全 文 ：中草药 Chinese Traditional and Herbal Drugs 第 44 卷 第 2 期 2013 年 1 月

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·综 述·
药用植物 microRNA
周芳名 1, 2，白志川 1*，卢善发 2*
1. 西南大学园艺园林学院，重庆 400715
2. 中国医学科学院 北京协和医学院药用植物研究所，北京 100193
摘 要：植物 microRNA（miRNA）是一类长度为 20～25 个核苷酸的内源性小分子 RNA，在植物体内发挥重要的调控作用。
综述了植物 miRNA 的产生途径、作用方式和生理功能，重点介绍了参与调控植物次生代谢产物生物合成的 miRNA 和药用
植物中的 miRNA 研究情况，并对药用植物 miRNA 的研究进行了展望。
关键词：microRNA；药用植物；次生代谢产物；核苷酸；调控作用
中图分类号：R282.1 文献标志码：A 文章编号：0253 - 2670(2013)02 - 0232 - 06
DOI: 10.7501/j.issn.0253-2670.2013.02.024
MicroRNA in medicinal plants
ZHOU Fang-ming1, 2, BAI Zhi-chuan1, LU Shan-fa2
1. College of Horticulture and Landscape Architecture, Southwest University, Chongqing 400715, China
2. Institute of Medicinal Plant Development, Chinese Academy of Medical Sciences and Peking Union Medical College, Beijing
100193, China
Key words: microRNA; medicinal plant; secondary metabolite; nucleotide; regulation

microRNA（miRNA）是一类长度为 20～25
个核苷酸的内源性小分子单链 RNA。其自身不含
开放阅读框（ORF），不具编码蛋白质的能力，是
一类负调控因子，在植物体内发挥重要的调控作
用。20世纪90年代至21世纪初，Ambros与Reinhart
研究小组先后从秀丽隐杆线虫 Caenorhabditis
elegans 中发现了 lin-4 和 let-7 两种 miRNA，揭示
了它们在生物体内的调控作用[1-2]，为后续 miRNA
的研究奠定了基础。成熟的 miRNA 具有 5’端磷酸
基团、3’端羟基，从而区别于其他 RNA[1-3]。大多
数 miRNA 结构保守，具有时相和位相的表达模
式[4]。本文对植物 miRNA 的产生途径、作用方式
和生理功能进行综述，在此基础上详细介绍与植物
次生代谢相关的 miRNA 以及近年来药用植物
miRNA 的研究情况，并展望药用植物 miRNA 的研
究前景。
1 植物 miRNA 概况
1.1 miRNA 的产生途径
植物 miRNA 多数从位于 2 个蛋白质编码基因
之间的 miRNA 基因上产生[5]，也有少数来源于蛋白
质编码基因的内含子。植物 miRNA 产生的整个过
程分别在细胞核和细胞质中进行，主要步骤包括：
①miRNA 基因在 RNA 聚合酶 II 的作用下转录生成
长度为几百个核苷酸的初级产物 pri-miRNA[6-7]；
②在 DCL1 配合 SE 蛋白和 HYL1 蛋白的共同作用
下第 1 次剪切 pri-miRNA 形成 miRNA 的前体
pre-miRNA[6,8]；③接着在 pre-miRNA 上进行第 2 次
剪切，形成双链 miRNA：miRNA*[9]；④该双链在
HEN1（miRNA 甲基转移酶）的作用下 3’端最后一
个核苷酸甲基化[10]；⑤甲基化后的双链在 HASTY
蛋白的作用下从细胞核运送到细胞质[11]；⑥双链
解链成 2 条单链，成熟的 miRNA 与靶基因结合，

收稿日期：2012-10-10
基金项目：国家自然科学基金资助项目（81072993）；国家“重大新药创制”科技重大专项（2012ZX09301002-001-031）；北京市自然科学基
金项目（5112026）；中国医学科学院/北京协和医学院协和学者特聘教授项目资助
作者简介：周芳名（1986—），女，在读硕士，专业方向为药用植物生物技术。Tel: 18618369312 E-mail: amy_fangming@yahoo.com.cn
*通信作者 白志川 Tel: (023)68250755 E-mail: baizhichuan@yahoo.com.cn
卢善发 Tel: (010)57833366 E-mail: sflu@implad.ac.cn
网络出版时间：2012-12-19 网络出版地址：http://www.cnki.net/kcms/detail/12.1108.R.20121219.1638.001.html
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参与 RNA 沉默复合体（RISC）[12]的组装，另一条
互补链（miRNA*）多数被降解，只有少数具有功
能的被保留下来。
1.2 miRNA 的作用方式
miRNA 在植物和动物中对靶基因的主要识别
方式不同。在动物细胞中，miRNA 一般以不完全互
补方式与靶 RNA 3’-UTR 结合[13-14]，通过抑制翻译
起始因子或者 Poly（A）尾巴的功能，来抑制靶 RNA
的翻译或影响靶 RNA 的稳定性[15-17]。而在植物细
胞中，miRNA 主要与其靶 RNA 特定位点以完全互
补或近乎完全互补方式结合，随后切割并降解靶
RNA[18]。目前对植物 miRNA 抑制靶 RNA 翻译的
报道较少。研究发现，在拟南芥中过表达 miR172
不引起靶基因 AP2 mRNA 水平的下调，反而造成
AP2 蛋白量的降低，说明 miR172 对靶基因 AP2 有
翻译抑制的作用[19-20]。
1.3 miRNA 的生理功能
植物 miRNA 的研究比动物晚，直到 2002 年才从
拟南芥中鉴定出首批植物 miRNA。尽管如此，随着
测序技术的飞速发展，研究人员已从多种植物中鉴定
出大量的 miRNA，并对部分植物 miRNA 进行了功能
研究。结果表明 miRNA 参与调控植物器官的形态建
成、生长发育、激素分泌、信号转导以及植物对逆境
胁迫因子的应答等[21-22]。此外，最近发现 miRNA 还
在植物次生代谢中发挥重要的调控作用[23-24]；而植物
次生代谢产物对 miRNA 的功能也能产生影响[25]。这
些结果促使人们加强对药用植物 miRNA 的研究。
2 参与调控植物次生代谢物生物合成的 miRNA
植物次生代谢是初级代谢产物在植物体内合
成和分解的化学过程。初级代谢产物种类繁多，导
致次生代谢反应千差万别。有些次生代谢反应仅在
一定的时间和环境条件下，在特定的物种、器官或
组织中进行。因此，次生代谢是一类特殊且复杂的
代谢类型。通常认为，植物的次生代谢是通过渐变
或突变获得的一种适应生存的方式，是长期进化过
程中植物对生态环境适应的结果[26]。次生代谢产
物在植物提高自身保护和生存竞争能力，协调与
环境关系中扮演着重要的角色[27]。自然界中许多
药用植物的有效成分是次生代谢产物，且很多次
生代谢产物的量很低，但往往具有重要的生理活
性，如生物碱具有抗菌、抗炎、扩张血管、抗癌、
抗抑郁等作用[28]；黄酮类化合物具有抗菌、抗过
敏、抗炎、抗氧化、抗癌、抗艾滋病等作用 [29]；
酚酸类化合物具有很强的抗脂质过氧化及清除氧
自由基的功能，在改善微循环、抗血栓、促进组
织恢复、抗肝脏损伤、抗动脉硬化及细胞凋亡等
方面作用显著[24]。
植物次生代谢产物的合成途径主要包括：①甲
羟戊酸途径及丙酮酸/磷酸甘油醛途径，产生萜类化
合物等；②醋酸-丙二酸途径，产生脂肪酸类、酚类、
蒽醌类等化合物；③氨基酸途径，产生生物碱类成
分；④桂皮酸途径，产生苯丙素类、香豆素类、木
质素类、木脂体类及黄酮类化合物；⑤由以上几种
途径组成的复合途径，生成结构较为复杂的天然化
合物[30]。这些代谢途径涉及到许多调控次生代谢的
转录因子和限速酶。近年来的研究表明，miRNA 既
可调控转录因子，也可能直接作用于限速酶的编码
基因，进而调控植物的次生代谢。
转录因子通过与次生代谢相关基因启动子上的
顺式作用元件结合来调控次生代谢物的合成和积
累。植物次生代谢物种类繁多，相应地次生代谢途
径反应步骤也多，转录因子对植物次生代谢的调控
机制较为复杂，既有一个转录因子调节一种次生代
谢产物的情况[31]，也有两种或两种以上转录因子相
互作用、相互配合，共同调节特定次生代谢产物合
成的情况[32-33]。植物次生代谢物相关基因启动子中
的顺式作用元件有的具有保守性，如苯丙烷代谢途
径中的 PAL、4CL 和 CHS 基因启动子的最近端区域
中均存在 G 盒（CACGTG）和 H 盒（CCTACC）[34-35]，
其中 G 盒为转录因子 bZIP 家族的结合位点[36-37]，H
盒则为 MYB 转录因子的结合位点[38-39]。研究发现，
植物 miRNA 可靶向转录因子，影响植物次生代谢的
过程，导致次生代谢产物积累量的变化。拟南芥中
一个保守的 miRNA—miR828，可靶向 TAS4（trans-
acting siRNA gene 4）和 MYB113[23]。TAS4 经 miR828
切割后，在一些蛋白的作用下，可产生许多 21 个核
苷酸的 ta-siRNA（反式作用干扰小 RNA）。ta-siRNA
是植物中一类内源性 siRNA，其成熟过程由 miRNA
介导，通过调节 mRNA 的翻译或降解互补序列，在
转录后水平调节基因表达 [40]。来源于 TAS4 的
ta-siRNA 靶基因为 PAP1、PAP2 和 MYB113。它们
都是 MYB 转录因子家族的成员，参与调控黄酮类化
合物等植物次生代谢产物的合成。miR156 在拟南芥
中可靶向 SPL 转录因子。该转录因子与次生代谢有
关，当上调 miR156 的表达时可促进拟南芥中花青素
的积累，但是当下调 miR156 的表达时则会使得植物
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体内黄酮醇的积累量升高[41]。
植物 miRNA 除了靶向转录因子，也可作用于
其他基因（表 1）。Danny 等 [42]在拟南芥中发现
miR163 可靶向甲基转移酶类基因，而甲基转移酶在
植物体中参与合成许多重要的次生代谢物[43]，如木
质素、育儿酚及芒柄醇等，说明 miR163 也参与调控
次生代谢产物的合成。最近对红豆杉的研究发现，
miR164和miR171可直接靶向紫杉醇合成途径中的紫
杉烷 13α-羟基化酶（taxane 13α-hydroxylase）和紫杉
二烯 2α-O-苯甲酰转移酶（taxane 2α-O-benzoyltrans-
ferase）基因，说明 miRNA 参与调控紫杉醇的生物合
成[44]。至今，对 miRNA 直接作用于限速酶的编码基
因的报道不是很多，有待进一步研究。
最近研究表明，有的植物次生代谢产物反过来
会对 miRNA 的功能产生影响。Broderson 等[25]研究
发现，在拟南芥中类异戊二烯的代谢会影响 AGO1
（一种外围膜蛋白）的合成。成熟的 miRNA 需要进
入到一个 RNA 介导的沉默复合体（RISC）中才能
发挥作用，而 AGO1 是这个 RISC 复合体中最重要
的蛋白之一[45]。由于类异戊二烯是细胞膜的重要成
分，其量的变化将影响细胞膜的结构和稳定性，进
而通过影响膜蛋白 AGO1 来影响 miRNA 功能的发
挥[45]。可见，miRNA 与植物次生代谢在一定程度
上是相互作用、相互调节的。
3 药用植物 miRNA 的鉴定及功能分析
中国是药用植物资源最丰富的国家之一，为我
国对中药资源的开发和利用创造了有利条件。随着
一些常见植物如拟南芥、烟草、水稻、玉米、毛果
杨等 miRNA 研究的扩大和深入，近几年对药用植
物 miRNA 的研究也迅速展开（表 2）。
表 1 部分与植物次生代谢有关的 miRNA
Table 1 Some secondary metabolism-associated miRNA in plant
miRNA 植物 靶基因 功能 参考文献
miR156 拟南芥 SPL 转录因子 调控花青素和类黄酮醇的合成 41
miR163 拟南芥 甲基转移酶类 调控多个次生代谢产物的合成 42
miR164 红豆杉 紫杉烷 13α-羟基化酶 可能调控紫杉醇的合成 44
miR171 红豆杉 紫杉二烯 2α-O-苯甲酰转移酶 可能调控紫杉醇的合成 44
miR828 拟南芥 MYB113 和 TAS4 调控花青素的合成 23
表 2 药用植物 miRNA 的鉴定情况
Table 2 Identification of miRNA in medicinal plants
药用植物名称 鉴定方法 鉴定数量 部分 miRNA 可能的作用 参考文献
红豆杉 Taxus chinensis 高通量测序 56 条保守 miRNA，包括 2 条裸子
植物特有 miRNA
miR1310 可能调控红豆杉中抗氧化有关物质合成；
miR1314 可能调控红豆杉中纤维素的合成
46
欧洲千里光 Senecio vulgaris EST 序列对比 10 条保守 miRNA 无 47
半夏 Pinellia ternata 芯片微阵列技术 54 条保守 miRNA miR171 和 miR319 可能调控半夏块茎的发育；miR156、
miR164、miR166、miR167 可能调控半夏的生长发育，
如花发育、叶的生长等
48
掌叶半夏 Pinellia pedatisecta 芯片微阵列技术 99 条保守 miRNA miR166 可能调控虎掌叶的极性；miR397 可能与虎掌的
胁迫响应有关；miR156 可能与虎掌花发育有关；
miR319 可能调控虎掌叶的表型
49
毛地黄 Digitalis purpurea 转录组数据分析 13 条保守 miRNA miR160 可能调控毛地黄生长发育；miR408 可能调控毛
地黄光响应；miR396 可能与毛地黄对各种生物和非生
物胁迫响应有关
51
白木香 Aquilaria sinensis 高通量测序 74 条保守和 27 条新的 miRNA miR160 和 miR398 可能调控白木香中沉香的形成 50
人参 Panax ginseng 高通量测序 73 条保守和 28 条非保守的
miRNA
非保守的 miRNA 中 miR6138、miR6135e.2/j、miR6135i、
miR6140a、miR6143-3p 与高温胁迫有关；miR6136b、
miR6135k、miR6139、miR6140d、miR6140 与高温胁
迫和干旱胁迫都有关
52
红豆杉 Taxus mairei 高通量测序和
降解组测序
871条保守miRNA、15条miRNA*
和 869 条 miRNA 前体
miR164、miR171 可能调控紫杉醇的合成 44
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2009年Qiu等[46]运用高通量测序技术从红豆杉
细胞中鉴定出 23 个基因家族的 56 条保守 miRNA，
其中 miR1310 和 miR1314 为裸子植物所特有。
miR1310 可能靶向谷胱甘肽转移酶基因，从而保护
植物免受过氧化物的损害；miR1314 可能靶向纤维
素合酶基因，参与调控植物体内纤维素的合成。该
研究还发现经茉莉酸甲酯诱导的红豆杉细胞中有 7
个基因家族的 14 条 miRNA 出现下调趋势，2 个基
因家族的 3 条 miRNA 出现上调的趋势。Sarika 等[47]
采用与表达序列标签（expressed sequence tag，EST）
比对的办法，从欧洲千里光植物中鉴定出 10 条保守
的 miRNA 序列。随后，Xu 等[48]采用芯片微阵列分
析技术，从半夏中鉴定出属于 23 个基因家族的 54
条保守的 miRNA，挑选其中 11 条，用实时定量 PCR
技术（qRT-PCR），分析其在半夏叶、茎、块茎 3 个
组织器官中的表达，结果表明 miR319 在块茎中的
表达量比在茎和叶中高出近 10 倍，miR171 在块茎
中的表达量比在茎和叶中低，说明 miR319 和
miR171 很可能在半夏块茎中起着非常重要作用。但
这些 miRNA 在半夏块茎中的具体作用还不清楚，
有待进一步研究。Wang 等[49]也采用芯片微阵列分
析技术，从掌叶半夏中鉴定出 22 个基因家族的 99
条保守的 miRNA。通过实验和一些关于 miRNA 靶
基因的功能报道推测在掌叶半夏中 miR166 作用的
靶基因与叶发育相关；miR397 作用的靶基因与各种
胁迫响应有关，如氧化胁迫、营养胁迫、干旱胁迫、
冷胁迫、铜胁迫等；miR156 作用的靶基因与花发育
调控有关。Gao 等[50]通过小 RNA 高通量测序和转
录组数据分析从白木香中鉴定出 27 条新的 miRNA
和 25 个基因家族的 74 条保守的 miRNA。挑选其中
10 条保守的 miRNA，用 qRT-PCR 技术分析其在割
伤木茎中不同时间的表达情况，结果表明 miR160
和 miR398 可能与白木香中沉香的形成有关系。此
外，分析 asi-miR408 和 asi-miR408*（asi-novel-miR2）
在白木香根、茎和愈伤组织中的表达情况，发现
asi-miR408*积累量比 asi-miR408 高，表明有的
miRNA*同miRNA一样在植物中具有重要的功能。
Wu等[51]基于转录组分析从毛地黄中鉴定出 13条保
守的 miRNA，并通过网上 psRNATarget 软件预测出
25 条 miRNA 的靶基因，发现其中 12 个靶基因与毛
地黄生物代谢有关。Wu 等[52]随后又利用高通量测
序技术分析了人参的小 RNA 转录组，从中鉴定出
33 个家族的 73 条保守 miRNA 和 9 个家族的 28 条
非保守 miRNA。它们分别靶向 99 和 31 个基因。此
外，Wu 等[52]还鉴定出 5 个与干旱胁迫相关的以及
10 个与高温胁迫有关的人参 miRNA。最近 Hao 等[44]
采用高通量测序技术结合降解组测序技术从红豆杉
中鉴定出 871 条保守的 miRNA、37 条新的 miRNA、
15 条 miRNA*以及 869 条 miRNA 前体序列。进一
步的研究发现，新的 miRNAm0034 从编码紫衫二烯
合成酶（紫杉醇生物合成限速酶）基因的内含子中
产生，而 miR164 和 miR171 分别靶向参与紫杉醇合
成的紫杉烷 13α-羟基化酶基因和紫杉二烯 2α-O-苯
甲酰转移酶基因。
可见，虽然至今对药用植物 miRNA 研究还不
是很深入，miRNA 在药用植物中的生物学功能研究
也较少报道，但是近几年，特别是近两年该领域的
蓬勃发展预示药用植物 miRNA 的研究将成为药用
植物学研究的重要领域。
4 展望
药用植物在中国传统医药中具有重要地位。我
国药用植物资源丰富，占中药资源种类的 87%[53]，
药用植物的研究已越来越受到重视。miRNA 在植
物体内发挥重要的调控作用，影响植物生长发育、
抗病性、抗逆性以及次生代谢产物的生物合成等多
个方面，是重要的调控因子，因此研究药用植物
miRNA 对培育高产、优质的中药材具有重要意义。
目前，研究人员已经从少数药用植物中鉴定出一些
miRNA，分析了部分 miRNA 在次生代谢中的调控
作用，取得了初步进展。预计今后一段时间，药用
植物 miRNA 研究将从以下几个方面展开：（1）鉴
定不同药用植物种类中的 miRNA；（2）分析同一
种类药用植物中不同器官、同一器官不同发育时期
的 miRNA 的表达；（3）分析 miRNA 在不同生物
和环境胁迫作用下的应答；（4）预测 miRNA 的靶
基因；（5）转基因分析 miRNA 在药用植物生长发
育中的功能和调控网络；（6）重点研究药用植物
miRNA 在植物体内对药用活性成分生物合成的调
控作用。随着药用植物 miRNA 研究的不断深入，
有望运用 miRNA 基因工程技术改良药用植物的遗
传品质。更为重要的是，野生药用植物中药效成分
的量普遍较低，而化学合成的成本高，工艺流程复
杂，还容易造成环境污染，深入研究药用植物
miRNA 在次生代谢产物合成过程中的作用，可为
运用生物技术手段提高药用植物中次生代谢产物
的量奠定良好基础。
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