全 文 ：中草药 Chinese Traditional and Herbal Drugs 第 43 卷 第 12 期 2012 年 12 月

·2512·
·综 述·
植物萜类物质生物合成的相关转录因子及其应用前景
赵恒伟，葛 锋*，孙 颖，刘迪秋，陈朝银
昆明理工大学生命科学与技术学院，云南 昆明 650500
摘 要：植物萜类化合物具有很高的经济价值和药用价值。近年来，开始利用转录因子来提高萜类次生代谢物的产量。转录
因子在萜类次生代谢生物合成中起着重要的作用，通过与结构基因的结合，转录因子可激活次生代谢合成途径中多个基因协
同表达，从而有效启动次生代谢途径；转录因子还可激活不同植物中相似萜类次生代谢合成基因的表达，将从特定植物中分
离出来的转录因子基因在不同植物中进行遗传转化，可以有效提高转基因植物中萜类物质的量。因此，转录因子的应用是萜
类次生代谢基因工程中的一个新方向，已显示出广泛的应用前景。介绍了萜类次生代谢途径相关的重要转录因子：AP2/ERF、
WRKY、bZCT、bHLH 及其在萜类生物合成遗传改良中的研究进展。
关键词：萜类；转录因子；AP2/ERF；WRKY；次生代谢
中图分类号：R282.12 文献标志码：A 文章编号：0253 - 2670(2012)12 - 2512 - 08
Transcription factors involved in plant terpenoid biosynthesis and their
application prospect
ZHAO Heng-wei, GE Feng, SUN Ying, LIU Di-qiu, CHEN Chao-yin
Faculty of Life Science and Technology, Kunming University of Science and Technology, Kunming 650500, China
Key words: terpenoids; transcription factor; AP2/ERF; WRKY; secondary metabolism

植物萜类化合物是以异戊二烯为结构单位的
一 类 植 物 天 然 产 物 ， 包 括 单 萜 如 柠 檬 烯
（limonene）、芳樟醇（linalool），倍半萜如青蒿素
（arteannuin）、橙花叔醇（nerolidol），双萜如赤霉
素（gibberellin）、叶绿醇（phytol）、紫杉醇（taxol）、
三萜如植物甾醇（phytosterols），四萜如类胡萝卜
素（carotenoid）以及多萜如质体醌（plastoquinone）
和多萜醇（polyprenol）。植物萜类包括初生代谢物
和次生代谢物，其中次生萜类表现出生物活性，具
有较高的药用价值，如紫杉醇对多种癌症具有较强
的疗效；青蒿素是治疗疟疾的特效药；柠檬烯是重
要的防癌化合物；三七总皂苷（total saponins of
Panax notoginseng，PNS）是防治心脑血管疾病的
首选药物。因此，对植物萜类生物合成途径的认识
以及调控研究成为近些年植物代谢工程领域研究
的热点。
植物萜类结构复杂，化学合成困难，目前主要
以原植物提取获得。随着萜类生物合成途径中有关
结构基因不断被克隆，使得以代谢工程原理为指导，
采用基因工程技术调控和改造萜类生物合成过程成
为可能。随着后基因组工作的深入，转录因子
（transcription factor，TF）作为改造植物代谢途径的
工具，以其独有的“多点调控”优势，弥补了代谢
工程操作中单个关键酶基因作用不足和多个关键酶
基因可能产生组成性致死表达的情况。从理论上说，
通过转录因子基因的表达调控可以激活特定代谢支
路中多个基因的协同表达，还可激活不同植物中相
似次生代谢物合成基因的表达[1]，这就意味着可将
从特定植物中分离的转录因子基因在不同的植物中
进行转化，有效地提高转基因植物中目标次生代谢
物的合成量。本文综述近些年来与萜类化合物次生
代谢相关的转录因子的研究进展。

收稿日期：2012-07-17
基金项目：国家自然科学基金资助项目（31260070, 31060044）
作者简介：赵恒伟（1989—），男，在读硕士生。Tel: 18213541408 E-mail: zhaohengwei1989@163.com
*通讯作者 葛 锋 Tel: 15808853070 E-mail: gefeng79@yahoo.com.cn
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1 植物萜类的生物合成途径
植物萜类的生物合成有 2 条途径，即甲羟戊酸
（MVA）途径和 2-C-甲基-D-赤藓糖醇-4-磷酸（MEP）
途径[2-3]。MVA 途径存在于细胞质中，以糖酵解产
物乙酰辅酶 A 作为原初供体；MEP 途径存在于质
体中，以丙酮酸和甘油醛-3-磷酸为原初供体。2 条
途径都可生成萜类结构单位——异戊烯基焦磷酸
（IPP）及其异构体二甲基烯丙基焦磷酸（DMAPP）
（图 1）。
2 参与萜类物质次生代谢合成的转录因子
转录因子也称反式作用因子，是能够与真核基
因启动子区域中顺式作用元件发生特异性相互作用
的 DNA 结合蛋白，通过它们之间以及与其他相关
蛋白之间的相互作用，激活或抑制转录。目前发现
的萜类转录因子主要集中在长春花 Catharanthus
roseus (L.) G. Don.、拟南芥 Arabidopsis thaliana (L.)
Heynh. 等植物中，包括 AP2 类、WRKY 类、锌指
类、bZIP 类等（表 1）。
2.1 AP2/ERF 类转录因子
AP2/ERF 转录因子家族，也称 AP2/EREBP，是
植物特有的一类转录因子，近年来已从拟南芥、烟
草 Nicotiana tabacum L.、水稻 Oryza sativa L.、玉米

乙酰辅酶 A 丙酮酸＋甘油醛-3-磷酸


乙酰乙酰辅酶 A 1-脱氧-D-木酮糖-5-磷酸


3-羟基-3 甲基戊二酰辅酶 A 2-甲基-D-赤藓糖-4-磷酸


甲基戊酸 4-二磷酸胞苷-2-C-甲基赤藓糖


IPP DMAPP IPP
GPPS GPPS


牻牛儿基焦磷酸


法呢基焦磷酸 鲨烯


倍半萜等
植物甾醇 环阿屯醇 2, 3-氧化鲨烯
虚线表示多步酶促反应；AATC-乙酰辅 A 酰基转移酶 DXPS-1-脱氧-D-木酮糖-5-磷酸合酶 HMGS-3-羟基-3-甲基戊二酰辅酶 A DXR-1-脱氧-D-
木酮糖-5-磷酸还原异构酶 HMGR-HMG-CoA 还原酶 CMS-4-二磷酸胞苷-2-C-甲基-D-赤酰醇合酶 GPPS-牻牛儿基焦磷酸合成酶 FPPS-法
呢基焦磷酸合成酶 SS-鲨烯合成酶 SE-鲨烯环氧酶 CAS-环阿屯醇合成酶
Dotted lines indicate several enzyme reactions; AATC-acetoacetyl-CoA DXPS-1-deoxy-D-xyulose-5-phosphate synthase HMGS-3-hydroxy-3-
methylglutaryl-CoA synthase DXR-1-deoxy-D-xyulose-5-phosphate reductoisomerase HMGR-3-hydroxy-3-methyglutaryl-CoA reducetase
CMS-4-diphosphocytidyl-2-cmethyl-D-erythritol synthase GPPS-geranyl pyrophosphate synthase FPPS-farnesyl pyrophosphate synthase
SS-squalene synthate SE-squalene epxidase CAS-cycloartenol synthate
图 1 萜类物质的生物合成途径
Fig. 1 Biosynthesis pathway of terpenoids
AATC DXPS
HMGS DXR
HMGR CMS
FPPS
SS
SE
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表 1 已克隆和鉴定的与植物萜类合成相关的转录因子基因
Table 1 Cloned and identified transcription factor genes involved in plant terpenoid synthesis
基因家族 转录因子基因 植物来源 分离或鉴定方法 参考文献
AP2/ERF 蛋白 ORCA1 长春花 酵母单杂交 4
ORCA2 长春花 酵母单杂交 4
ORCA3 长春花 T-DNA 激活标记 5
TcAP2 红豆杉属 酵母单杂交 6
TcDREB 红豆杉属 酵母单杂交 7
WRKY 蛋白 CrWRKYI 长春花 PCR 8
GaWRKYI 树棉 PCR 9
AaWRKYI 黄花蒿 PCR 10
bHLH 蛋白 CrMYC2 长春花 酵母单杂交 11
CrMYC1 长春花 酵母单杂交 12
bZIP 蛋白 CrGBF1 长春花 酵母单杂交 13
CrGBF2 长春花 酵母单杂交 13
锌指蛋白 ZCT1 长春花 酵母单杂交 14
ZCT2 长春花 酵母单杂交 14
ZCT3 长春花 酵母单杂交 14

Zea mays L.、番茄 Solanum lycopersicum L.、长春花
等多种植物中分离获得。它们在植物的生长[15-16]、
发育、各种生物和非生物胁迫[17-18]以及多种生理生
化反应中发挥重要作用。AP2/ERF 家族成员在结构
上含有一个或多个 AP2/ERF 结合域。每个 AP2/ERF
结合域有 2 个保守序列块（block）——YRG 元件
和 RAYD 元件。RAYD 元件含由 18 个氨基酸残基
组成的高度保守的核心序列，该核心序列可能参与
AP2/ERF 转录因子与其他转录因子或 DNA 的相互
作用[19]。AP2/ERF 转录因子家族可以分为 3 个亚家
族[20]：亚家族 I-无花瓣基因 2（APETALA2），含 2
个 AP2/ERF 结合域；亚家族 II-乙烯应答元件结合
蛋白 EREBP（ethylene-responsive element binding
protein），只含一个AP2/ERF结合域；亚家族Ⅲ-RAV，
包括一个 AP2/ERF 和 B3 结构域[21]。
目前，已从长春花中克隆出 10 余种转录因子基
因。研究表明，ORCA1、ORCA2、ORCA3 是控制
萜类吲哚生物碱（TIA）合成相关基因表达的转录因
子，而 ORCA3 则是 AP2/ERF 中参与萜类生物合成
的典型代表[22]。ORCA3 属于 AP2/ERF 中只含 1 个
AP2 结合域的 AP2 结合蛋白亚族[23]。ORCA3 与 TIA
的合成密切相关[24-25]，其过量表达可以增加 TIA 的
产量，还可增强参与 TIA 合成的基因 TDC、STR、
SGD、CPR 和 D4H 的表达[22]以及色氨酸和色胺的合
成，说明 ORCA3 能诱导吲哚前体的代谢合成[26]，且
是 TIA 合成途径中的一个中心调控子[5,27]，TIA 合成
途径中的许多酶合成基因的调节都与其密切相关[28]。
但是 ORCA3 并不能调节整个合成过程[4]。
STR 是 TIA 合成途经中的一个关键酶，利用
STR 启动子区中的 JERE（茉莉酸诱导响应元件）
序列为诱饵通过酵母单杂交技术，可分离出 2 个
AP2/ERF 类转录因子：ORCA1 和 ORCA2[4]。茉莉
酸甲酯（MeJA）能快速诱导ORCA2表达，而且 JERE
和 ORCA2 结合能特异性激活 TIA 合成基因 STR 的
表达[4]，但是 ORCA1 对 STR 的表达影响很小[29]。
另外发现 ORCA2 基因在长春花叶片中过表达，可
使长春质碱和文朵灵碱的产量增加[30]。
TcAP2[6]和 TcDREB[7]是从红豆杉属植物中发
现的与异戊二烯代谢途径相关的 AP2 类转录因子。
TcAP2 具有典型的 AP2/ERF 类转录因子结构特征，
属于 EREBP 亚族的分支 DREB 类转录因子。在紫
杉醇生物合成中，TcAP2 可以调控 MeJA 响应基因
的表达，而 MeJA 可以诱导并增强关键酶基因的表
达[31-32]。RT-QPCR 试验表明 TcAP2 受 MeJA、水杨
酸（SA）、高盐和低温的诱导而不受脱落酸（ABA）
诱导，说明 TcAP2 是诱导型表达转录因子 [33]。
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TcDREB 的保守域与长春花 ORCA 家族的高度同
源，也属于 DREB 类转录因子[23]。TcDREB 能与紫
杉醇下游合成途径中 4 个关键酶基因 TS、5α、10β、
13α的启动子和TS基因启动子上的MeJA响应元件
GCC-Box 结合，表明转录因子 TcDREB 可能与紫杉
醇的合成调控有关，且受信号分子 MeJA 的影响[7]。
2.2 WRKY 类转录因子
WRKY 是近年来新发现的植物特有锌指型转录
调控因子。WRKY 类转录因子是植物中一大类转录
调控家族，能够调控植物信号传导和生理生化过
程[34-36]，如 ABA 的信号调控[37-38]，并且在植物抗病
及免疫方面具有重要作用[39]。WRKY 转录因子的典
型特征是DNA结合域，以及不规则的锌指结构[34,40]，
其 N-端含有由 WRKYGQK 组成的高度保守的 7 个
氨基酸序列，其后连有锌指结构[40-41]。WRKY 类转
录因子各成员的 DNA 结合域中含有一个或多个
WRKY 结构域。根据转录因子所含 WRKY 结构域的
个数和锌指结构的特征，可将 WRKY 转录因子分为
三大类[42]：第 1 类含有 2 个 WRKY 结构域，锌指结
构 为 C2H2 （ C-X4-5-C-X22-23-H-X1-H ） 型 ， 如
PcWRKY1、IbSPF1 等；第 2 类有 1 个 WRKY 结构
域，锌指结构也为 C2H2（C-X4-5-C-X22-23-H-X1-H）
型，大部分研究过的WRKY转录因子都属于该类型，
如PcWRKY3、AfABF2等；第 3类也只含 1个WRKY
结构域，锌指结构是 C2-HC（C-X7-C-X23-H-X1-C）
型，如 PcWRKY5、NtWRKY4 等。WRKY 类转录
因子另一主要特点是其WRKY结构域所对应的编码
序列中都有一个高度保守的内含子，但其存在的意
义还不清楚[43]。
Xu 等[9]从棉花 Gossypium hirsutum L. 中分离
出转录因子 GaWRKY1，发现 GaWRKY1 通过调节
棉花(+)-δ-杜松烯合酶-A（CAD1-A）基因的活性从
而参与棉花倍半萜烯生物合成的调控。CAD1 是一
种倍半萜烯环化酶，可催化合成倍半萜烯植物抗毒
素，是棉子酚合成过程中的关键基因 [44]。而
CAD1-A 是 CAD1 基因家族的一员，其启动子上含
有能与 GaWRKY1 蛋白专一结合的 TTGAC 序列
（又称 W-box）。与编码棉花倍半萜烯合成的酶类
似，GaWRKY1 在棉子酚量低的棉花作物中进行下
行调节，但 GaWRKY1 在各种器官组织中只是暂时
性表达。在悬浮细胞中，一种真菌诱导子和 MeJA
可以强烈诱导 GaWRKY1 和 CAD1-A 基因的表达
以及倍半萜烯醛类的合成。研究发现，在转基因植
物拟南芥中，GaWRKY1 的过量表达能高效激活
CAD1-A 启动子，在烟草叶片中 GaWRKY1 的活化
作用需要 W-box 的参与。这些表明 GaWRKY1 参
与棉花倍半萜烯合成的调控，且 CAD1-A 是该转录
因子的靶基因[9]。
青蒿素是目前治疗疟疾最有效的物质，可从青
蒿素合成场所（glandular secretory trichomes，GSTs）
分离出基因 AaWRKY1，其编码含有 311 个氨基酸
和 1 个 WRKY 结构域的蛋白质；而 amorpha-4, 11-
diene 合成酶（ADS）是青蒿素合成过程中的关键酶，
其启动子区域中含有 2 个能与 WRKY 类转录因子
结合的顺式作用元件 W-box。MeJA 和脱乙酰几丁
质可以强烈诱导 AaWRKY1 和 ADS 基因在 GSTs
中的高效表达。研究表明，AaWRKY1蛋白能与ADS
启动子中的顺式作用元件 W-box 结合并激活
ADSpro2启动子，如果破坏W-box则产生抑制作用。
黄花蒿 Artemisia annua L. 叶片中 AaWRKY1
cDNA 的表达能明显激活大多数青蒿素合成基因的
表达。这些结论有力的说明黄花蒿中 AaWRKY1 转
录因子参与青蒿素合成的调控，并且 ADS 是
AaWRKY1 的靶基因[10]。
从长春花中发现另外一种与萜类物质合成相关
的转录因子是 CrWRKY1，同属于 WRKY 家族。植
物激素茉莉酮酸（JA）和赤霉酸以及乙烯可以诱导
CrWRKY1 并在根系中优先表达。研究发现
CrWRKY1 是 TIA 合成调控网络中的一员，可以对
TIA 合成途经中的几个关键酶和一些转录因子进行
不同的调节，能与萜类合成中的 DXS 和 SLS 基因，
吲哚合成中的AS和TDC基因，下游基因 STR、SGD
以及调控子 ORCA、CrMYC2、ZCT 相互作用[8]。
2.3 bHLH 类转录因子
碱性螺旋-环-螺旋（basic Helix-Loop-Helix，
bHLH）类转录因子是真核生物蛋白质中的一大家
族，在生物的生长发育调控过程中起着极为重要的
作用[45-47]。已知的 bHLH 基因序列主要来源于拟南
芥和水稻。
以 STR 启动子上的 G-box 作为诱导，可以从长
春花 cDNA 文库中分离出一个由 cDNA 编码的
bHLH 类转录因子 CrMYC1，在酵母细胞中发现该
基因相应的蛋白能特异性地与 G-box 结合。在长春
花悬浮培养细胞中，真菌诱导子和 JA 可以诱导
CrMYC1 mRNA 的表达，且 JA 与上述转录因子家
族中的转录因子的表达有密切关系。说明 CrMYC1
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可能参与和这些信号应答有关的基因表达调控[48]。
通过酵母单杂交技术分离出的 bHLH 类转录因
子 CrMYC2[12]，是 MeJA 应答体系中 ORCA3 表达
的主要激活剂，但 CrMYC2 与其他的 CrMYCs 之间
无协同作用，且不激活 STR 启动子。研究发现 MeJA
应答中 ORCA 基因的表达需要 CrMYC2 的参与，
CrMYC2 的过量表达可以诱导 ORCA 基因的表达，但
CrMYC2 不是唯一的参与 JA 调控的转录因子，还有
许多其他转录因子也参与到其中，如 ERF1、WRKYs
和 MYBs 等[49-50]。体外实验中，CrMYC2 与 ORCA3
JERE 中的定性序列结合，通过此序列再激活报告基
因的表达。RNA 干涉（RNAi）能导致 CrMYC2 表达
量的减少和MeJA 应答中ORCA3 mRNA 量的剧烈降
低，以及与 MeJA 响应有关的 ORCA2 表达量减少。
研究表明，CrMYC2 与 ORCA3 启动子上的 G-box 类
定性序列结合激活基因的表达[11]。MeJA 应答中，
CrMYC2 的下行调节对生物碱合成相关基因 TDC 和
STR 的表达没有影响，但对生物碱的积累有强烈的作
用，这表明一个或多个下游的合成基因或者是别的未
知的直接或间接的转录因子被 CrMYC2 控制。
CrMYC2 在调控系统中占据非常重要的位置，既控制
ORCA2 和 ORCA3 基因的表达，同时也可能控制生物
碱合成中别的编码转录因子基因的表达[11]。
2.4 bZIP 类转录因子
碱性亮氨酸拉链（basic leucine zipper motif，
bZIP）类转录因子是转录因子中较大的家族[51]，所
有的真核生物中都存在含 bZIP 结构域的蛋白质。
bZIP 转录因子与植物抵抗各种非生物胁迫以及植
物发育与生理代谢过程密切相关[52]。Siberil 等[13]
用 STR 基因启动子中的 G-box 作为诱导，从长春花
cDNA 文库中分离鉴定出 bZIP 家族的 CrGBF
（Catharanthus roseus G-box binding factor）类转录因
子：CrGBF1 和 CrGBF2，过渡相实验表明 CrGBF1
和 CrGBF2 能抑制 STR 基因的表达[53]。研究还表
明转录因子 CrGBF 能与 TDC 启动子中的 G-box
结合[35]，但 CrGBF1 与 STR 基因启动子上 G-box
结合的能力较强，与 TDC 基因启动子 G-box 结合
较弱。这表明 CrGBFs 能调控一些 TIA 合成途径中
的相关基因。
2.5 锌指类转录因子
锌指类转录因子在高等生物中广泛存在并且含
有特殊的 DNA 结合序列[53]。2004 年，Pauw 等[14]
发 现 一 个 锌 指 蛋 白 家 族 ZCT （ zinc finger
Catharanthus transcription factor）：ZCT1、ZCT2、
ZCT3。ZCT 类蛋白具有 2 个锌指结构[14]，同属于
TFIIIA（transcription factor IIIA）类锌指蛋白 EPF
亚族。该亚族锌指结构含有能与 DNA 结合的必要
保守序列 QALGGH，ZCT 重组蛋白以锌指结构与
TDC 和 STR 启动子结合抑制其活性，并且这 3 种
ZCT 蛋白都含有 LxLxL 结构，这可能是 ZCT 蛋白
具有抑制作用的原因；还有一些研究认为 ZCT 蛋白
通过阻止某个转录控制激活剂和启动子之间的联
系，或抑制转录控制激活剂 DNA 上启动子的功能
来负调控 TDC 和 STR 启动子的活性。正常条件下，
MeJA 和酵母诱导子可以诱导增加 ZCT mRNA 的
量，而 ZCT 蛋白可以抑制未结合的 ORCAs 活性，
并参与 TDC 和 STR 的表达调控。研究表明，ZCT
蛋白可能通过对别的转录因子的抑制作用，或诱导
与 TDC 和 STR 启动子有关的钝性染色质结构的形
成来参与 TIA 合成的调控。
2.6 其他转录因子
CrBPF1 是一个 P-box 结合因子，参与 TIA 合
成途径的调控[5]。2007 年，Vom Endt 等[54]发现在
JA 的诱导下，AT-Hook 的家族成员参与 ORCA3 的
表达调控，这与萜类物质的合成有密切关系。但是
这些调控机制还需要进一步探讨，还有一些未被发
现或未分离的转录因子也需要进一步研究。
3 转录因子在萜类次级代谢物合成方面的应用前景
目前了解到与萜类次级代谢物生物合成相关的
AP2/ERF 和 WRKY 等转录因子家族在其合成调控
中有关键作用。通过代谢工程来生产具有实际应用
价值的萜类化合物，这是一种非常有效的手段和方
法。由于代谢途径通常有多个限速酶，而且限速步
骤很难确定，因此通过调节转录因子的表达量从整
体角度调控代谢途径进而提高目的代谢物的产量具
有诱人的前景。如在番茄果实中特异表达玉米花青
素（anthocyanidin）合成途径相关转录因子，可使
果实中类黄酮的量增加[55]。虽然目前已经发现多个
参与次生代谢的转录因子，但是其中多数和花青素
代谢途径相关。萜类代谢途径相关酶基因的表达在
转录水平上常常呈正相关，如 AP2/ERF 中的
ORCA2、ORCA3 的过量表达可以增加 TIA 的产量。
从转录因子角度进行代谢工程还有另外一种策
略，即调节控制腺毛发育的转录因子。由于中药中
的萜类多为挥发性物质，其产生与分泌和腺毛的分
布、类型及结构等有直接关系。许多萜类物质如薄
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荷 Mentha haplocalyx Briq. 中的精油（essential oil）、
青蒿中的青蒿素等均储存在腺毛中，腺毛的分布密
度越大、处于分泌时期的数量越多，其分泌能力就
越强。而腺毛的发育受转录因子调控，在拟南芥中，
GL1、TTG1 和 GL3 是腺毛正常形成过程中起重要
作用的 3 个转录因子。其中，GL1 在幼叶原基中广
泛表达，随着叶片的生长，GL1 可在发育的腺毛中
短暂性特异表达[56-57]。GL3 是 bHLH 家族的转录因
子，对其进行过量表达可使腺毛数目增加。此外，
TRY 可对 GL3 的活性进行负调控。通过调节以上
几个转录因子的水平可以增加腺毛的密度，进而增
加腺毛中萜类物质的产量，从而大幅度提高中药中
有效成分的量[58]。
4 结语与展望
转录因子对合成基因的转录激活是植物次生代
谢最为重要的调节环节之一。转录因子通过激活植
物次生代谢物合成途径中多个合成基因的表达，可
有效地启动或关闭次生代谢合成途径，从而调节特
定次生代谢物的合成。随着植物次生代谢调控机制
的阐明，特别是随着调节特定次生代谢物合成的转
录因子的分离和鉴定，转录因子基因工程将为人类
开发利用植物次生代谢物这一巨大的宝库提供有效
的手段。而大部分萜类次生代谢物都具有良好的药
用价值，如紫杉醇、三七皂苷等。因此，在中药次
生代谢调控研究中，采用基因工程的方法调控转录
因子，具有巨大的潜在价值和广阔的应用前景。
目前，已有大量与苯丙氨酸代谢途径和生物碱
代谢途径有关的转录因子被报道。但与萜类物质合
成相关的转录因子报道还不多，而且有关转录因子
调控机制的研究还不透彻，大部分的转录因子还处
于认识和探索阶段，离应用开发还有一定距离。同
时，萜类物质生物合成过程的调控比较复杂，其合
成还与环境刺激因子如光、温度和营养供给有关；
此外也受内部因子的作用，如生长调节因子、代谢
物以及组织特殊发育阶段的影响。不同的调控因子
控制了生物合成途径的不同部分，不同的调控因子
之间也存在着相互作用，而这些调控机制仍需要进
一步研究。总之，研究萜类次级代谢物的生物合成
及其基因调控模式，将有利于更好地采用基因工程
手段改良植物萜类次生代谢途径。
参考文献
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