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Advances in studies on rhizospheric microorganism of medicinal plants

药用植物根际微生物研究进展



全 文 :中草药 Chinese Traditional and Herbal Drugs 第 44 卷 第 4 期 2013 年 2 月

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药用植物根际微生物研究进展
肖艳红,李 菁,刘祝祥*,李佑稷,李 贵,龙 华
吉首大学,植物资源保护与利用湖南省高校重点实验室,湖南 吉首 416000
摘 要:根际是植物与土壤生态系统物质交换的活跃界面,而根际土壤中的微生物与植物的生长发育、繁殖、代谢等活动密
不可分,因此,近年来对药用植物与根际微生物的关系研究得到了高度重视。根据近年来国内外关于药用植物与根际微生物
关系研究成果,对药用植物根际微生物的多样性、药用植物与根际微生物的相互作用、药用植物根际微生物的研究方法等方
面的研究进展进行综述,并且提出了今后药用植物与根际微生物方面需要深入研究的几个问题。
关键词:药用植物;根际微生物;土壤生态系统;繁殖;代谢
中图分类号:R282.2 文献标志码:A 文章编号:0253 - 2670(2013)04 - 0497 - 08
DOI: 10.7501/j.issn.0253-2670.2013.04.024
Advances in studies on rhizospheric microorganism of medicinal plants
XIAO Yan-hong, LI Jing, LIU Zhu-xiang, LI You-ji, LI Gui, LONG Hua
Key Laboratory of Plant Resources Conservation and Utilization, College of Hunan Province, Jishou University, Jishou 416000,
China
Key words: medicinal plant; rhizospheric microorganism; soil ecosystem; breeding; metabolism

根际的概念由德国微生物学家 Lorenz Hiltner
于 1904 年首次提出,他将根际定义为根系周围、
受根系生长影响的土体。根际作为根系、土壤界
面的一个微环境,是土壤-根系-微生物三者紧密结
合、相互影响的场所[1-2]。药用植物根际既包括促
进植物生长的有益微生物,如帮助植物转化与吸
收土壤养分等;也包括抑制植物生长的有害微生
物,如通过自毒作用、改变土壤理化性质和降低
土壤肥力等方式致使药用作物连作减产。因此,
近年来对药用植物与根际微生物关系的研究得到
了高度重视。本文对国内外近年来关于药用植物
根际微生物的多样性、药用植物与根际微生物的
相互作用、药用植物根际微生物研究方法等 3 个
方面进行了综述。
1 药用植物根际微生物的多样性
1.1 药用植物根际细菌
细菌是药用植物根际微生物中数量最多的类
群,这与细菌代谢旺盛、繁殖速度快有关。在植物根
际常见的细菌类群有假单孢菌属 Pseudomonas、黄杆
菌属 Flavobacterium、产碱杆菌属 Alcaligenes、色杆
菌属 Chromobacter、无色杆菌属 Achromobacter[3]以及
固氮菌属 Azotobacter、柄杆菌属 Caulobacter、根瘤
菌属 Rhizobium 等。目前从药用植物根际土壤中分
离到的可培养细菌主要类群见表 1。
从表 1 可以看出,药用植物根际微生物中细菌
存在较高的类群多样性,主要类群有芽孢杆菌属
Bacillus、假单胞菌属、黄杆菌属、固氮菌属和根
瘤菌属,其中芽孢杆菌属、假单胞菌属最常见。药
用植物根际微生物中细菌除类群具有多样性外,还
存在数量多样性及根际土壤微生物数量要比非根
际土壤微生物数量高的特点,张向东等[10]对不同
种植年限黄芩根际土壤微生物数量进行研究,发现
1 年生的根际土壤细菌达 1.177×108 cfu/g,非根际
土壤细菌达 5.2×107 cfu/g;3 年生的根际土壤细菌
达 8.831×108 cfu/g,非根际土壤细菌达 6.127×108
cfu/g。此外,药用植物根际微生物中细菌数量还随
药用植物生长时间而呈动态变化,江曙等[4]对岷当
归从 8 月 15 日至 11 月 3 日,分 6 次统计了其根际

收稿日期:2012-10-12
基金项目:湖南省高校产学研合作示范基地开放项目(2011JSJK002)
作者简介:肖艳红(1987—),女,研究生,研究方向为植物生态学研究。Tel: 15207436686 E-mail: yanhongxiao1987@163.com
*通信作者 刘祝祥 Tel: 13974389334 E-mail: liuzhuxiang@126.com
网络出版时间:2013-01-21 网络出版地址:http://www.cnki.net/kcms/detail/12.1108.R.20120121.1343.001.html
中草药 Chinese Traditional and Herbal Drugs 第 44 卷 第 4 期 2013 年 2 月

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表 1 药用植物根际可培养细菌主要类群
Table 1 Bacterial groups in medicinal plant rhizospheric soil
药用植物 科 属 药用植物 科 属
芽孢杆菌科
(Bacillaceae)
芽孢杆菌属
Sporolactotabacillus
假单胞菌科

假单孢菌属
新鞘脂菌属
假单胞菌科 假单孢菌属 Novosphingobium
(Pseudomonadaceae)
固氮菌科

固氮菌属





黄杆菌科
(Flavobacteriaceae)
黄杆菌属

(Azotobacteraceae)
微球菌科

葡萄球菌属


芽孢杆菌科
球菌科
Terribacillus
动性杆菌属
(Micrococcaceae) Staphylococcus (Planococcaceae) Planomicrobium
微球菌属 Microccus 伊贝母[6] 芽孢杆菌科 芽孢杆菌属
硝化菌科
(Nitrobacteraceae)
硝化菌属 Nitrobacter 芽孢杆菌科
芽孢杆菌科
芽孢杆菌属
芽孢杆菌属
链球菌科
(Streptococcaceae)
链球菌属
Streptococcus
人参[7]
丹参[8]

天山雪莲[9]
假单胞菌科
假单胞菌科
假单孢菌属
假单孢菌属
盐杆菌科
(Halobacteriaceae)
盐杆菌属
Halobacterium
黄杆菌科
根瘤菌科
黄杆菌属
根瘤菌属
当归[4]
乳杆菌科
(Lactobacillaceae)
乳酸菌属 Lactobacillus (Rhizobiaceae)
奈瑟氏菌科

不动杆菌属
薄荷[5] 芽孢杆菌科 芽孢杆菌属

(Neisseriaceae) Acinetobacter

细菌数量,发现岷当归根际细菌数量在 1.29×107~
1.246×108 cfu/g。
1.2 药用植物根际放线菌多样性
在植物根际土壤中放线菌种类很多,其存在对
于根际细菌有明显的抑制和拮抗作用。药用植物根
际土壤中常见的放线菌种类见表 2。
从表 2 可知,目前从药用植物根际土壤中分离
出的常见放线菌主要有链霉菌属 Streptomyces 和诺
卡氏菌属 Nocardia 等。潘争艳等[12]从 6 份五味子园
根际土壤中分离放线菌,五味子根际放线菌数量达
8.7×104~2.06×105 cfu/g;李琼芳[13]对不同连作年
限的麦冬根际微生物研究发现 1~3 年麦冬块根根
际放线菌数量为 1.87×104~8.41×105 cfu/g,须根
根际放线菌数量为 8.2×103~5.01×105 cfu/g;袁丽
杰等[14]从臭牡丹、苦丁茶、百合、五味子等 60 种
药用植物根际土壤分离出以小多孢菌属和链霉菌属
为主的 959 株根际放线菌,它们分别属于 17 个不同
的属;这充分显示出药用植物根际放线菌的类群和
数量多样性。
1.3 药用植物根际真菌多样性
根际土壤真菌是土壤微生物区系的重要组成部
分,对土壤结构和质地的形成、肥力的提高及土壤
微生物区系的平衡等方面发挥着重要的作用[15]。真
菌广泛存在于根际土壤中,且以贫瘠土壤中最多。
常见的根际真菌属有镰刀菌属 Fusarium、粘帚霉属
Gliocladium、青霉属 Penicillium、曲霉属Aspergillus、
腐霉属 Pythium 和木霉属 Trichoderma 等[15]。药用
植物根际土壤中常见的真菌种类见表 3。药用植物
根际土壤真菌类群中,一般以青霉属、曲霉属、木
霉属和镰刀菌属等为优势属,根霉 Rhizopus、毛霉
Mucor 等为常见属,链格孢属 Alternaria、枝顶孢属
Acremonium 和盘多毛孢属 Pestalotia 等为稀少属。
潘争艳等[12,22]从辽宁省各地采集五味子、穿山龙、
细辛、龙胆草、黄花乌头和黄芹等 20 种药用植物根
际土壤 62 份,分离出木霉属真菌 9 种 78 株、镰孢
菌 10 种 95 株及青霉 6 种 73 株,还从不同生长年限
的 6 份五味子根际土壤中分离出以镰刀菌属为优势
菌的 11 个属 69 株真菌,真菌数量可达 4.3×103~
7×103 cfu/g。江曙等[4]对岷当归从 8 月 15 号到 11
月 3 号分 6 次统计了其根际真菌数量,发现岷当归
根际真菌数量在 9.6×103~6.43×104 cfu/g 变化。研
究结果充分表明药用植物根际土壤真菌有着丰富的
中草药 Chinese Traditional and Herbal Drugs 第 44 卷 第 4 期 2013 年 2 月

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表 2 药用植物根际土壤放线菌类群
Table 2 Actinomycetes groups in medicinal plant
rhizospheric soil
药用植物 科 属
小单孢菌属
Micromonospora
小单孢菌科
(Micromonosporaceae)
双歧放线菌
Actinobifida
小多孢菌科
(Micropolysporaceae)
小多孢菌属
Micropolyspora
诺卡氏菌科
(Nocardiaceae)
Nocardia
Streptomyces
当归[4]
链球菌科
钦氏菌属 Chainia
链球菌科 Streptomyces 长 穗 兔
耳风[7] 小单孢菌科 小单孢菌属
太子参[11] 诺卡氏菌科 Nocardia
类群和数量多样性。
2 药用植物与根际微生物的相互作用
2.1 药用植物对根际微生物的影响
植物和土壤类型是影响药用植物根际微生物群
落结构形成的主要因子,不同植物以及同一植物不
同的生长发育时期,或者同一植物的不同基因型之
间,同一基因型植物的不同部位的根系之间在根系
分泌物组成和量都存在着较大的差异,而且分泌物
的种类也有所不同[23-24]。康业斌等[18]研究了牡丹两
个不同品种在同一产地、同一生长年限、同一栽培
条件下,不同牡丹品种根际微生物数量明显不同,
牡丹根皮中丹皮酚的量也不同。陈曦等[20]研究了东
北 3 个人参主产区不同土壤类型的人参根际真菌多
样性,发现不同产地和土壤类型的人参根际真菌在
种群组成和优势种类方面存在不同。Zak 等[25]研究
了植物种类多样性与根际土壤微生物之间的关系,
结果发现,随着植物种类数量的增加,土壤中的细
菌和放线菌的磷脂脂肪酸(PLFAs)数量下降,而
表 3 药用植物根际土壤真菌多样性
Table 3 Fungus biodiversity in medicinal plant rhizospheric soil
药用植物 科 属 药用植物 科 属
当归[4]

酵母菌科
(Saccharomycetaceae)
针孢酵母菌属
Nematospora
粘帚霉属
枝顶孢属
Ascoidea 链格孢属 Ascoideaceae
双足囊菌属
Dipodascus
Mycothecium
毛霉属
内孢霉科
(Endomycetaceae)
内孢霉属 Endomyces

肉座菌科
Pleosporaceae
科未定
毛霉菌科

丛梗孢科
根霉属
青霉属
瘤座孢科
(Tuberculariaceae)
Scoriomyces

曲霉属
木霉属
壳针孢属 Septoria
Strococcus
腐霉科(Pythiaceae) Phytophthoracactorum
Pythiumdebaryanum
Scolecosporoideae

半壳孢科
(Leptostromataceae)
Leptothyrium 瘤座孢科 腐皮镰刀菌
Fusariumsolani
黑盘孢科
(Melanconiaceae)
Myxormla
刺盘孢属
无孢菌类(Mycelia
Sterilia)
丝核菌 Rhizoctonia
Colletotrichum
Myxosporium




三七[16]




西洋参[17]





牡丹[18] 丛梗孢科 青霉属
曲霉属
木霉属 木霉属














五味子[12]

丛梗孢科(Moniliaceae)
青霉属 根霉属
曲霉属 镰刀菌属
毛霉属 枝顶孢属





毛霉菌科
瘤座孢科
丛梗孢科
镰刀菌属
腐质霉属 Humicola





瑞香[19]
毛霉菌科
瘤座孢科
肉座菌科
黑盘孢科
丛梗孢科
盘多毛孢属
青霉属
中草药 Chinese Traditional and Herbal Drugs 第 44 卷 第 4 期 2013 年 2 月

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续表 3
药用植物 科 属 药用植物 科 属
木霉属 Herpotrichiellaceae 霉属 Aureobasidium
曲霉属
拟青霉属Paecilomyces
外瓶霉属 Exophiala
毛壳属 Chaetomium
毛霉菌科(Mucoraceae) 根霉属
瘤座孢科 镰刀菌属 枝孢属 Cladosporium
黑盘孢科
肉座菌科(Hypocreaceae)
盘多毛孢属
枝顶孢属

毛壳菌科
(Chaetomiaceae)
暗色孢科
(Dematiaceae)
Pleosporaceae
瓶霉属 Phialophora
弯孢属 Curvularia

Pleosporaceae 链格孢属 细基格孢属Ulocladium
枝顶孢属
曲霉属
青霉属


小囊菌科
(Microascaceae)
链格孢属
帚霉属 Scopulariopsis
肉座菌科
丛梗孢科
木霉属 Plectosphaerellaceae 轮枝孢属 Verticillium
拟青霉属
腐质霉属 Humicola
青霉属
木霉属
根霉属
毛霉属
丛梗孢科


瘤座孢科
念珠菌属 Monilia
镰刀菌属
人参[20]








毛霉菌科

瘤座孢科

镰刀菌属
丛赤壳属 Nectria
毛霉属
枝孢属 Cladosporium
柱孢属 Cylindrocarpon












川 八 角
莲[21]
毛霉菌科
暗色孢科
球壳孢科 茎点霉属 Phoma
真菌的 PLFAs 呈现上升的趋势。由于植物种类多样
性而使得根际土壤微生物结构发生改变,这也影响
到土壤生态系统的功能。魏志华等[26]对 2 年和 10
年生连翘根际微生物和土壤酶活性进行研究,结果
表明随着连翘生长年限的延长,根际微生物总量呈
上升趋势,其中细菌和真菌数量增加,放线菌数量
减少。还有研究发现人参根系会分泌相当数量的氨
基酸到根系周围的土壤中,促进了人参根际微生物
的生长繁殖,增加其活跃性;人参分泌物还对人参
根际微生物中的各种霉菌均表现出明显地刺激作
用[7,20]。根系分泌物是植物与根际微生物相互作用
的中间媒介,吸引微生物在植物根际聚集生长成为
根际微生物。同时其又为微生物提供重要的营养和
能量来源,其种类和数量直接影响着根际微生物的
代谢和生长发育,进而对根际微生物的种类、数量
和分布产生影响[27]。研究表明植物大约将光合作用
产生的 12%~40%碳水化合物释放到土壤中,特别
是药用植物产生的次级代谢产物(黄酮、生物碱、
萜类、蒽醌、酚类等)很丰富,在药用植物生长过
程中很容易释放到土壤中,从而引起药用植物根际
土壤理化性质的改变,导致根际微生物和根际土壤
酶活性较非根际有更大的变化[26-27],这些变化将对
药用植物的生长和有效成分的累积产生影响。
2.2 根际微生物对药用植物生长和有效成分量的
影响
2.2.1 根际微生物对药用植物转化和吸收土壤养分
的影响 植物生长除了需要二氧化碳、氧和阳光以
外,还需要至少 17 种元素。在 17 种元素中,有 6
种大量元素(N、P、K、S、Mg 和 Ca)和 8 种微
量元素(B、Cl、Cu、Fe、Mn、Mo、Ni 和 Zn)依
靠根系从土壤中直接吸收[28]。江曙等[4]在当归根
际微生物中发现有固氮菌和硝化杆菌菌株。张国
华等[9]在天山雪莲根际发现有根瘤菌菌株。李琼
芳 [13]研究麦冬根际微生物发现麦冬根际有氨化细
菌(106/g 级)、硝化细菌(103/g 级)和固氮菌(102/g
级)存在,氨化细菌、硝化细菌和固氮菌在连翘、
丹参和地黄等药用植物根际中也存在[26,29-30],在中
药丹参根际中还发现有机磷分解菌、无机磷分解菌、
硫化细菌和铁细菌等微生物的存在[29]。药用植物根
际微生物合成的植物激素类物质,如细胞分裂素、
吲哚-3-乙酸、赤霉素,可促进植物根系有效地吸收
土壤中的水分和养分,以促进植物的生长发育,同
时对植物体其他生命活动进行调控[30]。Ryuc 等[31]
研究发现微生物产生的一些挥发物如 2, 3-丁二醇、
三羟基二丁酮可促进拟南芥的生长。根际有益微生
物还可产生嗜铁素,从而使有害微生物的可利用的
中草药 Chinese Traditional and Herbal Drugs 第 44 卷 第 4 期 2013 年 2 月

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铁减少,最终导致致病性下降[32]。通过对大量药用
植物根际微生物研究发现在药用植物根际存在促进
植物对各种元素吸收的微生物。药用植物根际的固
氮菌、解磷菌、铁细菌和硫细菌等可促进药用植物
转化和吸收各种元素。由于根际微生物的适度生长
可明显加快根际土壤有效养分的转化与储存,刺激
植物根系的吸收,因此根际微生物的种类和数量与
药用植物的生长以及繁殖密切相关。
2.2.2 根际微生物对药用植物产量和有效成分量的
影响 根际微生物可直接作用于植物,促进或抑制
其生长,直接影响药用植物产量和有效成分量的变
化[33-37]。潘惠霞等[6,38]研究发现伊贝母根际真菌数
量与伊贝母中西贝素量显著相关,同时还发现 1 株
根际有益微生物芽孢杆菌在伊贝母的不同生长发育
期灌根和喷叶后,可以将伊贝母产量提高 16.8%。
刘飞等[39]研究青蒿根际微生物及其与青蒿素量的
关系发现,青蒿根际微生物中细菌和放线菌数量越
高植株的青蒿素量越高。任嘉红等[40]从南方红豆杉
根际共分离出 4 株高效溶磷细菌,分别鉴定为荧光
假单胞菌、蜡状芽胞杆菌、草木樨中华根瘤菌和地
衣芽胞杆菌,4 株细菌对南方红豆杉苗期的生长有
明显的促进作用。杨娜等[41]从药用白菊根际分离到
一株具生防作用的微生物,用其发酵液处理栽培白
菊,白菊生物量与对照相比增加了 4.47 倍。王静
等[42]发现栽培秦艽生物量和根际的细菌、氨化细菌
及固氮菌数量呈显著正相关。一般连作障碍可导致
药用植物产量和品质下降,连作障碍是指同一作物
或近缘作物连作以后,即使在正常管理的情况下,
也会产生产量降低、品质下降、生育状况变差的现
象。长久以来连作障碍都是药用植物栽培中的一个
突出问题,麦冬、连翘、丹参、地黄、人参、西洋
参、贝母和三七等药用作物都存在不同程度的连作
障碍现象[13,26,29-30,38,43]。造成连作障碍的原因主要有
3 方面:1)理化性质改变及土壤肥力下降[44];2)
药用植物的自毒作用[45-46];3)根际微生物群落结构
失调及病原菌数量增加[29-30]。Wu 等[34]提取了地黄
根际土壤中由地黄根和根际微生物产生的蛋白,利
用二维电泳展开蛋白,选择了 103 个点,用飞行时
间质谱对 103 个点蛋白进行鉴定;采用宏蛋白组学
分析了蛋白的特性,发现其中 33 个蛋白和地黄种植
年限有关。随着种植年限的增加,在 33 个蛋白中,
地黄产生的与碳、氮代谢及逆境响应相关蛋白均增
高,而谷胱甘肽 S-转移酶降低(重要的生物解毒酶
类,可与外源化学大分子结合,防止外源化学物质
与细胞大分子结合,解除对细胞或机体的损害,起
到解毒作用);地黄根际微生物产生的与蛋白质代
谢、细胞壁合成相关蛋白均增高,而二萜类物质合
成相关酶下降。结果揭示了地黄连作障碍产生的可
能原因为随着地黄种植年限增加,其根系分泌物积
累,改变了地黄根际土壤微生物生态,从而影响根
际营养循环,妨碍了地黄的生长和发育。根际微生
物群落结构失调及病原菌数量增加是造成药用植物
连作障碍的主要原因[47]。大多数药用植物连作障碍
研究均表明:连作会使药用植物根际微生物从高肥
力的“细菌型土壤”向低肥力的“真菌型土壤”转
变或破坏了根际微生物种群的平衡[13,48-49]。药用植
物根际微生物既可以提高药用植物生物量和有效成
分的量,也由于连作障碍的存在,改变根际微生物
群落结构,引起药用植物品质的下降。因此,对药
用植物根际微生物利用研究不但要筛选根际促生菌
提高药用植物的产量和有效成分的量,而且要找到
破除药用植物连作障碍的方法。
3 药用植物根际微生物研究方法
目前对药用植物根际微生物的研究主要从以下
两个层面来进行:一是从根际微生物多样性方面进
行研究,包括从微生物遗传多样性、微生物种类多
样性及微生物功能多样性等 3 个方面展开;二是从
植物与根际微生物相互作用方面进行研究。
3.1 药用植物根际微生物多样性研究方法
3.1.1 纯培养技术 传统纯培养技术主要以物种的
组成为基础进行微生物群落结构的分析。由于其可以
直接对研究对象进行形态观察,所以可以直接评估植
物根际微生物的多样性。因此,该方法广泛应用于药
用植物根际土壤微生物多样性的研究中。江曙等[4]
对当归根际微生物种群结构的研究,乔卿梅等[48]对怀
山药根际土壤微生物的研究,李键等[50]对雷公藤根际
微生物的研究采用的都是传统的纯培养方法。
3.1.2 免培养技术 免培养技术可以更直观地反映
微生物生理活动的强度,而且具有可靠性强、重现
性高、方便快捷等优点。目前在药用植物根际微生
物研究中应用的主要有 BIOLOG 法、磷脂脂肪酸
(PLFA)分析法、变性梯度凝胶电泳(PCR-DGGE)、
末端限制性片段长度多态性(T-RFLP)、扩增片段
长度多态性(AFLP)、随机扩增多态性 DNA(RAPD)
技术等。祈建军[51]采用基于 BIOLOG 唯一碳源利用
的群落水平生理刨面(CLPP)法,研究了地黄根际
中草药 Chinese Traditional and Herbal Drugs 第 44 卷 第 4 期 2013 年 2 月

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土壤微生物的群落功能和结构变化。Duineveld 等[52]
应用 DGGE 技术对药用植物菊花生长过程中的根
系细菌类群多样性的动态变化进行了研究,发现其
生长过程中根系细菌类群的 DGGE 带谱通过
UPGMA 算法聚类分析,带谱之间的相似性为 82%,
这和纯培养方法的研究结果一致。李勇等[47]采用
RAPD 技术对人参及西洋参根际土和根围土的微生
物种群结构进行遗传多样性分析,表明栽培年限对
根际土和根围微生物群落结构有显著影响。张重义
等[53]采用 T-RFLP 技术研究地黄连作根际土壤细菌
群落的动态变化,结果显示地黄连作细菌优势种群
的比例显著下降,使其根际土壤细菌种类大量减少,
群落结构趋于简单;连作后细菌群落多样性水平的
变化导致根际土壤微生物群落功能失调,可能是引
发连作障碍的原因之一。
3.2 药用植物与根际微生物相互作用研究方法
3.2.1 稳定同位素标记技术 稳定同位素是天然存
在的不具有放射性的一类同位素,目前主要采用的
方法是将稳定同位素标记技术与分子生态技术相结
合,来探索植物与根际微生物的相互作用。张淼[54]
研究牛蒡根际微生物采用的就是稳定同位素法。刘
微等[55]应用稳定碳同位素技术研究根际土壤-植物
系统,通过稳定碳同位素技术在植物光合作用及光
合产物运转、土壤有机质周转以及植物-根际微生物
相互作用等方面进行了研究。
3.2.2 模拟土壤自然环境法 模拟土壤自然环境法
主要是指模拟目标物的光照、温度、水分等主要环境
因子,主要考虑植物根系生长条件接近大田环境的程
度。该方法简便可行,对大田环境模拟性强,与其他
鉴定方法相比较更具有独特性。目前该方法在药用植
物中尚未见报道。王齐等[56]采用室内土柱模拟实验的
方法,研究了再生水灌溉下 6 种绿地植物根际土壤微
生物数量的季节动态变化。结果表明与清水相比,再
生水灌溉下土壤细菌、放线菌和真菌数量分布有增加
的趋势;土壤微生物数量呈单峰曲线变化。由于植物
根际土壤微生物研究方法具有一定的通用性,因此,
也可以将模拟土壤自然环境法应用到药用植物与根
际微生物的相互作用研究中。
4 展望
药用植物根际土壤中存在丰富多样的细菌、
放线菌和真菌菌株。药用植物根际微生物与药用
植物的生长、繁殖以及代谢活动息息相关,因此
对药用植物根际微生物的研究一直受到普遍重
视。研究药用植物及其根际微生物,不仅有助于
分析并阐明药用植物与根际有益微生物及有害微
生物相互作用的机制等基础理论,而且也有助于
解决药用植物病害防治及解决连作障碍等实际生
产应用问题,提高药用植物的产量和品质。鉴于
此,今后应进一步加大对药用植物根际微生物的
研究力度,特别是以下几个方面的研究亟待深入
和加强:(1)药用植物根际微生物的多样性研究
方法需要进一步优化。传统的微生物研究方法主
要是纯培养方法,随着分子生物学技术的发展,免
培养方法在药用植物根际微生物研究被广泛应
用,虽然免培养方法有自身的长处,但不能得到
活的菌株,不能对根际促生菌研究提供菌株,因
此在药用植物根际微生物多样性研究时纯培养和
免培养方法最好同时使用,互为补充。(2)药用
植物与根际微生物相互作用机制的研究还较为薄
弱,处于较低的水平。该研究领域所采用的方法
技术还较为单一,可以借鉴农作物与根际微生物
相互作用研究方法,以加快药用植物与根际微生
物相互作用机制的研究进展,丰富其研究成果,为
解决药用植物连作障碍等药用植物栽培问题提供
理论科学依据。(3)应当注重并加强药用植物根
际环境促生微生物的研究。植物根际微生物是土
壤肥力因子组成中最为活跃的成分,且其种类多
样、丰富。目前对药用植物根际微生物的研究大
多停留在根际微生物多样性方面,仅少数对药用
植物根际促生菌进行研究。药用植物根际促生微
生物有些可以提高药用植物生物量,有些可以提
高有效成分的量。吕德国等[57]认为从对环境变化
响应的敏感性可将微生物分为两类:一类对环境
条件变化响应敏感性低,种群稳定;一类对环境
条件变化响应敏感性高,种群随环境条件的变化
发生迅速的消长变化。后者是推动土壤物质能量
循环的主要动力,应当引起人们的足够重视。加
强并深入开展药用植物根际环境促生微生物的基
础理论及应用开发研究,必将对药用植物的优质
高产起到令人鼓舞的促进作用。
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