛热带分布的科最
多,有１２科,如海金沙科、瘤足蕨科、膜蕨科、碗蕨科、
裸子蕨科、三叉蕨科等;其次是旧大陆热带分布的科
有２个,即里白科、观音座莲科;还有热带亚洲Ｇ美洲
分布的科仅有蚌壳蕨科,热带亚洲Ｇ非洲分布的科仅
肿足蕨科.北温带分布类型有２个科,即紫萁科和球
子蕨科,占总科数的５．７％.由此可见,热带性质成分
占绝对优势,反映了赣江源蕨类植物区系热带、亚热
带起源的特点.
６０８ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３３卷
表６　赣江源自然保护区蕨类植物科的分布区类型
Table６　ArealＧtypesofpteridophytefamiliesinGanjiangyuanNatureReserve
分布区类型
ArealＧtype
科的绝对数
No．offamily
各类型所占总科数
Percentageof
family(％)
各类型的代表科Familiyrepresentative
世界广布Cos． １７ ４８．６ Dryopteridaceae,Elapoglossaceae,Polypodiaceae,Marsileaceae,Salviniaceae,
Azolaceae,Blechnaceae,Aspleniaceae,Athyriaceae,Equisetaceaeetc．
热带分布Trop． １２ ３４．３ Lygodiaceae,Hemionitidaceae,Hymenophylaceae,Dennstaedtiaceaeetc．
热带至亚热带Trop．&Subtrop． ４ １１．４ Hypodematiaceae,Dicksoniaceae,Angiopteridaceae,Gleichniaceae
温带分布Temp． ２ ５．７ Osmundaceae,Onocleaceae
４．２属的区系地理成分分析
由表７可知,赣江源保护区缺乏中国特有属的
分布.
表７　赣江源自然保护区蕨类植物分布区种、属的类型
Table７　ArealＧtypesofpteridophytegeneraand
speciesinGanjiangyuanNatureReserve
种、属分布区类型
ArealＧtype
属数
Genera
占总属
数的百分比
Percentage
oftotal
genera(％)
种数
Species
占总种
数的百分比
Percentage
oftotal
species(％)
１．世界分布
Cosmopolitan
２０ 不计 ４ 不计
２．泛热带分布
Pantropic
２３ ４１．８ １３ ６．１
３．旧大陆热带分布
OldTropics
４ ７．３ ４ １．９
４．热带亚洲─热带
美洲Trop．AsiaＧTrop．
Amer．
２ ３．６ － －
５．热带亚洲─热带
大洋州Trop．AsiaＧ
Trop．Australia
３ ５．５ ８ ３．８
６．热带亚洲─热带
非洲Trop．AsiaＧ
Trop．Africa
７ １２．７ １ ０．５
７．热带亚洲Trop．Asia ５ ９．１ ５１ ２４．１
８．北温带NorthTemperate３ ５．５ － －
９．温带亚洲Temp．Asia１ １．８ － －
１０．１喜马拉雅Ｇ日本
HimalayasＧJapan
５ ９．１ ５２ ２４．５
１０．２中国Ｇ喜马拉雅
ChinaＧHimalayas
１ １．８ ６ ２．８
１０．３中国Ｇ日本
ChinaＧJapan
１ １．８ ４８ ２２．６
１１．中国特有
EndemictoChina
０ ０ ２９ １３．７
合计Total ７５ １００ ２１６ １００
４．２．１世界分布属　赣江源有世界广布属２０属,占
总属数的２５．３％,包含７２种,占总种数的３３．３％.
其中较大的属有鳞毛蕨属(１７种)、卷柏属(１４种)、
铁角蕨属(１２种),共计４３种,占赣江源自然保护区
总种数的１９．９％.虽然世界分布属在该区占有比较
大的比例,但其中许多属的分布中心却多在热带、亚
热带地区,如铁角蕨属和卷柏属.又如鳞毛蕨属全
世界约有４００种,主产温带和亚热带山地,我国约有
３００种,分布于全国各地(陆树刚等,２００７),赣江源
自然保护区有１７种,如阔鳞鳞毛蕨、柄叶鳞毛蕨、奇
羽鳞毛蕨、稀羽鳞毛蕨、观光鳞毛蕨、阿萨姆鳞毛蕨、
迷人鳞毛蕨、黑足鳞毛蕨、裸果鳞毛蕨、京鹤鳞毛蕨、
轴鳞鳞毛蕨等.
４．２．２热带性质属　本区蕨类植物有热带、亚热带性
质的有５１属,占总属数的６８％,占中国热带性属的
３６．７％,包含１８３种,占总种数的８４．７％,如凤尾蕨
属、瓦韦属(Lepisorus)、金星蕨属(Parathelypteris)
等.其中,较大的属主要为泛热带分布的属(表７),
如凤尾蕨属(１７种)、复叶耳蕨属(１２种)、毛蕨属(７
种).表７显示,赣江源区系中除泛热带分布属外,
热带亚洲─热带非洲分布的属居第２位,共计７属,
占总属数的９．５％,非洲属于古地理冈瓦纳大陆,蕨
类植物起源于冈瓦纳大陆,显示了赣江源区系的古
老性特点.泛热带分布类型含种数最多的是凤尾蕨
属,全世界约有３００种,该属主要分布于世界热带和
亚热带地区,南达新西兰、澳大利亚及南非洲,北达
日本及北美洲(中国植物志编辑委会).凤尾蕨属在
我国有６８种,主要分布于华南及华西,少数向北达
南岭南坡(陈拥军等,２００３).以亚热带成分为主的
属如贯众属(Cyrtomium)、介蕨属(Dryoathyrium)、
双盖蕨属(Diplazium)、星蕨属(Microsorium)等和一
些较专性热带性的属如崇澍蕨属(Chieniopteris)、
圣蕨属(Dictyocline)、新月蕨属(Pronephrium)等
在赣江源自然保护区有分布.总之,赣江源热带性
成分属有５１属,温带性成分属有４属,各占热带性
属和温带性属总数的９２．７％和７．３％.两者属数比
值(R/T,即热带性属数/温带性属数)为１２．７５,在属
级水平说明本区蕨类植物区系的热带、亚热带分布
性质占绝对优势.
４．２．３温带性质属　共有４属,占总属数的５．４％,占
中国温带性属的２．７％.北温带分布３属,占温带性
总属数的７５％,即紫萁属(Osmunda)、荚果蕨属
(Matteuccia)和卵果蕨属(Phegopteris).温带类
７０８６期　　　　　　　　　　　谢宜飞等:赣江源自然保护区蕨类植物区系研究
型属在赣江源不具优势地位,反映了其温带的边缘
性特征.
叶文等(２００７)研究武夷山脉南北蕨类植物认为
蕨类植物的连通性较强,在南段、中段与北段的保护
区之间出现了分化,因此作为蕨类植物的现代分化
中心之一,武夷山脉具有较高的保护价值,其南端保
护相对薄弱.赣江源保护区的进一步保护可使武夷
山南端的保护得到补充.
４．３种的分布区类型
由表７可知,在赣江源的２１６种(变种)蕨类植
物中,世界广布种有４种:蛇足石杉、节节草、蕨
(Pteridiumaquilinum)和蘋,占赣江源自然保护区
总种数的１．９％.热带分布的种７７种,占总数的
３５．６％,亚热带分布的种类有１０６种,占总种数的
４９．１％.由此可见,赣江源蕨类植物区系中热带Ｇ亚
热带成分(表７中分布类型２~７和分布类型１０．１~
１０．３)的种数占本保护区总种数的比例(８４．７％)高
于属级水平上热带Ｇ亚热带成分(占总属数的比例
６８％).此外,中国特有种２９种,占赣江源蕨类植物
总种数的１３．４％,所占比例较高.这些特有种有福
建观音座莲、庐山蕗蕨、广东团扇蕨、华南凤尾蕨等
(严岳鸿等,２００７).
表８反映出３个特点:①科数排序为华中＝华
东＞华南＞西南＞西北＞华北＞西藏＞东北.实际
上可以认为赣江源保护区蕨类植物华中、华东、华南
分布的科数基本相同,这反映了赣江源区域蕨类植
物地理成分的交汇性特点.因为赣江源保护区地处
武夷山脉中Ｇ南段,地理环境特征具有明显的我国东
部地区(华东)特征,受太平洋暖湿气流影响较大,同
时又通过南岭山地联系着华中、华南,因而表现出华
中、华东、华南成分的交汇性特点.②属数排序为华
中＞华东＞华南＞西南＞西北＞西藏＞华北＞东
北,与科的地理分布成分特点相似.③种数排序为
华中＞华东＞西南＞华南＞西北＞西藏＞华北＞东
北,即赣江源蕨类植物华中、华东、西南、华南分布的
种数基本相同,与科、属水平的地理分布的数量特征
相似,但在种级水平上西南分布的种数明显增多,这
表明种的分布主要与具体的生态环境特点有密切的
联系,本保护区位于武夷山脉中Ｇ南部,南连南岭山
地,气候温暖、多雨,再之生境多样,这是西南成分增
多的主要原因.
本区属的分布类型中,热带性质属所占的百分
比达９２．７％.种的分布型中,赣江源热带分布的种
占３５．６％,亚热带类型占４９．１％.属分布类型反映
了区系的历史性,而种分布类型代表现代蕨类植物
的分布格局(周兰平等,２０１０).因此,无论是属还是
种的地理分布都说明赣江源蕨类植物区系具有较明
显的热带性质特点和温带分布南缘的特征.
表８　赣江源保护区蕨类植物种的分布类型
Table８　PteridophytespeciesdistributioninGanjiangyuanNatureReserve
地区Region
华东
EastChina
华南
SouthChina
华中
CentralChina
西南
SouthwestChina
华北
NorthChina
东北
NortheastChina
西北
NorthwestChina
西藏
Tibet
科数Families ３５ ３４ ３５ ３１ １１ ９ ２０ １３
属数Genera ７２ ７１ ７３ ６８ １３ １０ ３１ １９
种数Species １８０ １７６ １８３ １７７ １５ １３ ４２ ２５
５　与其他保护区的比较分析
不同地区间区系亲缘关系要以种的分布区类型
为依据.本文以海南尖峰岭(罗文等,２０１０)、福建武
夷山(何建源等,２００４)、湖北神农架(蒋道松等,
２０００)、江西武夷山(肖宜安等,２０００)、福建君子峰
(何建源等,２００４)、湖南八面山、江西九连山(陈拥军
等,２００２)、江西齐云山(周兰平等,２０１０)、广西九万
山(陈功锡等,２００３)的蕨类植物与江西赣江源自然
保护区进行种的相似性比较(表９).
由表９统计资料可知,赣江源蕨类植物种的相
似性系数与齐云山最高为７５．１％,因它们同处南岭
山脉向北延伸的山脉上,即齐云山在江西西部的由
南岭向北延伸的诸广山脉,赣江源保护区在南岭向
北延伸的武夷山脉南段,二者既与南岭相连又在同
一纬度,地理空间相距不远,根据臧德奎(１９９８)提出
的我国蕨类植物明显的纬向经向变化的观点,这是
齐云山保护区与赣江源保护区蕨类植物相似性程度
最高的主要原因.其次是江西九连山(５７．２％)、江
西武夷山(５４．６％)和湖南八面山(５０．０％).九连山
正处于南岭山地上,并且纬度较赣江源和齐云山低,
因此赣江源与九连山的相似性系数低于与齐云山
的相似系数.江西武夷山与赣江源同属武夷山脉,蕨
８０８ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３３卷
表９　赣江源自然保护区与其他地区
蕨类植物种相似性系数比较
Table９　Comparisonofsimilaritycoefficient
inGanJiangyuanNatureReservewithotherareas
地区 Mountain
地理位置
Geographicallocation
共有种数/
相似性系数
Species/Sc
海南尖峰岭Jianfengling １８°２３′N,１０８°４４′E ３８/２０．３
福建武夷山 Wuyishan ２７°４０′N,１１７°５６′E １１６/４３．２
湖北神农架Shennongjia ３１°３０′N,１１０°２８′E ５９/２３．６
江西武夷山 Wuyishan ２７°４８′N,１１７°３９′E １２６/５４．６
福建君子峰Junzifeng ２６°１９′N,１１６°４７′E ９７/４９．４
湖南八面山Bamianshan ２５°５５′N,１１３°３８′E １１１/５０．０
江西九连山Jiulianshan ２４°３１′N,１１４°２７′E １１４/５７．２
江西齐云山 Qiyunshan ２５°４１′N,１１３°５５′E １６７/７５．１
广西九万山Jiuwanshan ２５°０３′N,１０８°３６′E １１７/４５．７
类植物的演化发展相互渗透,但江西武夷山保护区
的纬度更高,因此赣江源与江西武夷山保护区的相
似性系数也必然低于九连山.八面山比齐云山的纬
度更高,二者虽与罗霄山脉联系,但具体的生态环境
特点有明显的差异,因此赣江源与八面山的相似性
系数低于齐云山.相似性系数最低的是海南尖峰岭
(２０．３％)和湖北神农架(２３．６％).总之,通过种的
区系相似性分析,不仅看出赣江源与其它区系的联
系紧密程度,而且反映了“种的分布主要与具体的生
态环境特点密切联系”的规律,即“属以上分类等级
的分布类型反映的是区系的历史性质,而种分布类
型反映的是现代蕨类植物的分布格局,但种的现代
分布格局又主要受制于现代生态环境”.
６　结论
６．１蕨类植物多样性丰富
赣江源自然保护区有蕨类植物３５科７５属２１６
种(含变种),其中既有较原始科,也有进化的科,在
系统发育上有较为连续的关系.优势科为水龙骨
科、金星蕨科、蹄盖蕨科、鳞毛蕨科,缺乏特有属的分
布;种的中国特有成分有２９种;国家二级重点保护
野生植物２种(金毛狗和蛇足石杉).
６．２区系起源的古老性和联系广泛性.
赣江源保护区既有侏罗纪的海金沙、金毛狗、乌
毛蕨,古生代的松叶蕨、石松、卷柏、观音座莲属等,
中生代前期的紫萁、芒萁、里白等,这些类群都反映
了赣江源自然保护区区系成分的古老性特点.现代
赣江源蕨类植物中,无论是属还是种的地理成分,有
不少旧大陆热带、热带亚洲─热带大洋洲、热带亚洲
─热带非洲、热带亚洲、温带分布、东亚分布、中国─
喜马拉雅、中国─日本等各种成分,说明了本区系与
世界各地区系的广泛联系之特点.
６．３地理区系成分以热带、亚热带占主导地位.
从科、属的分析来看本保护区蕨类植物的地理
区系成分中热带、亚热带成分占明显优势.热带性
质的科占除世界分布科的８９％,热带、亚热带性质
的属５１属,占总属数的６８％,具有明显的热带成
分.而温带性属仅占总属数的５．３％,且以北温带分
布为主,北温带成分大都起源于第三纪古热带.从
种的角度分析热带分布种占３５．６％,亚热带成分占
赣江源自然保护区的蕨类植物总种数的４９．１％.因
此可以认为不论是属还是种的地理分布都说明了赣
江源自然保护区蕨类植物区系具较明显的有热带区
系成分特点和温带分布南缘的特征.
６．４与其他地区的相似性.
赣江源与其它９个保护区的区系相似性分析表
明,种的相似性系数依次是江西齐云山(７５．１％)＞
江西九连山(５７．２％)＞江西武夷山(５４．６％)＞湖南
八面山(５０．０％)＞福建君子峰(４９．４％)＞广西九万
山(４５．７％)＞福建武夷山(４３．２％)＞湖北神农架
(２３．６％)＞海南尖峰岭(２０．３％).种的区系相似性
分析说明了赣江源与其它区系的联系紧密程度,同
时反映了“种的分布主要与具体的生态环境特点密
切联系”的规律,即“属以上分类等级的分布类型反
映的是区系的历史性质,而种分布类型反映的是现
代蕨类植物的分布格局”.
６．５保护价值突出.
赣江源保护区的建立弥补了武夷山脉南端保护
的缺乏,对整个武夷山脉蕨类植物以及其他植物类
群的保护有突出作用.
参考文献:
中国植物志编辑委会．中国植物志(第１－６卷)[M]．北京:科学
出版社
严岳鸿,张宪春,马克平．２００７．中国珍稀濒危蕨类植物的现状
及保护[M]∥马克平．中国生物多样性保护与研究进展．北
京:气象出版社:７７－８７
陆树刚．２００７．蕨类植物学[M]．北京:高等教育出版社:３００
－３０４
张镱锂．１９９８．植物区系地理研究中的重要参数─相似性系数
[J]．干旱区研究,１７:４２９－４３３
曾汉元．２００２．中国重点保护蕨类植物研究进展[J]．生物学通
报,３７:１４－１７
程景福,朱国芳．１９９３．江西植物志．南昌:江西科学技术出版社
湖北地质研究所等．１９７７．中南地区古生物图册(三)．北京:地
９０８６期　　　　　　　　　　　谢宜飞等:赣江源自然保护区蕨类植物区系研究
质出版社:１９９－２１４
ChenGX(陈功锡),AoCQ(敖成奇),LiaoWB(廖文波),etal．
２００３．Comparative analysis on the pteridophyte floral
relationshipsbetweenWulingshanregionanditsneighboringfloＧ
rae(武陵山地区蕨类植物区系与邻近区系关系的比较研究)
[J]．ActaBotBorＧOccSin(西北植物学报),２３:１２０－１２６
ChenYJ(陈拥军),ZhangXC(张宪春),JiMC(季梦成),etal．
２００２．StudiesonthepteridofloraofJiulianshanNatureReserve
(九连山自然保护区蕨类植物区系研究)[J]．ActaJiangxi
AgricUniv(江西农业大学学报),２４:７８－８１．
HeJY(何建源),LinJL(林建丽),LiuCD(刘初钿),etal．２００４．
StudiesonthespeciesdiversityandfloraoffernsinWuyishan
NatureReserve(武夷山自然保护区蕨类植物物种多样性与区
系的研究)[J]．JFujianForSciTechnol(福建林业科技),５１:
４０－５７
JiangDS(蒋道松),ChenDH(陈德懋)．２０００．A monographic
studyonfamiliesofpteridophytesinShennongjia(神龙架蕨类植
物科的区系地理分析)[J]．ActaHunanAgricUniv(湖南农业
大学学报),２６:１７１－１７７
LuoW(罗文),SongXQ(宋希强),XuH(许涵),etal．２０１０．
FloristicanalysisofpteridophytesinJianfenglingNatureReserve,
HainanIsland(海南尖峰岭自然保护区蕨类植物区系分析)[J]．
JWuhanBotRes(武汉植物学研究),２８:２９４－３０２
QinRC(秦仁昌)．１９７８．TheChinesefernfamiliesandgenera:sysＧ
tematicarrangementandhistoricalorigin(中国蕨类植物科属的
系统排列和历史来源)[J]．ActaPhytotaxSin(植物分类学
报),１６:１－１９
XiaoYA(肖宜安),HuWH(胡文海)．２０００．Studiesonthe
pteridophytesinJinggangMountaininJiangxi(江西井冈山
蕨类植物研究)[J]．JWuhanBotRes(武汉植物学研究),
１８:４３５－４３９
YeW(叶文),LiZJ(李振基),BenitoCT,etal．２００７．Studyonthe
biodiversityoffernsfromsoutherntonorthernWuyiMoutains(武
夷山脉南北蕨类植物生物多样性研究)[J]．JXiamenUniv:
NatSciEdit(厦门大学学报􀅰自然科学版),４６:４３１－４３７
ZangDK(臧德奎)．１９９８．Apreliminarystudyonthefernsflorain
China(中国蕨类植物区系的初步研究)[J]．ActaBotBorＧOcc
Sin(西北植物学报),１８:４５９－４６５
ZhouLP(周兰平),HeZX(何祖霞),ChenHM(陈辉敏),etal．
２０１０．ThefernfloraofQiyunshanNatureReserve,Jiangxi,
China(江西省齐云山自然保护区的蕨类植物区系)[J]．J
SouthChinAgricUniv(华南农业大学学报),３１:８８－９５
ZhangL(张柳),WangZX(汪正祥),LeiY(雷耘),etal．２００６．
StudyofpteridophyticfloraandresourcesinMt．QizimeiNature
Reserve(七姊妹山自然保护区蕨类植物区系地理及资源开发
研究)[J]．Guihaia(广西植物),２６:６６５－６６９
附录:赣江源蕨类植物名录
１．石杉科Huperziaceae
皱边石杉Huperziacrispata
蛇足石杉H．serrata
闽浙马尾杉Phlegmariurusmingcheensis
２．石松科Lycopodiaceae
藤石松Lycopodiastrumcasuarinoides
石松Lycopodiumjaponicum
垂穗石松Palhinhaeacernua
３．卷柏科Selaginelaceae
耳基卷柏Salaginellalimbata
缘毛卷柏S．ciliaris
薄叶卷柏S．delicatula
深绿卷柏S．doederleini
异穗卷柏S．heterostachys
细叶卷柏S．labordei
江南卷柏S．moellendorffi
伏地卷柏S．nipponica
黑顶卷柏S．picta
疏叶卷柏S．remotifolia
卷柏S．tamariscina
毛枝卷柏S．trichoelada
翠云草S．uncinata
兖州卷柏S．involvens
４．木贼科Equisetaceae
木贼Equisetumhyemale
犬间荆E．palurtre
节节草E．ramosissimum
笔管草E．ramosissimumsubsp．debile
５．阴地蕨科Botrychiaceae
阴地蕨Botrychiumternatum
６．观音座莲科Angiopteridaceae
福建观音座莲蕨Angiopterisfokiensis
７．紫萁科Osmundaceae
粗齿紫萁Osmundabanksifolia
南方紫萁O．cinnamomeavar．fokiense
紫萁O．japonica
华南紫萁O．vachelli
８．瘤足蕨科Plagiogyriaceae
瘤足蕨Plagiogyriaadnata
镰叶瘤足蕨P．distinctissima
华中瘤足蕨P．euphlebia
镰羽瘤足蕨P．falcata
华东瘤足蕨P．japonica
９．里白科Gleichniaceae
芒萁Dicranopteispedata
中华里白Diplopterygiumchinensis
里白D．glaucum
光里白D．laevissimum
１０．海金沙科Lygodiaceae
海金沙Lygodiumjaponicun
１１．膜蕨科Hymenophylaceae
广东团扇蕨Gonocormusmathewi
华东膜蕨H．barbatum
顶果膜蕨H．khasyanum
蕗蕨Mecodiumbadium
庐山蕗蕨M．lushanense
长柄蕗蕨M．osmundoides
多果蕗蕨M．polyanthos
１２．蚌壳蕨科Dicksoniaceae
金毛狗蕨Cibotiumbarometz
１３．碗蕨科Dennstaedtiaceae
碗蕨Demstaediascabra
毛叶边缘鳞盖蕨Microlepiamarginatavar．vilosa
边缘鳞盖蕨M．marginata
１４．鳞始蕨科Lindsaeaceae
爪哇鳞始蕨Lindsaeajavaensis
鳞始蕨L．odorata
团叶鳞始蕨L．orbiculata
假团叶鳞始蕨L．simulans
乌蕨Sphenomerischinensis
１５．姬蕨科Hypolepidaceae
姬蕨Hypolepispunctata
１６．蕨科Pteridiaceae
欧洲蕨Pteridiumaquilinumvar．latiusculum
１７．凤尾蕨科Pteridaceae
华南凤尾蕨PterisaustroＧsinica
凤尾蕨P．creticavar．nervosa
刺齿半边旗P．dispar
疏羽半边旗P．dissitifolia
剑叶凤尾蕨P．ensiformis
变异凤尾蕨P．exceleararinaequalis
溪边凤尾蕨P．excelsa
百越凤尾蕨P．faurieivar．chmensis
傅氏凤尾蕨P．fautiei
全缘凤尾蕨P．insignis
平羽凤尾蕨P．kiuschiuensis
华中凤尾蕨P．kiuschiuensis
线羽凤尾蕨P．linearis
井栏边草P．multifida
斜羽凤尾蕨P．oshimensis
０１８ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３３卷
半边旗P．semipinnata
蜈蚣草P．vittata
１８．中国蕨科Sinopteridaceae
多鳞粉背蕨Aleuritopterisanceps
粉背蕨A．pseudofarinosa
棕毛粉背蕨A．rufa
毛轴碎米蕨Cheilosoriachusana
野雉尾金粉蕨Onychiumjaponicum
栗柄金粉蕨O．japonicum
１９．铁线蕨科Adiantacea
扇叶铁线蕨Adiantumflabellulatum
２０．裸子蕨科Hemionitidaceae
南岳凤丫蕨ConiogrammecentroＧchinensis
凤丫蕨C．iaponica
普通凤丫蕨C．intermedia
无毛凤丫蕨C．intermediavar．glabra
井冈山凤丫蕨C．jinggangshanensis
黑轴凤丫蕨C．robusta
疏网凤丫蕨C．wilsonii
２１．书带蕨科Vitttariaceae
书带蕨Haplopterisflexuosa
２２．蹄盖蕨科Athyriaceae
光脚短肠蕨Allantodiadoederleinii
江南短肠蕨A．metteniana
假蹄盖蕨Athyriopsisjaponica
毛轴假蹄盖蕨A．petersenii
坡生假蹄盖蕨Athyriumclivicola
湿生蹄盖蕨A．devolii
华中蹄盖蕨A．wardii
菜蕨Callipterisesculenta
黑叶角蕨Cornopterisopaca
厚叶双盖蕨Diplaziumcrassiusculum
薄叶双盖蕨D．pinfaense
单叶双盖蕨D．subsinuatum
羽裂叶双盖蕨D．tomitaroanum
华中介蕨Dryoathyriumokuboanum
毛轴线盖蕨Monomelangiumpullingeri
２３．肿足蕨科Hypodematiaceae
肿足蕨Hypodematiumcrenatum
２４．金星蕨科Thelypteridaceae
缩羽毛蕨Cyclosorusabbreviatus
渐尖毛蕨C．acuminatus
干旱毛蕨C．aridus
齿牙毛蕨C．dentatus
海南毛蕨C．hainanensis
东方毛蕨C．orientalis
华南毛蕨C．parasiticus
戟叶圣蕨Dictyoclinesagittifolia
羽裂圣蕨D．wilfordii
小叶茯蕨Leptogrammatottoides
针毛蕨Macrothelypterisoligophlebia
普通针毛蕨M．torresiana
林下凸轴蕨M．hattorii
疏羽凸轴蕨M．laxa
钝角金星蕨Parathelypterisangulariloba
中华金星蕨P．chinensis
金星蕨P．glanduligera
光脚金星蕨P．japonica
普通金星蕨P．torresiana
延羽卵果蕨PhegepterisdeculsriveＧpinnata
披针新月蕨Pronephriumpenangianum
武宁假毛蕨Pseudoucydosrusparaochthodes
普通假毛蕨P．subochthodes
２５．铁角蕨科Aspleniaceae
华南铁角蕨Aspleniumaustrochinense
剑叶铁角蕨A．ensiforme
庐山铁角蕨A．gulingense
虎尾铁角蕨A．incisum
胎生铁角蕨A．indicum
鳞毛铁角蕨A．indicumvar．yoshinagae
倒挂铁角蕨A．normale
东南铁角蕨A．oldhami
长叶铁角蕨A．prolongatum
黑边铁角蕨A．speluncae
铁角蕨A．trichomanes
狭翅铁角蕨A．wrightii
２６．球子蕨科Onocleaceae
东方荚果蕨Matteuccicaorientalis
２７．乌毛蕨科Blechnaceae
乌毛蕨Blechnumorientale
崇澍蕨Chieniopterisharlandii
狗脊蕨Woodwardiajaponica
东方狗脊W．orientalis
珠芽狗脊W．prolifera
２８．鳞毛蕨科Dryopteridaceae
金缘斜方复叶耳蕨Arachniedesthombaidea
多羽复叶耳蕨A．amoena
尾叶夏叶耳蕨A．caudifolia
大羽复叶耳蕨A．cavalerii
中华夏叶耳蕨A．chinensis
刺头复叶耳蕨A．exilis
福建复叶耳蕨A．fujianensis
江西夏叶耳蕨A．jiangxiensis
缩羽复叶耳蕨A．reducta
斜方复叶耳蕨A．rhomboidea
异羽夏叶耳蕨A．simplicior
美丽复叶耳蕨A．speciosa
鞭叶蕨Cyrtomidictyumlepidocaulon
镰羽贯众Cyrtomiumbalansae
无齿镰羽贯众C．edentat
贯众Cyrtomiumfortunei
宽羽贯众C．latifalcatum
大叶贯众C．macrophyllum
阔鳞鳞毛蕨Dryepterischampionii
柄叶鳞毛蕨D．podophylla
奇羽鳞毛蕨D．sieboldii
稀羽鳞毛蕨D．sparsa
观光鳞毛蕨D．tsoogii
阿萨姆鳞毛蕨D．assamensis
迷人鳞毛蕨D．decipiens
红盖鳞毛蕨D．erythrosora
黑足鳞毛蕨D．fuscipes
裸果鳞毛蕨D．gymnosora
京鹤鳞毛蕨D．kinkiensis
轴鳞鳞毛蕨D．lepidorachis
太平鳞毛蕨D．pacifica
宽羽鳞毛蕨D．ryoitoanca
无盖鳞毛蕨D．scottii
两色鳞毛蕨D．setosa
变异鳞毛蕨D．varia
假黑鳞毛蕨PohystichumpseudoＧmakinoi
灰绿耳蕨P．eximium
小戟叶耳蕨P．hancockii
黑鳞耳蕨P．makinaoi
对马耳蕨P．tsusＧsimense
２９．三叉蕨科Tectariaceae
阔鳞肋毛蕨Ctenitismaximowic
虹鳞肋毛蕨C．rhodolepis
３０．实蕨科Bolbitidaceae
华南实蕨Bolbitissubcordata
３１．舌蕨科Elapoglossaceae
华南舌蕨Elaphoglossumyoshinagae
３２．水龙骨科Polypodiaceae
线蕨Colysiselliptica
宽羽线蕨C．elliptica
曲边线蕨C．ellipticavar．flexiloba
胄叶线蕨C．hemitoma
槲蕨Drynariaroosii
伏石蕨Lemmaphyllummicrophyllum
披针骨牌蕨Lepidogrammitisdiversa
骨牌蕨L．rostrata
抱石莲L．drymojlossidos
庐山瓦韦Lepisoruslewissi
瓦韦L．thunbergianus
阔叶瓦韦L．tosaensis
江南星蕨Microsorumfertunei
表面星蕨M．superficiale
峨嵋盾蕨Neolepisorusemeiensis
盾蕨N．ovatus
金鸡脚假瘤蕨Phymatopterishastata
喙叶假瘤蕨P．rhynchophylia
屋久假瘤蕨P．yakushimensis
日本水龙骨Polypodiodesniponica
石韦Pyrrosialingua
庐山石韦P．sheareri
３３．蘋科 Marsileaceae
蘋Marsileaquadrifolia
３４．槐叶苹科Salviniaceae
槐叶苹Salvinianatans
３５．满江红科Azolaceae
满江红Azollapinnata
１１８６期　　　　　　　　　　　谢宜飞等:赣江源自然保护区蕨类植物区系研究