全 文 ：中草药 Chinese Traditional and Herbal Drugs 第 45 卷 第 1 期 2014 年 1 月

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花青素生物合成的关键酶及其调控因子
彭玉帅 1，王如峰 1*，张陆军 2*
1. 北京中医药大学中药学院，北京 100102
2. 中国医药集团总公司，北京 100191
摘 要：花青素具有抗氧化、抗炎、调节血脂、抗肿瘤等一系列生物活性，在药物或保健品开发中显示出重要的潜力。对花
青素生物合成过程中的关键酶包括苯丙氨酸解氨酶、查耳酮合成酶、查耳酮异构酶、黄烷酮 3-羟化酶、类黄酮 3′-羟化酶、
类黄酮 3′, 5′-羟化酶、二氢黄酮醇-4-还原酶、花色素合酶、类黄酮 3-O-糖基转移酶及其调控因子 R2R3-MYB 蛋白、bHLH
蛋白和 WD40 蛋白的研究进展进行综述。
关键词：花青素；生物合成；关键酶；调控因子；苯丙氨酸解氨酶
中图分类号：R282.12 文献标志码：A 文章编号：0253 - 2670(2014)01 - 0131 - 06
DOI: 10.7501/j.issn.0253-2670.2014.01.025
Key enzymes and their regulatory factors involved in biosynthesis of anthocyanins
PENG Yu-shuai1, WANG Ru-feng1, ZHANG Lu-jun2
1. School of Chinese Materia Medica, Beijing University of Chinese Medicine, Beijing 100102, China
2. China National Pharmaceutical Group Corporation, Beijing 100191, China
Key words: anthocyanins; biosynthesis; key enzymes; regulatory factors; phenylalanine ammonialyase

花青素（anthocyanins）又称花色素，属于黄酮类
化合物，其基本结构母核是 2-苯基苯并呋喃。花青素
广泛存在于植物的花、果实、种子、叶和茎中，是植
物显示不同颜色的决定性物质之一。大多数花青素在
花色基团的 3、5、7 位碳上有羟基取代，由于其取代
基位置的不同而呈现出红色、黄色、蓝色、紫色等不
同的颜色[1]。花青素是天然的可食用色素，与其他人
工色素相比，安全无毒、无诱变作用，并且其药理作
用也逐渐明晰，能预防心血管疾病、抗氧化、抗突变
和防辐射、保护肝脏、抗癌、提高记忆力、保护视力、
降血糖和抗疲劳等[2-4]，因此，花青素越来越受到人们
的关注。花青素是植物的次生代谢产物，其生物合成
过程受一些酶及其调控因子的调控，因此了解其生物
合成过程中涉及的关键酶及其调控因子对花青素的
开发和利用具有重要的意义。
1 花青素生物合成中的关键酶
花青素形成的直接前体是 4-香豆酰辅酶 A
（CoA）和 3-丙二酰 CoA，在一系列酶的催化作用
下最终合成花青素。在其合成途径中存在一些关键
酶 ， 包 括 苯 丙 氨 酸 解 氨 酶 （ phenylalanin
ammonialyase，PAL）、查耳酮合成酶（chalcone
synthase，CHS）、查耳酮异构酶（chalcone isomerase，
CHI）、黄烷酮 3-羟化酶（flavanone 3-hydroxylase，
F3H）、类黄酮 3′-羟化酶（flavonoid 3′-hydroxylase，
F3′H ）、类黄酮 3′, 5′- 羟化酶（ flavonoid 3′,
5′-hydroxylase，F3′5′H）、二氢黄酮醇 -4-还原酶
（dihydroflavonol-4-reductase，DFR）、花色素合酶
（anthocyanidin synthase，ANS）、类黄酮 3-O-糖基转
移酶（flavonoid-3-O-glucosyltransferas，3GT）等。
通过基因工程等手段调控这些酶，可影响花青素的
生物合成，从而可改变花的颜色或进行品种改良。
1.1 PAL
PAL 催化苯丙氨酸脱氨形成肉桂酸，是合成花
青素的起始酶[5]。PAL 由多基因家族编码，PAL 基
因的表达受自身发育和环境因素双重调控。花青素
的合成必须有 PAL 的触发，PAL 既是诱导酶，又是

收稿日期：2013-08-05
基金项目：国家自然科学基金资助项目（81073018，81274044）
作者简介：彭玉帅（1991—），女，在读硕士研究生，研究方向为药物代谢。E-mail: pengyushuai516@sina.com
*通信作者 王如峰 Tel: (010)84738646 E-mail: wangrufeng@tsinghua.org.cn
张陆军 Tel: (010)82283732 E-mail: zhanglujun@sinopharm.com
中草药 Chinese Traditional and Herbal Drugs 第 45 卷 第 1 期 2014 年 1 月

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限速酶，光能诱导其活性的提高。杨光道等[6]研究
表明，苹果着色期间，随着 PAL 活性增加，花青素
的量也增加，着色前期 PAL 活性基本上是直线增
加，后期较平稳。陈应鹏等[7]在研究干旱与黑米中
花青素量的关系时发现，黑米中花青素的量先随干
旱胁迫程度的加重而上升，同时 PAL 活性也增加，
但是，当干旱程度超过一定限度时花青素量开始下
降，而 PAL 活性仍然上升。说明干旱胁迫使黑米中
花青素量上升，与 PAL 活性有一定关系，但 PAL
不是黑米花青素合成的惟一调节酶，还可能与其他
酶有关。
1.2 CHS
CHS 是花青素生物合成途径中的第 1 个关键
酶，现在已经从很多植物中克隆得到了 CHS，如玉
米、兰花、高粱、拟南芥、金鱼草、猕猴桃和豆科
植物等[8]。CHS 基因的表达受紫外照射、真菌侵染
等条件诱导，且在花中特异性表达，其表达量的变
化会影响一些植物花色的变化[9]。骆菁菁等[10]研究
表明，在月季中 CHS 基因为光敏感性基因，正常光
照下与遮光条件下相比，CHS 基因表达及花青素量
均明显高于遮光组，正常光照组花色为粉红色，而
遮光组为黄色。张亮等[9]在研究红肉猕猴桃品种时
发现，CHS 在内果皮转色前期表达较低，转色开始
期表达急剧升高并达到最大值，其后直到花后 150 d
一直维持在较低水平。这表明该基因与果实颜色变
化存在显著相关性。近年来基于对 CHS 基因的克隆
及结构分析，已经探索出很多基因工程的手段，在
此基础上应用于改造花色和改良植物品种。van der
Krol 等[11]通过将反义 CHS 基因导入到紫色矮牵牛
中，导致其花色苷的形成受到抑制，最终得到开白
色花的矮牵牛；Fukusaki 等[12]以 CHS 的 mRNA 为
靶点，利用 RNA 干扰技术使夏堇中的 CHS 基因沉
默后，干扰了花色苷的正常表达，将原蓝色花成功
地改造为白色和灰白色花；Jorgenson 等[13]对矮牵牛
等植物的研究表明，当将 CHS 多拷贝基因导入植物
体内时，导致植物内源 CHS 基因表达紊乱，从而使
花色表现出多样性。
1.3 CHI
CHI 的主要作用是催化 4-羟基查耳酮转化为
柚皮素，如果抑制其基因表达或降低其活性，会导
致 4-羟基查耳酮的大量积累。CHI 基因是由 Mehdy
等[14]在 1987 年首次从豌豆中分离出来的，现今已
从矮牵牛、菜豆、玉米、豌豆、紫花苜蓿、翠菊和
水母雪莲等多种植物中克隆分离得到了该基因。由
于 4-羟基查耳酮是合成黄色花花色素的重要底物，
因此，对 CHI 基因改造后，多产生黄色花卉。
Nishihara 等[15]运用 RNA 干扰技术，使烟草的 CHI
基因沉默，发现花瓣中的黄酮类物质减少，但是花
粉中却积累了大量的查耳酮，从而使其花瓣变成了
黄色。Itoh 等[16]将转座子插入康乃馨的 CHI 和 DFR
基因中，使其表达受阻，从而培育出了黄色康乃馨。
1.4 F3H
F3H 属于氧化戊二酸依赖型加氧酶，在植物的
黄烷酮生物合成调控中的作用非常重要。现已从矮
牵牛、拟南芥、洋葱、玉米、紫花苜蓿中克隆得到
了 F3H 基因。Ono 等[17]运用 RNA 干扰技术，使蓝
紫色夏堇的 F3H 基因沉默，从而使其花色变为白
色。此外，Zuker 等[18]将反义 F3H 导入只含天竺葵
色素苷的橙色香石竹中，抑制了 F3H 基因的表达，
从而可以得到乳黄色和黄色的香石竹。
1.5 F3′H 和 F3′5′H
F3′H 和 F3′5′H 均属于细胞色素 P450 家族的单
加氧酶，都需还原型烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸
（NADPH）作为辅助因子[19]。很多植物无法合成像
翠雀花一样蓝紫色的花色素，如月季、玫瑰、郁金
香、菊花、香石竹等，就是因为其自身不含有 F3′H
和 F3′5′H 基因。因此，运用基因工程手段，将 F3′H
和 F3′5′H 基因导入缺乏此两种基因的植物中，可长
出非传统的蓝紫色花卉，这已成为花卉花色的研究
热点与重点。最早的F3′5′H转基因花卉是由Florigene
和 Sandory 两家公司研究人员完成的，他们将矮牵牛
的 F3′5′H 和 DFR 导入白色香石竹中，得到了紫色
Moondust 的新品种并投放市场，获得了很大的经济
效益。随后，Calgene Pacific 和 Sundory 两家公司将
F3′5′H 基因转入缺乏该基因的蔷薇中，得到了蓝色
蔷薇。Brugliera 等[20]将三色堇 F3′5′H 基因导入月季
中，得到了蓝紫色的月季。Brugliera 等[21]研究还表
明，在菊花中 F3′H 基因的表达可使菊花呈红色或粉
色，而 F3′5′H 基因的表达会使翠雀素积累，从而使
菊花的花瓣呈蓝色。若运用 RNA 干扰技术使内源性
的 F3′H 基因沉默，会使翠雀素的积累增加，使菊花
的花瓣呈现一种新型的蓝色。
1.6 DFR
DFR 属于脂肪滴结合蛋白（ADPH）依赖性短
链还原酶家族，在食品工业中，可作为抗氧化剂和
天然食用黄色素[22]。现已从玉米、矮牵牛、非洲菊、
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番茄、葡萄、紫苏、山柏杨、小麦和莲花等植物中
克隆得到了 DFR 基因[23]。通过对 DFR 基因结构的
深入研究，了解其特点后，将该基因通过基因工程
的手段导入其他花种中，获得了各种与天然花色不
同颜色的花卉。Aida 等[24]将 DFR 及 CHS 导入到蓝
猪耳中，由于 2 种基因的导入抑制了其内源基因的
表达，故花色变为白色；Johnson 等[25]将非洲菊中
能还原二氢莰非醇（DHK）的 DFR 导入到白色矮
牵牛中，得到了砖红色花。通过对紫色矮牵牛和红
色香石竹构建反义 DFR 植株，最后分别得到了浅粉
色、白色花边和有花斑的矮牵牛和香石竹花。黄春
国等[26]通过转基因技术将 NtDFR1 和 NtDFR2 基因
转入烟草后获得转基因植株烟草的花色为红色，野
生型烟草的花色为白色，边缘有淡绿色或淡紫色。
此外，DFR 基因在月季中同样表现出光敏感性。由
此可见，通过调节 DFR 基因改造花色也是未来主要
的研究方向之一。
1.7 ANS
ANS 属于 2-酮戊二酸依赖型双加氧酶，ANS 所
催化的步骤在整个花青素生物合成中起着至关重要
的作用，因为其主要功能是将无色花青素转化为有
色花青素，而该有色产物正是整个途径中的第一个
显色化合物，是花卉色彩形成的基础物质[27]。Rosati
等[28]对金钟连翘 ANS 的研究认为，ANS 只在萼片中
表达而在其花瓣或花药中并不表达，从而导致花瓣
中无花青素的合成。Noriko等[29]运用RNA干扰技术，
使蓝色蝴蝶草的 ANS 基因沉默，从而选育出了白花
蝴蝶草，并且能够稳定遗传。Seitz 等[30]认为马蹄莲
的佛焰苞为白色，主要是 ANS 基因未表达的结果。
Huang 等[31]研究表明，ANS 在葡萄的果实、叶子、
茎、叶柄及叶芽中都有表达，在果皮中存在发育依
赖性，即果实越接近成熟其表达量越高。由此可见，
抑制或缺乏 ANS，则植物花的颜色会由深变浅，甚
至变为无色。由此可知在花色素的生物合成中人们
可以通过基因工程的手段抑制或促进该基因的表
达，从而调节花卉颜色的深浅。
1.8 3GT
3GT 是花色素苷形成的最后一个酶，主要负
责将不稳定的花色素转变为稳定的花色苷。研究
表明[32]，3GT 一般在植物后期或果实接近成熟的转
色期表达，且表达的强度与花色苷的合成呈正相关。
在苹果、草莓和荔枝中已验证花色苷的积累与 3GT
活性呈正比。李兴国等[33]研究发现，在红色葡萄中
很明显检测到 3GT 基因的表达，而在白色品种中未
见其表达。表现型由白色向红色的转变，是控制 3GT
基因表达的结果，所以 3GT 基因的表达在葡萄花色
苷合成中具有决定性的作用。
2 花青素生物合成的调控因子
植物花青素的合成除了受结构基因的控制之
外，还受到调控基因以及环境因子的影响[34]。目前
已鉴定了 3 类参与花青素合成调控的转录因子：R2R3-
MYB 蛋白、bHLH 蛋白和 WD40 蛋白。这些转录因
子通过与结构基因启动子中相应的顺式作用元件结
合，从而调节花青素生物合成途径中一个或多个基
因的表达。在这个过程中一般是由 MYB 蛋白、
bHLH 蛋白和 WD40 蛋白构成一个蛋白复合体，直
接调控结构基因的转录。利用基因工程技术改变调
控因子的表达也可以影响花青素的合成与积累。环
境因子包括光照、温度以及糖的浓度都会对花青素
的合成与积累产生影响。
2.1 MYB 蛋白
MYB 转录因子可分为 3 类：含有 1 个结构域
的 R3-MYB，含有 2 个结构域的 R2R3-MYB 和含有
3 个结构域的 R1R2R3-MYB。与花青素合成相关的
MYB 转录因子通常包含 R2 和 R3 2 个基序
（R2R3-MYB）或包含 R3 2 个基序（R3-MYB）。现
已从许多植物中分离并鉴定了参与花青素合成调控
的 R2R3-MYB 转录因子[35]，如玉米的 C1/P1、矮牵
牛的 AN2、金鱼草的 Rosea、紫苏的 Myb-p1 和拟南
芥的 TT2、PAP1 和 PAP2 等。Huang 等[36]研究表明，
在花青素的生物合成途径中，箭叶淫羊藿的
EsMYB1 可以与几个 bHLH 调控因子相互作用并激
活 DFR 和 ANS 基因的表达，通过上调花青素生物
合成途径中的重要基因来实现对花青素合成的调
控。将土壤农杆菌注入到箭叶淫羊藿的叶子中，使
EsMYBA1 瞬时表达，也可诱导花青素的积累。在
参与花青素生物合成的调控过程中，不仅含有正调
控的 MYB 蛋白，还存在具有负调控作用的 MYB
蛋白[37]，如在烟草中，FaMYB1 的过量表达会抑制
花和雄蕊中花青素和类黄酮的积累，而且这些组织
中，花青素合成途径后期的催化酶基因的表达量和
催化酶的量也会下降[38]；拟南芥中的 AtMYB4 基因
在花青素的合成途径中也起到了负调控的作用，若
将该基因敲除，便能够促进花青素的合成。
2.2 bHLH 蛋白
植物 bHLH 转录因子能够参与调控多种生理途
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径，如花器官发育[39]、激素应答等[40]，其中调节类
黄酮和花青素的合成是 bHLH 转录因子最重要的功
能之一。第 1 个 bHLH 蛋白（Lc）是从玉米中鉴定
的[41]。Song 等[42]将拟南芥中 bHLHIIId 亚群（包括
bHLH3、bHLH13、bHLH14、bHLH17）的基因进
行遗传杂交，发现 bHLH3、bHLH17 二倍体，
bHLH13、bHLH14、bHLH17 三倍体，bHLH3、
bHLH13、bHLH14、bHLH17 四倍体在拟南芥中的
花青素积累量与野生型的相比逐渐增多。而
bHLH3、bHLH13、bHLH14、bHLH17 单独过表达
时则会抑制花青素的积累，即以上 bHLHIIId 亚群
在花青素的合成中单独作用时，起负调控因子的作
用[43]。玉米种子中 bHLH 蛋白可对整个花青素合成
途径进行调节，但必须与 MYB 和 WB40 形成 MBW
复合体，共同发挥作用。圆叶牵牛中 bHLH 蛋白可
调控花器官以及种皮花青素的合成，将 bHLH 基因
中插入转座子会产生突变体，与野生型相比，这类
突变体花色变为白色，种子的颜色也由深棕变为乳
白[44]。矮牵牛中，调节花青素合成的 bHLH 蛋白有
2 个：AN1 和 JAF13，其中 AN1 基因与结构基因
DFR 同源，可直接调节 DFRA 的表达。
2.3 WD40 蛋白
WD40 重复蛋白是在植物细胞质中发现的[45]，
一般含有 4～16 个串联重复的 WD 基元，每个基元
含有由 40 个氨基酸残基组成的保守序列。目前，多
种 WD40 重复蛋白基因已得到鉴定[46]，如矮牵牛的
AN11、拟南芥的 TTG1、紫苏的 PFWD、玉米的 PAC1
和苹果的 MdTTG1 等。矮牵牛 AN11、拟南芥 TTG1
若发生突变，则会抑制结构基因 DFR 的表达，从而
影响花青素积累。玉米的 PAC1 与矮牵牛的 AN11
以及拟南芥的 TTG1 有相似的调节作用[34]，在 PAC1
基因缺失的突变体中，花色素苷结构基因的表达量
会下调，导致种子的糊粉层没有花青素的积累，但
是种皮的花青素合成并不受到影响。研究表明，在
苹果中的 WD40 蛋白 MdTTG1 过表达时，可以使花
青素生物合成途径下游的相关基因表达上调，从而
使花青素积累增加。WD40 蛋白的表达相当广泛，
可以与 bHLH 类以及 MYB 类调控因子形成复合体
共同起作用，来调节花青素的合成。但是苹果中的
MdTTG1 只与 bHLH 蛋白相互作用来调节花青素的
合成，而不与 MYB 蛋白相互作用[47]。
2.4 其他调控因子
花青素的合成除了受各种调节蛋白的影响，还
受其他各种环境因素的影响。例如，在花青素的合
成过程中，不同的光质对花青素具有不同的调控作
用[48]。UV-B 可以诱导花朵和叶片中花青素的合成，
UV-A 可以特异性诱导番茄幼苗和果实中 PAL 的表
达和花青素的合成，但对其他植物的花青素合成影
响较小。温度对花青素生物合成相关基因的表达起
着至关重要的作用，是影响花青素积累的另一个主
要环境因子。低温会促进花青素的合成，高温使植
物分解代谢加剧，导致花青素合成减少和分解增加。
夜间高温会抑制葡萄 CHS、F3H、DFR、ANS 和类
黄酮糖基转移酶（UFGT）的表达，降低酶活性，
尤其是 UFGT，能导致果皮中的花青素积累减少[49]。
糖作为一种信号分子，通过特异的信号转导途径，
调节花青素合成相关酶基因的表达而影响植物花青
素的积累。研究表明，糖可以显著影响多种植物花
青素的积累。矮牵牛花冠的着色需要糖的参与，在
葡萄表皮中也发现糖会诱导大部分花青素合成相关
基因的表达[50]。
3 研究前景
近年来，有关花青素生物合成与调控机制的研
究取得了很大进展，对各种因素调控花青素合成的
研究也有一定的成果。理论上应是多种因素形成一
个复杂的系统来调控花青素的合成，但目前的研究
大多集中于单一因素上，如合成过程的某个关键酶、
某个基因、某个调节蛋白或者是某种环境因素对花
青素合成的影响等。多种因素对花青素合成的综合
影响效应研究还较少，因此，花青素的多因素调控
机制还有待于进一步研究。随着蛋白质组学以及基
因组学研究的不断发展，花青素合成关键酶的研究
越来越深入，基因调控机制将逐渐明晰，越来越多
的相关基因将得到分离与功能鉴定。这将有利于更
好地开发和利用花青素，使其应用更直接、更准确、
更有效，发挥更大的医学保健作用，为人类的健康
做出更大的贡献。
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