全 文 ：红树植物耐盐机理研究进展*
茹巧美, 郑海雷** , 肖 强
(厦门大学生命科学学院, 福建 厦门 361005)
摘要: 从形态、生理生化和分子水平综述了红树植物的耐盐机理。红树植物具有盐腺、叶片肉质化等形态特
征, 通过离子选择性积累、盐分区域化、泌盐和拒盐等机制降低体内的盐分浓度, 积累或合成渗透调节物质
(主要是松醇和甘露醇) 来维持渗透平衡, 增强抗氧化系统以清除活性氧。在分子水平上, 红树植物的耐盐能
力与参与合成渗透调节物质关键酶和抗氧化酶等基因的表达相关。
关键词: 红树植物; 耐盐; 进展
中图分类号: Q 945 文献标识码: A 文章编号: 0253- 2700( 2006) 01- 078- 07
Advances in Salt-Tolerance Mechanism of Mangrove
*
RU Qiao-Mei, ZHENG Ha-i Lei
**
, XIAO Qiang
( School of Lif e Sciences, Xiamen University , Xiamen 361005, China)
Abstract: This article summarized some research progresses of salt tolerance in mangrove species at morphology , physiology
and biochemistry, and molecular levels. Mangrove species have salt glands and their leaves become succulent. They avoid
heavy salt loads through a combination of selective accumulation of ions, ion compartmentalization, salt excretion and salt ex-
clusion, accumulation or synthesis compatible solutes which are mainly pinitol and mannitol for maintaining osmotic balance,
and promotion of antioxidative to scavenge reactive oxygen species. At molecular level, sal-t tolerance of mangrove plants is in-
volved in gene expression of key enzymes in biosynthesis of osmotic substances and antioxidative enzymes.
Key words: Mangrove; Sal-t tolerance; Advance
红树植物是生长在热带、亚热带海岸潮间带的
木本植物群落, 是维护海岸生态平衡的重要植被类
型。红树植物也是一种盐生植物或耐盐植物, 不但
其土壤基质盐度高, 而且还受高盐海水的周期性浸
渍。在长期的进化过程中, 红树植物进化出一套有
别于陆生植物或淡水生植物的耐盐机制。本文就红
树植物在形态、生理生化和分子水平上的耐盐机理
研究进展进行综述。
1 形态适应性
红树植物长期生长在高盐环境中, 已进化出一
系列形态来适应环境, 如盐腺和叶片肉质化等
(Tomlinson, 1986)。根据有无盐腺, 红树植物可分
为泌盐和非泌盐两类。泌盐红树植物的叶片或茎表
皮细胞可分化成盐腺, 以此来排除体内多余的盐
分, 维持体内盐类低浓度, 从而减轻盐对植物的伤
害, 如桐花树属 ( Aegiceras )、白骨壤属 ( Avicen-
nia)、老鼠 属 ( Acanthus) 和阿吉木属 ( Aegiali-
tis ) ( Lin, 1999)。木榄 ( Bruguiera gymnorrhiza) 没
有盐腺, 但根部具有拒盐作用使木质部中的盐分下
降 ( Mallery and Teas, 1984) , 可拒出 99%的盐分
(Takemura等, 2000)。这类非泌盐红树植物的拒盐
机制, 一般认为与其根细胞的质膜组成有关。有研
究表明红树植物细胞膜的脂类主要是固醇脂 ( sterol
ester) , 占总脂类的 1716% ~ 3317% , 其中三萜醇
( tr-i terpenoid alcohols) 占主要成分, 盐离子不易通
云 南 植 物 研 究 2006, 28 ( 1) : 78~ 84
Acta Botanica Yunnanica
*
** 通讯作者: Author for correspondence. E- mail: hailei2002@tom1 com. Tel: 0592- 2181005
收稿日期: 2005- 05- 09, 2005- 08- 09接受发表
作者简介: 茹巧美 ( 1982- ) 女, 硕士生, 主要研究方向为植物生理生化。
基金项目: 国家自然科学基金 ( 30271065, 39970438, 39870630) 和厦门大学优秀人才支持计划 (0000-X07115) 资助项目
过; 例如秋茄 ( Kandelia candel ) 的根、叶及木榄
的根中三萜醇的含量都随着盐浓度的升高而增加,
而磷脂和脂肪酸的组成没有变化 ( Oku等, 2003)。
此外, 叶片肉质化也是一种盐适应: 肉质化的叶片
能储存大量的水分, 使盐分浓度降低到不致使红树
植物受到伤害的水平, 如假红树 ( Laguncularia
racemosa ( L. ) ) 就是通过叶和茎的肉质化来实现耐
盐 ( Cram 等, 2002)。
红树植物最突出的外部特征是发育过程中具有
胎生 ( viviparity) 现象。胎生是指一些有花植物的
种子成熟后不经过休眠或只有短暂休眠直接在母体
上萌发的现象 ( Elmqvist and Cox, 1996)。有研究表
明, 胎生是红树植物耐盐的早期调节机制 ( Smith
and Snedaker, 1995)。物质平衡研究也表明胚轴发
育过程是一个盐积累过程, 主要是Na+ 、K+ 和 Cl-
(Wang 等, 2002)。Juncosa 和 Tomlinson ( 1988) 则
提出胎生现象仅仅是胚胎发育过程中胚轴生长的结
果。此外, 白骨壤属 ( Avicennia) 植物被认为是红
树植物中耐盐能力最高的 ( Elster等, 1999) , 但该
属所有种类均是隐胎生 (幼苗不突出果皮的现象)。
因此, 我们认为胎生现象与耐盐没有直接联系。
2 生理生化抗盐性
植物耐盐能力取决于多种生化途径, 关键途径
包括控制离子平衡和水分摄取平衡及清除活性氧。
同样, 红树植物盐适应生化机制也包括离子平衡
(主要与盐胁迫密切相关)、渗透压平衡和去毒作用
即胁迫损害控制和修复。
211 离子平衡机制
21111 离子的选择性积累 红树植物对土壤中的
无机离子能进行选择性吸收, 特别是对 Na+ 和 Cl-
的选择吸收, 可能是红树植物耐盐的一个因素。小
花木榄 ( Bruguiera parvif lora) 叶片和海莲 ( Brugui-
era sexangula) 愈伤组织 Na+ 、Cl- 含量都随着盐浓
度的升高而增加 ( Mimura 等, 1997; Parida 等,
2004a)。角果木 ( Ceriops tagal ) 和木榄都是无盐腺
红树植物, 细胞内积累大量的Na+ 和 Cl- (Aziz and
Khan, 2001; Takemura 等, 2000) , 从而降低液泡
渗透势, 促进植物吸水。用 NaCl 处理杯萼海桑
( Sonneratia alba ) 后, 细胞内的 Na+ 和 Cl- 含量显
著增加, K + 的吸收也增加以维持 Na+ PK+ 比不变
(Yasumoto 等, 1999)。K+ 参与植物许多生理过程,
包括生长、发育、气孔运动、酶活性调节、蛋白质
合成及渗透调节等, 并且是唯一一种植物所必需的
以相对高浓度存在的阳离子。因此, 保持胞质K+ 浓
度, 使其高于一特定值, 对红树植物的生长和耐盐
性都是非常必要的。Cram 等 ( 2002) 报道柱果木榄
( Bruguiera cylindrica )、Avicennia rumphiana 和白骨壤
有两个盐积累时期: 第一个时期是从发芽到成熟,
叶子中的盐分急速上升; 第二个时期是从成熟到衰
老, 通过连续改变离子浓度或叶片厚度而改变叶片
中的盐离子含量, 这一时期盐离子变化缓慢; 研究
还发现叶片凋落前并没有进行盐积累, 因为黄色衰
老叶片的Na+ 含量没有比绿色成熟叶片高, 表明叶
片凋落不是盐外排机制, 而是停止盐积累。
膜电势和跨膜质子梯度是对所有离子、氨基酸
和糖类等跨膜运输的初级动力。质膜电势和跨膜质
子梯度的建立基于 ATP 酶的功能, 因此 ATP 酶活
性的升高和降低引起质膜电势和跨膜质子梯度的上
升和下降。本实验室研究发现秋茄和白骨壤幼苗在
一定盐浓度范围内, 随着盐浓度的增加, 质膜 ATP
酶活性、电化学势梯度和跨膜质子梯度也增加
( Zhao等, 2004b)。
21112 盐分区域化 盐分区域化一般认为是通过
液泡膜上的Na+ PH+ 反向运输体完成的 ( Blumwald,
2000)。对模式植物拟南芥的研究表明: 过量表达
液泡 Na+ PH+ 反向运输体的转基因拟南芥耐盐性显
著提高 (Apse等, 1999)。
在红树植物细胞中, Na+ 通过液泡 Na+ PH+ 反
向运输体进入液泡进行区域化, 提高了液泡中的
Na
+ 浓度, 将细胞质中的有毒 Na+ 排出去, 一方面
减少了胞质Na+ 浓度, 避免胞质过高 Na+ 对生理代
谢的干扰, 保持生物酶的活性, 维持细胞内的离子
平衡, 另一方面液泡中高离子浓度会加大吸水, 增
大液泡体积; 与此同时细胞质体积缩小, 渗透压提
高, 以此和液泡渗透压的增加平行, 这是对盐适应
的主动过程, 利于红树植物在盐渍环境中的生存。
Binzel等 ( 1988) 最先报道了烟草悬浮细胞在盐胁
迫下液泡体积发生变化。海莲 ( B1sexangula ) 在
盐胁迫初期, 液泡体积增大, 细胞质体积减小, 从
而保护细胞质 ( Mimura 等, 2003 )。海莲经 150
mmolPL NaCl处理后, H+-ATP 酶和 Na+PH+ 逆向转
运蛋白活性上升, 表明海莲在低盐处理下进行 Na+
积累 ( Kura-Hotta 等, 2001)。Tanaka 等 ( 2000) 报
道海莲液泡 Na+PH+ 反向运输体催化液泡膜 Na+ 与
H
+ 交换对 NaCl引起的离子胁迫产生耐性, 是盐分
791期 茹巧美等: 红树植物耐盐机理研究进展
平衡的重要机制。
21113 泌盐与拒盐 离子平衡的其它机制包括泌
盐和拒盐。一些红树植物有盐腺, 可以通过泌盐将
叶片中过多的盐分排出体外。Atkinson 等 ( 1967)
证实 Cl- 与木质部汁液一起进入叶片后是通过泌盐
来维持平衡的, 使叶片中的 Cl- 处于稳定水平。通
常认为泌盐过程先是盐腺底部的收集细胞 ( collect-
ing cells) 聚集盐分, 然后转运至基础细胞 ( basal
cells) , 接着经由分泌细胞 ( secreting cells) 转运到
收集室 ( collecting chamber) , 最后通过收集室表面
气孔将盐分排出体外。红树植物分泌物的盐浓度一
般比木质部汁液中高 10~ 20倍 ( Poljakof-f Mayber
and Gale, 1975)。因为温度和代谢抑制剂对泌盐速
率有影响, 所以认为泌盐是一个主动的耗能过程。
Atkinson等 ( 1967) 报道环纹阿吉木 ( Aegialitis an-
nulata R. Br. ) 叶片泌盐速率达到 90P-equiv1 ClP
( cm
21s) , 被认为是所有泌盐红树植物中泌盐速率
最高的 ( Jennings, 1968)。也有人报道桐花树白天
积盐夜间泌盐, 以此调节体内矿物质元素含量
(Mishra and Das, 2003)。不难看出, 盐腺在一些红
树植物如白骨壤中具有维持盐分平衡的作用。
拒盐是通过根部来调节叶片的盐分含量。所有
红树植物中, 根部拒盐是控制盐离子到达枝条的关
键, 木质部液流中的低浓度 Na+ 和 Cl- 归因于根部
有效的拒盐。一些红树植物根部拒出 80% ~ 95%
的盐分, 而且非泌盐植物的拒盐效率明显比泌盐植
物高。Paliyavuth等 ( 2004) 研究发现泌盐的白海榄
雌 ( Avicennia alba) 和非泌盐的木榄根部的拒盐效
率存在明显差异: 高于 10j 的任何盐度下, 白海
榄雌木质部中绝对盐分和相对吸收 (与外界盐分的
比率) Na+ 和 Cl- 的效率明显比木榄高。
212 渗透调节机制
植物经过较长时间盐胁迫后, 大多数 Na+ 、
Cl
- 被排出细胞, 在这种情况下, 细胞需要积累渗
调物质来维持低水势。赵可夫等 ( 1999) 报道在秋
茄和白骨壤的总渗透调节中, 无机渗透调节分别占
8718%和 8714%, 最重要的是Na+ 和 Cl- ; 有机渗
透调节分别占 1212%和 1216% , 其中可溶性糖占
主要地位, 游离氨基酸和有机酸作用不大。虽然无
机离子在渗透调节中占主要地位, 但是有机渗透调
节在维持细胞正常代谢活动中起重要作用, 如木榄
积累糖类、脯氨酸和多酚等渗透保护物质来调节水
分 ( Parida等, 2002)。
和其它多数耐盐植物在盐胁迫下主要积累脯氨
酸和甜菜碱为主不一样, 多醇是红树植物中最重要
的渗透调节物质。多醇可分为非环醇 (如甘露醇)
和环醇 (如松醇) 两类。Popp等 ( 1985) 对昆士兰
23种红树植物研究发现松醇 ( pinitol) 和甘露醇
( mannitol) 是最重要的渗调物质。在渗透调节中,
它们使盐分进入液泡或非原生质体, 维持细胞质中
的水分。同时, 通过蛋白与膜成分的紧密连接, 盐
胁迫时补充水分的损失。用 NMR-光谱鉴别表明甘
露醇是杯萼海桑的渗调物质, 但是愈伤组织中无甘
露醇积累 ( Yasumoto 等, 1999)。而卤蕨 ( Acrosti-
chum aureum) 的配子体在一定的盐胁迫下 ( > 120
mmolPL NaCl ) 优先积累 D-松醇 ( D-pinitol ) , 孢子
体却积累D-1-O-甲基肌醇 ( D-1-O-methy-l muco- inos-
itol) ; 在 155和 170mmolPL NaCl处理下, D-松醇占
可溶性碳水化合物 50%以上, 在维持光系统 Ò 的
光化学活性中发挥重要作用 ( Sun等, 1999)。
不同的红树植物积累不同的渗调物, 如木果楝
( Xylocarpus ) 积累脯氨酸, 白骨壤 ( Avicennia)、银
叶树 ( Heritiera littoralis ) 和黄槿 ( Hibiscus tiliaceus)
积累甜菜碱 ( Popp等, 1985)。同时, 盐处理下一
些红树植物的自由氨基酸和脯氨酸含量上升。如小
花木榄在 400 mmolPL NaCl处理 45 d 后总氨基酸含
量升高, 脯氨酸与多酚也发生积累 ( Parida 等,
2002)。白骨壤在 500mmolPL NaCl条件下甜菜碱的
含量增加了 2倍; 还含有较高浓度的甘氨酸、天门
冬酰胺酸和水苏糖, 其中天门冬酰胺酸占根部总自
由氨基酸的 96% 以上, 叶片中占 84% ( Ashihara
等, 1997)。但是NaCl处理桐花树总氨基酸含量反
而下降 ( Parida 等, 2004c)。红树植物中的有机渗
透调节剂还有多胺类物质、季胺化合物等, 例如白
骨壤中就含一定量 ( 60 mmolPL) 的季胺化合物
( Popp and Albert , 1995)。Kato ( 1994) 发现NaCl处
理后, 红海榄 ( Rhizophora stylosa) 叶片积累有机酸
如苹果酸和柠檬酸, 可能具有中和Na+ 的作用。
也有研究表明小分子量的碳水化合物是一些红
树植物中最主要的渗透调节物质 ( Popp等, 1985)。
碳水化合物除了参与渗透调节外, 还发挥碳素储存
和快速清除氧功效。高盐条件下植物体内通常糖类
增加淀粉减少, 因为盐胁迫下还原与非还原糖类合
成酶 (如蔗糖磷酸合成酶, SPS) 活性增加, 淀粉
磷酸化酶活性降低。如盐胁迫下小花木榄叶中淀粉
减少, 还原与非还原糖类增加已有报道 ( Parida
80 云 南 植 物 研 究 28卷
等, 2002 )。但对 此也有不同 报道, Parida 等
( 2004c) 研究表明桐花树在高盐条件下总糖含量下
降, 淀粉含量升高, 表明不同的红树植物通过不同
的碳代谢途径在耐盐中发挥作用。即使是同一种红
树植物, 不同部位的碳代谢途径也是不一样的, 如
盐胁迫下白骨壤根部蔗糖分解代谢的戊糖磷酸途径
比在叶中活跃 ( Fukushima等, 1997)。表明碳水化
合物在红树植物中的作用机制相当复杂, 有待于进
一步研究。
213 活性氧的清除
研究证实, 盐分能增加细胞膜透性, 加强膜质
过氧化作用, 最终导致膜系统的损伤 ( Michelet and
Boutry, 1995) , 这种损伤在一定范围内可以修复,
膜系统的修复与超氧化物歧化酶 ( SOD)、过氧化
物酶 ( POD)、过氧化氢酶 ( CAT) 等抗氧化酶的活
性和抗坏血酸 (ASA)、谷胱甘肽 ( GSH) 等抗氧化
物含量的变化密切相关。
郑海雷和林鹏 ( 1998) 对海莲和木榄的研究发
现, 其叶片中 SOD活性随盐浓度的升高而增强。
表明减轻膜质过氧化作用和 SOD保护作用是耐盐
的重要过程。另外, Parida 等 ( 2004b) 研究发现盐
胁迫引起小花木榄叶片H2O2含量的增加; 同时抗坏
血酸过氧化酶 ( APX)、愈创木酚过氧化酶 ( GPX)、
谷胱甘肽还原酶 ( GR) 和 SOD活性增加, ASA含量
显著下降。然而, 作为膜脂过氧化产物的丙二醛
(MDA) 在不同盐浓度处理下含量没有变化。表明
小花木榄通过调节特定抗氧化酶活性和抗氧化物水
平来保护植物, 避免在盐渍中膜脂过氧化。
红树植物是一类富含多酚的植物, 这一特性是
红树植物在长期的自然选择过程中与其独特生境协
同进化的结果, 并成为红树植物在化学成分上的显
著特征。除白骨壤外, 红树植物中均含有一定量的
多酚, 其中秋茄 ( Hsu 等, 1985)、木榄 ( Achmadi
等, 1994) 和美国大红树 (Hernes 等, 2001) 这 3
种红树中含量较高。植物多酚具有很强的自由基清
除能力, 如可以消除各种氧自由基和活性氧, 此外,
多酚还可以抑制氧化酶, 络合对氧化反应起催化作
用的金属离子 Fe3+ 和 Cu2+ 。Muthukumarasamy 等
(2000) 报道组织中多酚含量的升高能改善NaCl引起
的离子胁迫。随着盐浓度的升高, 不同组织多酚含
量上升在一些植物中已有报道 ( Agastian等, 2000)。
Parida等 ( 2004b, 2004c) 报道桐花树和小花木榄
叶在盐渍下多酚含量均升高, 同时一些盐胁迫症状
也显著减轻。红树植物在盐胁迫下多酚含量升高可
能是一主动机制, 其本质有待于进一步研究。
3 分子水平耐盐性
在分子水平上, 盐生植物的耐盐能力来源于耐
盐关键基因的表达或调节这些基因表达的能力。木
榄在 500 mmolPL NaCl 胁迫下 OEE1 蛋白 ( oxygen
evolving enhancer protein 1) 表达增强 ( Sugihara 等,
2000)。OEE1蛋白由光合系统 Ò 中的 OEE 亚基和
D1蛋白组成, 所以 OEE1 蛋白含量上升可能会提
高木榄的光合效率。Yamada 等 ( 2002) 发现转入
一种与烟草丙二烯加氧环化酶 ( AOC) 同源的酶基
因能提高海莲的耐盐能力。该 AOC同源物命名为
/红树素 ( mangrin) 0, 其生物合成可能是提高红树
植物耐盐的有效手段。Waditee 等 ( 2002) 从积累
甜菜碱的白骨壤中分离出两个编码甜菜碱P脯氨酸
转运蛋白基因和部分转运蛋白基因, 而且两种编码
的转运蛋白都能有效吸收甜菜碱与脯氨酸, 表明甜
菜碱和脯氨酸在白骨壤的渗透调节中发挥重要作
用。此外, Hibino 等 ( 2001) 在红树植物中分离出
两种 BADH cDNAs, 一种是菠菜叶绿体 BADH 的同
源物, 另一种是 C 末端具有特殊的 SKL 残基。其
编码蛋白都明显催化甜菜碱乙醛 ( betainealdehyde)
氧化, 生成甜菜碱。为了分析木榄叶胞质氧化清除
系统的能力, Takemura等 ( 2002) 分离出一条编码
液泡 CuPZn-SOD 153个氨基酸的 cDNA 和编码 CAT
的部分 cDNA。Northern 杂交分析表明液泡 CuPZn-
SOD的转录水平在 NaCl 处理后 1 至 5 天内增加,
但是 CAT 表达水平的变化不明显。表明盐胁迫下,
木榄耐盐能力与 SOD 活性密切相关。Banzai 等
( 2002) 对 500 mmolPL NaCl条件下木榄的 mRNA转
录水平进行研究并根据它们的表达时间不同将这些
转录体分为 3组: 组Ñ和组Ó 分别在调节渗透平衡
和离子积累中起作用; 组 Ò 转录体编码的蛋白质不
是对盐胁迫产生反应, 而是主动适应高盐环境的结
果。因此, 进一步研究组 Ò 基因可能会揭示木榄如
何适应高盐环境。总体来说, 在分子水平研究红树
的耐盐机理报道不多, 且还未找到关键的耐盐基
因。
此外, 人们也试图从红树植物中分离耐盐基因
并通过转基因技术来获得耐盐植株。周涵韬等
( 2004) 从耐盐性强的红树植物白骨壤中分离出耐
盐基因 CSRG1 并转入烟草基因组中, 测定证实 CS-
811期 茹巧美等: 红树植物耐盐机理研究进展
RG1 基因的表达产物及形成的生理代谢途径确实可
使烟草获得较高的耐盐性, 同时这种耐盐性不仅对
Na
+ 胁迫, 而且对于各种离子的综合盐胁迫都具有
耐受性。林栖凤等 ( 2001) 将红树 DNA通过花粉管
导入茄子, 也获得了耐盐性的后代。但是, 红树植
物的耐盐性是多种抗盐生理性状的综合表现, 是由
位于不同染色体上的多个基因控制的。利用转基因
技术获得的转基因植株虽有一定的抗盐性, 但这只
是相对于对照株而言的。因此, 利用转基因技术研
究红树植物的耐盐性还需要深入的研究。
4 存在的问题及展望
对红树植物耐盐机理的研究, 不仅在理论上具
有重要的意义, 更具有其现实意义。目前对红树植
物耐盐机理并不十分清楚, 仍有大量的工作等待人
们去完成。笔者认为红树植物耐盐机理的研究主要
存在以下几个方面的问题:
1、红树植物胎生现象一般认为是保护幼苗免
受高盐胁迫或培育成为强壮的幼苗以适应脱离母体
后的海水环境。幼苗发育过程中的盐分含量变化与
耐盐的关系仍有待于进一步研究, 目前研究集中于
幼苗 (胚轴) 发育过程的变化, 但对胚轴脱离母体
后的变化研究很少 (Tomlinson and Cox, 2000) , 而
且也没有得出合理的解释。
2、富含多酚是红树植物化学成分上的显著特
点, 而且在盐渍下多酚含量明显提高。但是, 白骨
壤中多酚含量最低, 其耐盐性却最强。总之, 多酚
含量与红树植物耐盐的关系及作用机制并没有引起
人们的广泛关注。
3、红树植物盐胁迫相关的信号分子报道很少。
已报道小花木榄盐胁迫下H2O2含量升高引起APX、
GPX、GR和 SOD活性增加 ( Parida等, 2004b) , 表
明H2O2 可能是红树植物信号传导链的一个中间环
节。另外, 红树植物生境的主要特点是高盐以及水
淹缺氧造成的还原性生境, 再加上土壤和植物中的
硝酸还原酶 ( NR)、亚硝酸还原酶等酶促和非酶促
反应, 可将硝酸、亚硝酸、精氨酸等还原成 NO。
目前研究发现NO也参与盐胁迫信号应答, Ruan等
( 2002) 报道, 011和 1mmolPL NO供体 SNP 可以显
著减轻由 150和 300mmolPL NaCl分别处理所诱导小
麦叶片的氧化性损伤。他们进一步研究证实, NO
可以显著增强 SOD、CAT 活性。Zhao 等 ( 2004a)
研究了NO在沙生和盐生两种生态型芦苇愈伤组织
耐盐性中的作用, 发现 NO在它们的抗盐性中起着
信号分子的作用。但是 NO分子在红树植物耐盐中
是否发挥作用及可能的作用机理在国内外尚未开
展。
4、当前耐盐机理的许多研究是以拟南芥为模
式植物, 但拟南芥是一种甜土植物而红树植物是一
种盐土植物, 这给红树植物耐盐机理的研究带来一
定的困难。近几年在我国东部海岸发现一种小盐芥
( Thellungiella halophila) 的盐土植物, 符合模式植物
的全部标准 ( Zhu, 2001)。我们可以用小盐芥作为
模式植物, 进一步深入研究红树植物的耐盐机理。
1参 考 文 献2
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热带生物学与保护协会 ( ATBC) 年会将于 2006年 7月在昆明召开
经中国科学院报请国务院批准 (科发外审字 [ 2005] 148号 /关于同意举办热带生物学与保护协会 2006
年年会的批复0)。热带生物学与保护协会 (ATBC) 2006年年会将于 2006年7月18 ) 21日在昆明组织召开。
会议主题: 热带生物学 ) ) ) 应对变化的热带生态系统的需要
会议议题包括:
1) 热带地区的生物多样性保护
2) 入侵物种
3) 热带森林与全球变化
4) 热带地区的长期生态学研究
5) 民族植物学在热带地区生物多样性保护中的应用
6) 生物间相互作用的生态进化
7) 热带地区退化生态系统恢复
/热带生物学与保护协会 (ATBC) 0 成立于 1963年, 是全球最具影响的热带生物学研究国际性协会,
其宗旨是促进全球范围的热带生物学研究、教育和保护。ATBC每年在不同的国家举办年会, 2006年会址
选在中国昆明, 由中国科学院西双版纳热带植物园承办。
本次会议的召开, 有利于促进和加强中国与国际热带生物学研究、生物资源利用以及自然保护工作者
间的交流与合作, 充分展示中国热带生物学研究与热带、亚热带地区自然保护的工作成果, 进一步巩固中
国与东南亚热带国家生态环境保护、生物资源利用的长期科技合作关系, 提高我国在世界热带生物学研究
与生态保护工作中的影响力。
本次会议的规模约为 400人, 其中, 境外代表300人, 国内代表 100人。
会议信息已发布于网站 ( atbc1xtbg1ac1cn) , 欢迎前往该站在线注册。
会议秘书处联系方式: ATBC2006秘书处
电话: 0871- 5171169; 传真: 0871- 5160916; 邮箱: atbc2006@ xtbg1ac1cn; 网址: http:PPatbc1xtbg1ac1cn
84 云 南 植 物 研 究 28卷