全 文 ：中草药 Chinese Traditional and Herbal Drugs 第 45 卷 第 9 期 2014 年 5 月

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药用植物黄酮类化合物代谢合成途径及相关功能基因的研究进展
康亚兰 1，裴 瑾 1*，蔡文龙 2，刘 薇 1，罗 静 1，吴清华 1
1. 成都中医药大学药学院，中药材标准化教育部重点实验室，四川 成都 611137
2. 肯塔基大学药学院，莱克星顿，美国 肯塔基州 40503
摘 要：黄酮类化合物是广泛存在于药用植物中的一类化合物，大多与糖类结合为苷存在。黄酮类成分具有调血脂、扩张冠
脉、止血、镇咳、祛痰、降低血管脆性等药理作用，备受研究者的关注。黄酮类化合物的生物合成途径的研究开始较早，并
取得了很大进展，对黄酮化合物生物合成步骤、催化各步反应的酶及其基因都有初步研究。对药用植物黄酮类化合物代谢合
成途径及功能基因的研究进展进行综述，以期为黄酮类化合物进一步研究提供参考。
关键词：药用植物；黄酮类化合物；代谢合成途径；功能基因；次生代谢产物
中图分类号：R282.1 文献标志码：A 文章编号：0253 - 2670(2014)09 - 1336 - 06
DOI: 10.7501/j.issn.0253-2670.2014.09.026
Research progress on flavonoid metabolic synthesis pathway and related function
genes in medicinal plants
KANG Ya-lan1, PEI Jin1, CAI Wen-long2, LIU Wei1, LUO Jing1, WU Qing-hua1
1. Key Laboratory of Standardization of Chinese Herbal Medicins of Ministry of Education, School of Pharmacy, Chengdu University
of Traditional Chinese Medicine, Chengdu 611137, China
2. College of Pharmacy, University of Kentucky, KY 40503, USA
Key words: medicinal plants; flavonoids; metabolic synthesis pathway; functional genes; secondary metabolites

黄酮类化合物是广泛存在于药用植物中的一类
化合物，大多与糖类结合为苷存在，多具有调血脂、
扩张冠脉、止血、镇咳、祛痰、降低血管脆性等活
性。银杏、红花、黄芩、陈皮等常用中药中都含有
此类成分[1]。此外，黄酮类化合物具有多种多样的
生物学功能，如调节植物生长、保护植物免受紫外
线的损伤以及作为植物抗毒素（phytoalexin）和活
性氧清除剂等。目前药用植物黄酮类化合物的研究
主要集中在提取工艺、成分分析及药理活性方面[2]。
随着分子生物学的迅速发展，分子生物学也开始涉
及到药用植物的研究，中药有效成分研究越来越趋
向于有效成分的合成及调控机制的研究。黄酮类化
合物多种多样的生物活性备受研究者的关注，因此
黄酮类化合物的生物合成途径的研究开始较早，并
取得了较大进展。本文对药用植物黄酮类化合物代
谢合成途径及功能基因的研究进展进行综述，以期
为黄酮类化合物进一步研究提供参考。
1 黄酮类化合物代谢合成途径
黄酮类化合物是一类由苯丙素起始的植物次生
代谢产物，其研究十分广泛。从结构上来说，黄酮类
化合物包括 2-苯基苯并吡喃类（2-phenylchromans）
和 3-苯基苯并吡喃类（3-phenylchromans）。2-苯基
苯并吡喃类即黄酮类（flavonoids），包含黄烷酮
（flavanones）、黄酮（flavones）、黄酮醇（flavonols）、
黄烷醇（flavanol）以及花青素（anthocyanidins）；
3-苯基苯并吡喃类即异黄酮类（isoflavonoids），包
含异黄酮素（isoflavones）、异黄烷类（isoflavans）
以及紫檀素类（pterocarpans）。
黄酮类化合物合成代谢途径中的相关基因可以
分为 2 类：一类是编码酶的结构基因，另一类是调
控基因。黄酮类化合物的合成途径见图 1。
查耳酮合成酶（chalcone synthase，CHS）催

收稿日期：2013-10-21
基金项目：国家自然基金“国家基础科学人才培养基金项目”（J1310034）
作者简介：康亚兰（1989—），女，在读硕士研究生，研究方向为中药资源学。
*通信作者 裴 瑾（1970—），女，教授，从事中药品质评价与资源研究。E-mail: peixjin@163.com
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OH
COSCOA
3
COSCOA
H2C
COOH
HO
O
H
H
OH
OH
HO
OH
OH
HO
O
H
H
OH
OH
CHS/CHR CHS
STS
HO
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H
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H
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H
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O
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OH
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H
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O Gle
DFR
ANS
3GT
HO
OH
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O
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O
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H
F3H
FLS
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HO
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H
3GT
HO
OH
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O
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OH
OH
OH
F35H
HO
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OH
OH
DFR
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OH
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HO
OH
O
OH
OH
OH
FLS HO
OH
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O
OH
OH
OH
OH
HLAR
HO
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O
OH
OH
OH
HANR
CHI CHI

图 1 黄酮类化合物代谢合成途径
Fig. 1 Metabolic synthesis pathway of flavonoids
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化该途径的第 1 步。查耳酮异构酶（chalcone
isomerase，CHI）催化分子内的环化反应。异黄酮
合成酶（isoflavone synthase，IFS）催化 CHI 催化合
成的 (2S)-黄烷酮（5, 7, 4′-三羟基查耳酮）或 (2S)-5-
脱氧黄烷酮（7, 4′-二羟基查耳酮）的 B 环从 C-2 位
转移到C-3位，进而通过异黄酮脱水酶使杂环C-2, 3
位 形 成 双 键 。 黄 烷 酮 3 羟 化 酶 （ flavanone
3-β-hydroxyalse，F3H）将 CHI 催化合成的 (2S)-黄
烷酮或 (2S)-5-脱氧黄烷酮的 C-3 位羟基化，生成二
氢黄酮醇。黄酮醇合成酶（flavonol synthase，FLS）
催化黄酮结构中的 C-3 位羟基化，从而形成各种黄
酮醇类物质。二氢黄酮醇还原酶（dihydroflavonol
4-reductase，DFR）是花青素（anthocyanidins）和
鞣质（phlobaphenes）合成途径中的关键酶，是一个
重要的分支点[3]。
2 药用植物黄酮类化合物代谢合成途径中的相关
功能基因
功能基因是DNA上编码蛋白质或RNA等具有
特定功能产物的遗传信息的基本单位。功能基因包
括能够转录成相应 mRNA 并编码蛋白的编码区和
起调控作用的非编码区，在编码区上游有一小段核
苷酸序列被称为启动子，是 RNA 聚合酶的结合位
点，是转录的起始点，相应的在编码区下游有一小
段核苷酸序列被称为终止子，是转录的终止点。功
能基因的研究就是在了解基因结构的基础上，确定
基因的功能，主要包括开放阅读框的确定、基因时
空表达的调节机制以及表达产物的功能分析[4]。
黄酮类化合物代谢合成途径中的切入酶是
CHS 和 IFS，其中，更准确地说 IFS 应该是 2-羟基
异黄烷酮合成酶（2-hydroxyisoflavanone synthase），
是一种能催化芳基转移反应使黄酮类化合物转化成
异黄酮类化合物的细胞色素 P450。基本碳骨架通过
羟基化、糖基化、甲基化、酰化和异戊烯化的取代
形成了结构多样的（异）黄酮。在某些情况下，通
过聚合形成了花青素和鞣质。催化这些取代反应的
酶包括 CHI、F3H、FLS 以及 DFR[5]。
2.1 CHS 基因
CHS是黄酮类化合物合成途径中的第 1个关键
酶，也是药用植物中研究较多的一个基因。它催化
该途径的第 1 步，即将 3 分子的丙二酰辅酶 A
（malonyl-CoA）和 1 分子的 4-香豆酰辅酶 A
（4-coumaroyl-CoA）结合形成第 1 个具有 C13 架的
黄酮类化合物——查尔酮，该产物进一步衍生转化
形成了各类黄酮类化合物[6]。CHS 基因表达除了参
与植物的生长发育，也参与了植物抵抗外来压力，
如 UV、细菌或真菌感染等[7]。CHS 在植物中广泛
存在，第 1 个植物 CHS 基因序列是 1983 年在荷兰
芹中发现的。到目前为止，GenBank 数据库中已经
有 4 000 多条植物 CHS 的核苷酸序列。
钟德馨等[8]从决明 Cassia tora Linn. 的新鲜子
叶中提取基因组 DNA 作为模板，利用一对特异引
物进行 PCR 扩增，然后克隆测序得到决明 CHS 基
因全长。测序结果表明，决明 CHS 基因全长为 1 766
bp，含有 2 个外显子和 1 个内含子。将其提交
GenBank，登录号为 JX676773。决明 CHS 基因的
内含子位于 188～765 bp，长度为 578 bp，内含子的
剪切符合 GU-AG 规律，含有多个酶切位点和顺式
调控元件，可能与决明 CHS 基因的表达调控有关。
CHS 基因内含子具有多态性，可能是由不同植物存
在多样性的生活史与生活环境导致的。决明 CHS
基因外显子 2 较为保守，编码几乎所有 CHS 的功能
位点。
文海涛等[9]以广东道地药材化橘红基源化州
柚 Citrus grandis Tomentosa 为研究材料，采用
RT-PCR 技术克隆获得了 CHS 基因，并对其进行了
序列分析。结果表明化州柚 CHS 基因编码区全长
1 176 bp，编码 391 个氨基酸残基，与同样来源于
柑橘属的 CHS 基因序列同源性高于 98%，与其他
科植物 CHS 基因同源性也达到 70%以上，且化州
柚 CHS 基因编码的氨基酸序列具有 CHS 家族的全
部 4 个保守序列。
2.2 CHI 基因
CHI 是黄酮类化合物代谢途径中的第 2 个关键
酶。它催化分子内的环化反应，将 CHS 催化合成的
查耳酮（4, 2′, 4′, 6′-四羟基查耳酮）或 6′-脱氧查耳
酮（4, 2′, 4′-三羟基查耳酮）的 C-2′位羟基失氢与 β
位断裂的碳碳双键形成“-O-”，从而分别形成分子
内环化的 (2S)-黄烷酮或 (2S)-5-脱氧黄烷酮[10]。一
般将 CHI 分为 2 种类型，I 型 CHI 只能以查耳酮为
底物，II 型 CHI 既可以查耳酮为底物，也可以 6′-
脱氧查耳酮为底物[11]。第 1 个 CHI 基因是 1987 年
Mehdy 等[12]利用抗体技术从法国豌豆中分离出来
的，到目前为止，GeneBank 数据库中已经有 1 400
多条植物 CHI 的核苷酸序列。
刘春霞等[13]采用 RT-PCR 和 RACE 技术，获得
了灯盏花 Erigeron breviscapus (Vant.) Hand. -Mazz.
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CHI cDNA全序列，GenBank登录号为GU208823.1，
序列全长 996 bp，开放阅读框为 594 bp，编码 197
个氨基酸，3-Race 有一个多聚腺苷酸加尾信号。应
用软件预测该基因编码蛋白质相对分子质量约为
2.16×104，理论等电点为 4.78。该基因编码的蛋白
无跨膜结构域，其二级结构的主要构件为 α-螺旋和
随机卷曲。对其三级结构进行了建模，表明其结构
与苜蓿 CHI 的三级结构相似。同时根据灯盏花 CHI
N 端序列变化的特征，提出了灯盏乙素的合成可能
与CHI在细胞亚结构的定位及其与合成代谢相关酶
形成复合酶的特异性有关。
刘长英等[14]采用同源克隆法和抑制 PCR 法克
隆桑树 Morus alba L. 查耳酮异构酶基因（MaCHI）
全序列。该基因的基因组序列全长 2 402 bp，包含
2 112 bp 长的开放阅读框和 290 bp 长的 3′UTR 序
列，开放阅读框由 4 个外显子和 3 个内含子组成，
该基因编码 219 个氨基酸。预测 MaCHI 编码蛋白
质的相对分子质量为 2.38×104，理论等电点为
5.29。采用 RT-PCR 法分析 MaCHI 在不同组织中
的表达水平，在叶片和果中的表达量较高，在根中
表达量较低。构建 pET-28a (+)-MaCHI 原核表达重
组质粒，并在大肠杆菌中诱导表达。
2.3 IFS 基因
IFS 是异黄酮合成途径的关键酶，其催化 CHI
合成的 (2S)-黄烷酮或 (2S)-5-脱氧黄烷酮的 B 环从
C-2 位转移到 C-3 位，进而通过异黄酮脱水酶使杂环
C-2, 3 位形成双键[15]。到目前为止，GeneBank 数据
库中收录了 50 多条 IFS 的核苷酸序列。
张丹凤 [16]用还原型谷胱甘肽处理蒙古黄芪
Astragalus membranaceus (Fisch.) Bunge var.
mongholicus (Bunge) P. K. Hsiao 根部，诱导 IFS 基因
表达，提取总 RNA。采用同源克隆方法，首先利用
RT-PCR 技术得到了 673 bp 的序列；再通过 cDNA
末端快速扩增技术（RACE）技术获得长度为 1 995
bp 的 IFS 基因，并命名为 MHIFS。MHIFS 包含一个
完整的开放阅读框（l 578 bp），编码 525 个氨基酸，
推导肽链的相对分子质量约为 6.0×104。经同源查
找，通过相关的生物信息学分析，在核苷酸水平上，
蒙古黄芪 IFS 基因全长 cDNA 序列与大豆、鹰嘴豆、
豌豆、刺甘草异黄酮合成酶基因分别有 82%、84%、
82%、83%的相似性；在氨基酸水平上，蒙古黄芪
IFS 与大豆、鹰嘴豆、豌豆、刺甘草 IFS 的氨基酸
序列分别有 80%、83%、79%、83%的同源性和 88%、
89%、87%、88%的相似性。对其进行氨基酸保守区
域分析，结果表明其与其他豆科植物的 IFS 一样都
含有 3 个保守区域。
2.4 F3H 基因
F3H 是黄酮类化合物代谢途径上的关键酶，将
CHI 催化合成的 (2S)-黄烷酮或 (2S)-5-脱氧黄烷酮
的 C-3 位羟基化，生成二氢黄酮醇[17]。F3H 基因是
整个黄酮类化合物代谢途径的中枢位点，调控着合
成途径中的代谢流向。它催化生成二氢黄酮醇，而
二氢黄酮醇是黄酮类化合物生物合成中生成黄酮、
花色素和异黄酮等黄酮类化合物的重要中间产物。
到目前为止，GeneBank 数据库中收录了 800 多条植
物的 F3H 的核苷酸序列。
本课题组根据桑科植物 F3H 基因序列，设计引
物 PCR 克隆得到桑 Morus alba L. 的 F3H 基因，将
测序得到的 F3H 基因片段与 Genbank 所登录 F3H
基因的序列进行同源性比较，发现同源性较高，达
97%左右，认为该序列是 F3H 基因的片段。实验首
次克隆并表达了 F3H 基因，为桑叶的分子生物学研
究提供了一定的依据[18]。
雷栀 [19]通过 RACE 成功克隆了粘毛黄芩
Scutellaria viscidula Bunge. 类黄酮生物合成途径中
F3H，命名为 SvF3H，并登录到 Genbank，获得了
基因序列登录号 FJ432699。SvF3H 全长 1 317 bp，
包括 5′和 3′非翻译区、polyA 尾巴和一个编码 1 050
bp 的开放阅读框，它编码 1 条 350 个氨基酸残基的
F3H 蛋白质，预测分子式为 C1751H2732N474O524S18，相
对分子质量为 3.382×104，等电点为 5.41。TargetP
分析结果显示 SvF3H 定位于细胞质基质，且无转运
肽。ProtScale 预测 SvF3H 是疏水性蛋白质。通过
GOR 预测 SvF3H 的二级结构，结果显示 SvF3H 含
有 31.43%的 α-螺旋、22.29%的延伸链和 46.29%的
无规则卷曲。分析SvF3H 蛋白的三级结构显示，SvF3H
亚基包含多个重要的功能结构域，如 Fe2+结合位点
和 2-酮戊二酸结合位点等。用 Neighber-joining 方
法构建了系统进化树，SvF3H 很清楚地和其他植
物中的 F3H 合为一簇，从分子水平上验证了所选植
物的 F3H 可能起源于同一个祖先，也反映出植物间
的黄酮醇类化合物量的差异与植物间亲缘关系可能
存在一定相关性。
2.5 FLS 基因
FLS 作为黄酮类化合物合成途径与儿茶素合成
途径的桥梁，在植物中高度保守[20]，它催化黄酮类
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结构中的 C-3 位羟基化，从而形成各种黄酮醇类物
质。Britsch 等[21]用从欧芹细胞中提取的酶作用于二
氢黄酮醇，第 1 次体外检测到二氢黄酮醇转变为黄
酮醇。到目前为止，GeneBank 数据库中收录了 100
多条植物的 FLS 的核苷酸序列。
乔中全等[22]根据已知的其他物种黄酮醇合成
酶 cDNA 保守序列设计引物，用 RT-PCR 技术从
金银花 Lonicerae Flos 叶片中扩增获得黄酮醇合
成酶基因部分 cDNA 序列，再用 RACE 技术获得
其两端序列。序列拼接得到完整的 1 248 bp FLS
基因，根据获得的序列，设计引物扩增获得 1 001
bp 的开放阅读框，编码 333 个氨基酸。序列分析
显示，金银花黄酮醇合成酶与烟草、马铃薯和桔
梗的同源性分别为 86%、83%和 80%，与其他物
种的同源性也在 80%左右，表明不同物种中 FLS
基因具有高度同源性。
李广平等[23]克隆银杏 Ginkgo biloba L. FLS 基
因启动子序列的基础上，利用生物信息学方法，分
析了该基因的启动子结构。结果表明 FLS 基因启动
子中包含了 3 个 MYB 转录因子结合位点和 9 个光
信号应答位点，为确立银杏 FLS 基因与 CHI 基因间
的共调控关系及揭示FLS基因应答光信号的转录调
控机制提供了分子基础。
2.6 DFR 基因
DFR 是花青素和鞣质合成途径中的关键酶，是
一个重要的分支点[24]。Reilly 等[25]于 1985 年采用转
座子标签法从玉米和金鱼草中首次分离出了 DFR
基因。到目前为止，GenBank 数据库中收录了 600
多条植物的 DFR 核苷酸序列。
樊云芳等[26]根据已报道植物 DFR 基因 cDNA
序列的保守区域设计引物，对宁夏枸杞 Lycium
barbarurn Linn. DFR 基因进行克隆及序列分析。结
果表明，宁夏枸杞 DFR 基因 cDNA 全长 1 140 bp，
有 1 个编码 1 116 bp 的开放阅读框，编码 1 个长 372
个氨基酸的蛋白质；氨基酸序列的聚类分析显示，
宁夏枸杞 LbDFR 与马铃薯、烟草、蕃茄等茄科植物
的 DFR 亲缘关系较近，其中与马铃薯 DFR 亲缘关
系最近，相似性为 92%；通过编码蛋白的三级结构
预测，该蛋白为单体模式，具有酶学的生物特征；
宁夏枸杞 LbDFR 在宁夏枸杞的根、茎、叶等组织中
广泛表达，为组成表达型基因。
潘丽晶等 [27]根据已报道的石斛 Dendrobium
nobile Lindl. DFR 基因序列设计引物，从石斛中分
离了 DFR 基因。将该基因序列正向与反向连接到植
物表达载体 pCAMBIAl301 中，并由组成型启动子
CaMV35S 驱动，成功构建了 DFR 基因的正义和反
义植物表述载体 pCSDN1 和 pCSDN2，并导入根癌
农杆菌 Agrobacterium tumefacien EHAl05，以期利用
转基因技术培育出石斛花色新品种。
3 结语与展望
迄今，有关黄酮类化合物代谢合成途径及相关
功能基因都已得到证实并进行了系统的研究，从而
使得黄酮类化合物代谢合成途径成为植物次级代谢
中研究得最为深入的代谢系统之一。在药用植物中，
黄酮类化合物代谢合成途径及相关基因的研究处于
起步阶段，但也取得了较大的成果，为药用植物黄
酮类化合物合成途径及相关功能基因的深入研究奠
定了基础。药用植物黄酮类化合物代谢合成途径中
相关基因的研究方法主要是通过已有的相关基因序
列，设计特异性的引物，PCR 扩增得到序列，再通
过 RACE 法等得到全长序列，并将测序结果进行生
物信息学分析，最后再将基因在植物中进行不同的
表达，以期得到有效成分累积及调控机制。常用在
线软件 http://www.ncbi.nlm.nih.gov/gorf/gorf.html、
http://emboss.bioinformatics.nl/cgi-bin/emboss/getorf、
http://genes.mit.edu/GENSCAN.html 等，可找出测序
所得基因的开放阅读框，并可获得其编码蛋白质序
列；在线软件 http://blast.ncbi.nlm.nih.gov/Blast. gi，
将预测蛋白序列结果与 NCBI 中已登录的物种进行
对比分析；软件 MEGA5.10 可构建进化树；在线软
件 http://web.expasy.org/protparam/、http://psort. hgc.jp、
http://www.cbs.dtu.dk/services/SignalP 等，可分析其
编 码 蛋 白 质 序 列 的 一 级 结 构 ； http://www.
cbs.dtu.dk/services/TMHMM 可分析其编码蛋白质
序列的二级结构。
目前国内药用植物的研究还是集中于化学成分
研究，分子生物学研究处于起步阶段，今后可以将
化学成分分析与基因表达分析结合起来，研究药用
植物有效成分的累积和调控机制。功能基因是后基
因时代植物基因组研究的最活跃、最核心的领域之
一。它强调发展和应用整体（基因组水平或系统水
平）实验方法分析基因组序列信息，阐明基因功能。
其基本策略从过去的单一基因或蛋白质上升到系统
角度研究所有基因或蛋白质[28]。在药用植物功能基
因研究中，与基因组研究相比，最为活跃的研究领
域是与活性成分形成关系最密切的生物合成相关基
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因克隆研究。由于临床上对天然药物的实际需求不
断增加，以及基因克隆与表达技术的发展，近年来
药用植物功能基因的克隆呈现快速增长的趋势[29]。
通过生物合成途径的研究，推动药用植物次生代谢
工程的发展，提高中药材的品质，为中药的良种选
育、规范化种植和质量控制提供技术支撑，将是中
药材品质研究的前沿和热点课题。
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