全 文 ：中草药 Chinese Traditional and Herbal Drugs 第 44 卷 第 14 期 2013 年 7 月

·2004·
·综 述·
内生真菌诱导子调控药用植物活性成分的生物合成
谭 燕 1，贾 茹 1，陶金华 2，杨念云 1，段金廒 1，钱大玮 1，江 曙 1*
1. 南京中医药大学，江苏 南京 210023
2. 南通大学，江苏 南通 226019
摘 要：内生真菌是药用植物内环境重要的组成部分，与药用植物长期共进化过程中形成了一种稳定的互利共生关系。内生
真菌诱导子能够快速、高度专一和选择性地诱导药用植物特定基因的表达，进而活化特定次生代谢途径，调控药用植物次生
代谢物的生物合成，显著促进药用植物活性成分的积累。从诱导子信号的识别、信号转导、基因表达和关键酶的激活等方面
对内生真菌诱导子的作用机制进行综述，以期通过利用内生真菌诱导子促进药用植物细胞高效合成和积累活性成分，为研究
药用植物次生代谢的调控提供新的研究思路和方法。
关键词：内生真菌；诱导子；活性成分；生物合成；药用植物
中图分类号：R282.1 文献标志码：A 文章编号：0253 - 2670(2013)14 - 2004 - 05
DOI: 10.7501/j.issn.0253-2670.2013.14.026
Regulation on biosynthesis of active constituents in medicinal plants
by endophytic fungal elicitor
TAN Yan1, JIA Ru1, TAO Jin-hua2, YANG Nian-yun1, DUAN Jin-ao1, QIAN Da-wei1, JIANG Shu1
1. Nanjing University of Chinese Medicine, Nanjing 210023, China
2. Nantong University, Nantong 226019, China
Key words: endophytic fungi; elicitor; active constituents; biosynthesis; medicinal plants

植物内生真菌是指在植物体内完成其生活史的
部分或全部，生长于植物组织细胞间，分布于根、
茎、叶和种子中，但又不引起任何病症的微生物[1-2]。
内生真菌是植物内环境重要的组成部分，与植物长
期共进化过程中形成了一种稳定的互利共生关系，
具有促进植物生长、增强植物对病虫害的抗性以及
其他生物活性，使植物具备了优良的抗逆性和生长
特性；尤其是内生真菌能够促进植物次生代谢物的
生物合成，在药用植物中的作用显著[3-6]。药用植物
内生真菌具有丰富的生物多样性，在药用植物不同
生长期，由于其生理状态及气候条件的变化，影响
内生真菌的种群和分布，而这种种群结构的动态变
化显著影响药用植物的生长与代谢[7-9]。
1 内生真菌诱导子的种类与功能
诱导子是一种能诱发烟草、拟南芥、大豆、水
稻等植物细胞中防御基因表达及过敏反应的化学物
质，是植物抗病生理过程中诱发植物产生抗毒素和
引起超敏反应的因子。目前主要根据两种方法对诱
导子进行分类：一种是根据其来源分为生物诱导子
和非生物诱导子；另一种是根据其在细胞内或细胞
外的形成而将其分为内源性诱导子和外源性诱导
子。生物诱导子是指植物在防御过程中为对抗微生
物感染而产生的物质，包括分生孢子、降解细胞壁
的酶类、细胞壁碎片、有机体产生的代谢物等。非
生物诱导子是指所有非植物细胞中的天然成分，但
又能触发植物细胞形成抗毒素信号的物质。内源性
诱导子主要是来自植物细胞的分子，多为植物细胞
壁在微生物作用下的降解产物及沉积在细胞壁上的
木质素等。近年来，研究发现内生真菌能够产生一
类可诱导药用植物细胞生物合成次生代谢产物的物

收稿日期：2012-12-29
基金项目：“十一五”国家科技支撑计划（2006BAI09B05-1）；国家自然科学基金资助项目（81072996，81102743）
*通信作者 江 曙，男，博士，副教授。主要从事微生物与中药品质的研究。E-mail: jiangshu2000@163.com
中草药 Chinese Traditional and Herbal Drugs 第 44 卷 第 14 期 2013 年 7 月

·2005·
质，称之为内生真菌诱导子，其属于外源性诱导子。
内生真菌诱导子作为一种特定的化学信号，在药用
植物与微生物的相互作用中，可以快速、专一和选
择性地诱导药用植物代谢过程中特定基因的表达，
进而活化特定次生代谢途径，调控药用植物活性成
分的生物合成[10]。例如青蒿内生真菌诱导子显著促
进青蒿素的合成，处理组青蒿素产量比对照组提高
了大约 2 倍[11]。近年来愈来愈多的研究证明内生真
菌诱导子可作为研究药用植物次生代谢信号识别及
其细胞内信息传递的良好实验体系[12]。因此，利用
内生真菌诱导子可促进药用植物细胞生物合成和积
累次生代谢物，也为研究药用植物次生代谢的调控
提供了新手段。
目前的研究表明，内生真菌诱导子多为多糖类、
糖蛋白类、蛋白质类和不饱和脂肪酸类，主要来源
于内生真菌活菌体、菌液和菌丝提取物、菌丝体高
温处理后的可溶性组分、细胞壁降解成分、肽类和
蛋白质等（表 1）[13-15]。
表 1 内生真菌诱导子及其所属类型
Table 1 Endophytic fungal elicitors and their types
类型 内生真菌 诱导子成分
黑曲霉
米曲霉
葡萄孢霉
罗氏毛霉
烟草炭疽霉
葡枝根霉
菌丝体
立枯丝核霉
菌丝提取物



翠菊蔫萎镰孢霉 多糖类
大丽菊轮枝霉
壳聚糖
细胞壁多糖
少雄腐霉 寡肽
樟疫霉 磷脂蛋白
蛋白质类
隐地疫霉 核糖体蛋白

2 内生真菌诱导子调控药用植物活性成分生物合
成的作用机制
药用植物次生代谢物的生物合成是受细胞内相
关基因调控的一系列复杂生化反应过程，内生真菌
诱导子作为外界刺激因子本身并不直接参与细胞内
的次生代谢过程，因此在药用植物细胞内必然存在
相关的胞内信号分子和相应的信号转导机制来感受
并传递外界因子的刺激信号。研究药用植物细胞中
与次生代谢物生物合成调控有关的信号分子及信号
转导途径将有助于揭示内生真菌诱导子调控药用植
物次生代谢物生物合成的机制。目前，植物抗病、
防御反应等信号转导途径研究比较深入，关于药用
植物次生代谢信号转导机制的研究仍处在初步探索
阶段[16]。内生真菌诱导子调控药用植物次生代谢物
的生物合成目前已形成一个初步假说：内生真菌诱
导子与药用植物细胞膜上的受体识别、结合，引起
膜的通透性、膜内外离子分布等变化，最终导致胞
内基因启动、酶活性或量的改变[16]。张长平等[17]
用尖孢镰刀菌的胞壁组分粗提物对红豆杉细胞进行
诱导处理，结果发现红豆杉细胞膜上的 Ca2+、H+内
流和 Cl−、K+外流，紫杉醇的产量明显提高。Blume
等[18]用大雄疫霉糖蛋白对欧芹细胞进行诱导，导致
大量的 Ca2+流入细胞内，从而引发蛋白的磷酸化，
促使防卫基因的表达。诱导子信号被传递到细胞内
以后，通过控制次生代谢途径中关键酶的基因表达
来调控次生代谢物的生物合成[19]（图 1）。


图 1 药用植物次生代谢物生物合成的信号转导网络模型
Fig. 1 Signal transduction network model of medicinal
plant secondary metabolite biosynthesis
2.1 诱导信号的识别
药用植物细胞表面可能存在一组或几组特异的
诱导物结合位点，诱导子对药用植物活性成分合成
的诱导始于诱导子与细胞表面特殊位点的识别与结
合，但诱导子作为外界刺激因子本身并不直接参与
细胞内的次生代谢过程[20]。诱导子被药用植物细胞
膜或细胞质中的受体蛋白识别，是诱导反应发生的
第一步。许多研究表明，受体蛋白具有结构专一性，
能识别某些专一的诱导物，而对其他诱导物没有反
应[21-22]。如豆类植物内生真菌诱导子可识别许多植
物中的葡聚糖， Fliegmann 等 [23] 对大豆疫霉
诱导子
信号转导
基因
细胞核
基因
次生代谢产物
的生物合成
受体 细胞膜
mRNA
中草药 Chinese Traditional and Herbal Drugs 第 44 卷 第 14 期 2013 年 7 月

·2006·
Phytophthora sojae Kaufmann & Gerdemann 细胞壁
β-葡萄糖诱导子的研究表明，诱导子 1, 6-β-
heptaglucoside（HG）和 1, 3-β-HG 能够与大豆专一
性识别。近年来，有关内生真菌诱导子作用的受体
蛋白已有较多的报道，从而为识别机制的研究提供
了较为全面的依据。目前虽然已从多种植物细胞膜
上分离出一些相关的受体蛋白，但药用植物细胞膜
上相关受体蛋白的结构与功能还有待于进一步深入
研究（表 2）[14,24]。
表 2 诱导子作用的植物细胞膜受体蛋白
Table 2 Plant cell membrane receptor protein
induced by elicitors
植 物 受体蛋白相对分子质量 诱导子类型
大豆 1.5×106 糖苷类
大米 7.0×105 几丁质
欧芹 9.1×105 肽类
烟草 1.93×106 诱导蛋白

2.2 信号转导
诱导子和细胞膜上的受体蛋白结合后，将信息
传递到细胞核中，从而实现基因的表达，可是这种
信号是如何传递表达的？研究表明，内生真菌作用
下的药用植物细胞中存在着离子通道，如 Ca2+、H+
内流和 Cl−、K+外流，诱导子与受体的结合引起细
胞膜通透性的改变、膜内外离子的流动，引起离
子流的产生并伴随着细胞质的酸化，随后导致活
性氧的迸发，诱导信号得以传递，诱导次生代谢
途径中的关键酶基因的表达[14]。信号转导是药用
植物体内一种常见的生理生化现象，在药用植物
生长发育、抗病、抗逆等过程中起着重要作用。内
生真菌诱导子所引起的一系列药用植物细胞生理
生化反应需要有物质充当胞内信使，即第 2 信使，
主要包括以 H2O2 为中心的活性氧（ reactive
oxygen species，ROS）、NO、Ca2+、水杨酸（SA）
等。徐茂军等[25]采用桔青霉细胞壁诱导子处理红
豆杉悬浮细胞约 2 h 后，细胞中 NO 开始增加，并
在 6 h 左右达到最高；以 NO 专一性淬灭剂 cPITO
和桔青酶细胞壁诱导子同时处理红豆杉细胞，研
究结果发现 cPITO 不仅可以抑制诱导子对 NO 合
成的诱发作用，同时还可以阻断诱导子对红豆杉
细胞中紫杉醇合成的促进作用。SA 也能够诱导一
些相关基因的表达，促使药用植物次生代谢产物
的积累，如 SA 诱导毛果芸香植物中毛果芸香碱
的积累[26]。
2.3 基因表达
在药用植物细胞悬浮培养系统中，当添加外源
内生真菌诱导子时，使得外界信号作用于细胞膜，
引起膜发生变化，从而启动药用植物细胞次生代谢
途径中关键酶的基因转录和酶活性的变化，调控次
生代谢产物的生物合成。目前已经证实存在信号分
子作用的一些靶向基因，包括合成高羟脯氨酸糖蛋
白基因、糖蛋白翻译后的修饰酶基因、水解酶基因、
合成植保素及与细胞壁相连的酚类化合物的酶基
因等。关璟等[27]进行了内生真菌诱导金线莲黄酮
积累的研究，结果表明接种内生真菌 MF-23 的金
线莲细胞中的相关基因得到了高效表达，总黄酮的
产量比对照提高了 66.0%，并高于天然生长的金线
莲。拟南芥悬浮培养细胞采用诱导子处理 3 h 后，
mRNA 量开始提高，8 h 后相关酶量达到最大值，
表明信号传递到核内，并诱导了基因表达[28]。
2.4 关键酶的激活
酶在药用植物次生代谢途径中起着关键作用，
关键酶量和活性在某种程度上决定了药用植物活性
成分的合成。诱导子被药用植物细胞膜上的受体蛋
白识别后，胞内信号分子被激发，受体激酶被激活，
从而直接或间接地激活其他新酶的产生，提高了关
键酶的量和活性，显著促进药用植物活性成分的生
物合成。张莲莲等[29]采用尖孢镰刀菌的细胞壁粗提
物诱导红豆杉细胞后，超氧化物歧化酶（SOD）、过
氧化物酶（POD）和过氧化氢酶（CAT）的活力出现
了较大的变化，产生了大量的活性氧，紫杉醇的产
量比对照提高了近 4 倍。真菌诱导子 Cle 诱导人参细
胞培养体系中单线态氧的增加，细胞膜还原型烟酰
胺腺嘌呤二核苷酸磷酸（NADPH）氧化酶和 1-氨基
环丙烷-1-羧酸氧化酶的活性明显增强，随之导致了
乙烯的释放，皂苷的合成量大幅度升高[30]。Wu 等[31]
应用酵母提取物诱导丹参毛状根后，脱氧木酮糖磷
盐还原异构酶（DXR）的转录水平和丹参酮的产量
均显著增加。
3 内生真菌诱导子的应用
利用内生真菌诱导子的诱导作用，调控药用植
物活性成分的生物合成一直是研究的热点。不同诱
导子的诱导能力，相同诱导子的作用时间、浓度是
不同的，合理利用诱导子的诱导能力，控制诱导子
的作用时间和浓度，让诱导子充分发挥其诱导作用，
有利于促进药用植物次生代谢产物的生物合成，有
望大幅度提高药用植物有效成分。王学勇等[32]分别
中草药 Chinese Traditional and Herbal Drugs 第 44 卷 第 14 期 2013 年 7 月

·2007·
利用内生真菌诱导子YE和YE+Ag诱导悬浮培养的
丹参毛状根，研究表明 2 种诱导子对丹参毛状根中
丹参酮合成的影响不同。YE 和 YE+Ag 处理组中丹
参酮 IIA的产量分别是对照组的 4.0 和 6.9 倍。在长
春花悬浮细胞继代培养 7 d 后，加入内生真菌诱导
子处理 3 d，长春花碱的产量可以提高 2～5 倍[33]。
到目前为止，利用内生真菌诱导子调控药用植物有
效成分合成与积累的报道，几乎涉及天然产物的所
有种类，包括生物碱类、萜类、皂苷、黄酮类、多
糖、蛋白及肽类等[6,34]。江曙等[3]从明党参植株中共
分离到 8 属 116 株内生真菌，利用内生真菌诱导子
使明党参细胞中多糖的产量提高了 38.01%。齐香君
等[34]将内生真菌黑曲霉和米曲霉诱导子分别与黄
芩毛状根共培养，结果黄芩苷的产量从 7.64%分别
增至 9.18%和 8.81%。陶金华等 [4]利用内生真菌
Rhizoctonia sp1 诱导子处理茅苍术悬浮培养细胞，
苍术素的产量比对照提高了 48.3%。
4 展望
现代研究表明，药材有效成分的生物合成是药
材基因型与特定环境条件长期相互作用的结果，特
定的基因是药材有效成分生物合成的关键；同时，
药用植物次生代谢途径中的关键酶基因也只有在特
定的生态环境条件下才能够得以充分表达。因此，
目前有关药材有效成分合成与积累的研究思路多是
研究产地环境因子（气候、土壤和水质等）以及种
质对药材有效成分的影响[35]。这些研究成果为揭示
药材有效成分生物合成的机制奠定了一定的工作基
础，但是，目前的研究局限于植物外环境对药材有
效成分生物合成的影响，缺乏对药用植物内环境作
用的系统研究。药用植物内生真菌分布与外环境因
子如温度、湿度等气候条件以及药用植物生长期等
紧密联系，是影响药用植物生长与代谢的重要内因。
因此，进行内生真菌对药材有效成分生物合成的影
响研究，其意义不但是可以认识药用植物内生真菌
的内因素与药材有效成分生物合成之间的相关性，
并且可能对药材品质形成的全面和深刻认识产生关
键作用，实现外因子与内因子的高度统一。
目前虽然利用内生真菌诱导子促进药用植物次
生代谢物生物合成的研究已取得了一些进展，但还
存在着不完善的地方，在膜上受体结构与功能、信
号转导途径以及作用靶点等方面都有待于进一步阐
明；从最初外界因子识别到最后基因表达之间细胞
内生理生化的变化仍需要深入研究。此外，以往大
量的研究报道通过各个独立的实验分别证明 H2O2、
NO、茉莉酸（JA）、SA、Ca2+等是参与介导外界因
子诱发药用植物细胞次生代谢物生物合成必需的信
号分子，然而上述信号分子在介导外界因子诱发药
用植物细胞次生代谢物生物合成过程中并不完全独
立，而是存在信号分子之间的相互应答（cross-talk）
机制，如 JA 和 SA 具有协同作用，共同促进银杏细
胞中银杏黄酮苷的积累[36]。因此，通过对药用植物
次生代谢途径及其调控机制的系统研究和深刻认
识，阐明介导内生真菌影响药用植物次生代谢物生
物合成的信号分子及其应答机制，克隆与次生代谢
调节有关的基因并研究其功能，探讨启动特定基因
表达的信号转导途径，从而建立信号分子、基因及
药用植物次生代谢物之间的相互联系和网络，将有
助于揭示内生真菌促进药用植物次生代谢物生物合
成的机制。
参考文献
[1] Promputtha I, Lumyong S, Dhanasekaran V, et al. A
phylogenetic evaluation of whether endophytes become
saprotrophs at host senescence [J]. Microb Ecol, 2007,
53(4): 579-590.
[2] Hanada R E, Pomella A W, Costa H S, et al. Endophytic
fungal diversity in Theobroma cacao (cacao) and T.
grandiflorum (cupuacu) trees and their potential for
growth promotion and biocontrol of black-pod disease [J].
Fungal Biol, 2010, 114(11/12): 901-910.
[3] 江 曙, 段金廒, 陶金华, 等. 明党参内生真菌种群的
生态分布及其诱导子活性研究 [J]. 中草药 , 2010,
41(1): 121-125.
[4] 陶金华, 濮雪莲, 江 曙. 内生真菌诱导子对茅苍术细
胞生长及苍术素积累的影响 [J]. 中国中药杂志, 2011,
36(1): 27-31.
[5] Banerjee D, Manna S, Mahapatra S, et al. Fungal
endophytes in three medicinal plants of Lamiaceae [J].
Acta Microbiol Immunol Hung, 2009, 56(3): 243-250.
[6] Bhagat J, Kaur A, Sharma M, et al. Molecular and
functional characterization of endophytic fungi from
traditional medicinal plants [J]. World J Microbiol
Biotechnol, 2012, 28(3): 963-971.
[7] Compant S, van der Heijden M G, Sessitsch A. Climate
change effects on beneficial plant-microorganism
interactions [J]. FEMS Microbiol Ecol, 2010, 73(2):
197-214.
[8] Mishra A, Gond S K, Kumar A, et al. Season and tissue
type affect fungal endophyte communities of the Indian
medicinal plant Tinospora cordifolia more strongly than
geographic location [J]. Microb Ecol, 2012, 64(2):
中草药 Chinese Traditional and Herbal Drugs 第 44 卷 第 14 期 2013 年 7 月

·2008·
388-398.
[9] Rodriguez R J, White J F J, Arnold A E, et al. Fungal
endophytes: diversity and functional roles [J]. New
Phytol, 2009, 182(2): 314-330.
[10] Zhang R, Li P, Xu L, et al. Enhancement of diosgenin
production in Dioscorea zingiberensis cell culture by
oligosaccharide elicitor from its endophytic fungus
Fusarium oxysporum Dzf17 [J]. Nat Prod Commun,
2009, 4(11): 1459-1462.
[11] Zheng L P, Guo Y T, Wang J W, et al. Nitric oxide
potentiates oligosaccharide-induced artemisinin production
in Artemisia annua hairy roots [J]. J Integr Plant Biol,
2008, 50(1): 49-55.
[12] 齐凤慧, 詹亚光, 景天忠. 诱导子对植物细胞培养中次
生代谢物的调控机制 [J]. 天然产物研究与开发, 2008,
20(3): 568-573.
[13] 罗海羽. 诱导子在植物细胞培养中的研究进展 [J]. 北
京农业, 2011, 36: 15-16.
[14] 侯丕勇, 郭顺星. 真菌对植物的诱导作用及其在天然
药物研究上的应用 [J]. 中草药, 2002, 33(9): 855-857.
[15] 张瑞芬, 李培琴, 周立刚. 真菌诱导子对植物培养物生
长和次生代谢产物合成影响的研究进展 [J]. 植物生理
科学, 2008, 24(9): 260-264.
[16] 崔晋龙, 付少彬, 高 芬, 等. 真菌诱导植物次生代谢
产物积累的信号机制及在药用植物中的应用 [J]. 中草
药, 2012, 43(8): 1647-1651.
[17] Zhang C P, Li C, Yuan Y J. Effects of fungal elicitor on
cell status and taxol production in cells suspension
cultures of Taxus chinensis var. maire [J]. Chin J
Biotechnol, 2001, 17: 436-440.
[18] Blume B, Nürnberger T, Nass N, et al. Receptor-mediated
increase in cytoplasmic free calcium required for
activation of pathogen defense in parsley [J]. Plant Cell,
2000, 12: 1425-1444.
[19] Altuzar-Molina A R, Munoz-Sanchez J A, Vazquez-Flota
F, et al. Phospholipidic signaling and vanillin production
in response to salicylic acid and methyl jasmonate in
Capsicum chinense cells [J]. Plant Physiol Biochem,
2011, 49(2): 151-158.
[20] 曾 杨, 文 涛, 喻 晓. 真菌诱导子对植物次生代谢
物的影响及应用 [J]. 中国野生植物资源, 2007, 26(1):
1-2.
[21] Luke G B, Marin H. Unifying concepts and mechanisms
in the specificity of plant-enemy interactions [J]. Trands
Plant Sci, 2012, 17(5): 282-292.
[22] 许建峰, 苏志国, 冯朴荪. 高山红景天细胞悬浮培养中
红景天甙生物合成代谢调控 II: 真菌诱导物的影响
[J]. 天然产物与开发, 1998, 10(3): 6-11.
[23] Fliegmann J, Mithofer A, Wanner G, et al. An ancient
enzyme domain hidden in the putative beta-glucan elicitor
receptor of soybean may play an active part in the
perception of pathogen-associated molecular patterns
during broad host resistance [J]. J Biol Chem, 2004,
279(2): 1132-1140.
[24] Zhang Y H, Yang X, Liu Q, et al. Purification of novel
protein elicitor from Botrytis cinerea that induces disease
resistance and drought tolerance in plants [J]. Microbiol
Res, 2009, 165(2): 142-151.
[25] 徐茂军, 董菊芳, 朱睦元. NO 参与真菌诱导子对红豆
杉悬浮细胞中 PAL 活化和紫杉醇生物合成的促进作用
[J]. 科学通报, 2004, 49(7): 667-672.
[26] Avancini G, Abreu I N, Saldana M D A, et al. Induction of
pilocarpine formation in jaborandi leaves by salicylic acid
and methyljasmonate [J]. Phytochemistry, 2003, 63:
171-175.
[27] 关 璟, 王春兰, 郭顺星, 等. 真菌对福建金线莲总黄
酮含量的影响 [J]. 中国药学杂志 , 2008, 43(13):
1031-1032.
[28] 齐凤慧, 詹亚光, 景天忠. 诱导子对植物细胞培养中次
生代谢物的调控机制 [J]. 天然产物研究与开发, 2008,
20: 568-573.
[29] 张莲莲, 谈 锋. 真菌诱导子在药用植物细胞培养中
的作用机制和应用进展 [J]. 中草药 , 2006, 37(9):
14276-1430.
[30] Xu X J, Hu X Y, Neill J, et al. Fungal elicitor induces
singlet oxygen generation ethylene release and saponin
synthesis in cultured cells of Panax ginseng C. A. Meyer
[J]. Plant Cell Physiol, 2005, 46(6): 947-954.
[31] Wu S J, Shi M, Wu J Y. Cloning and characterization of
the 1-deoxy-D-xylulose 5-phosphate reductoisomerase
gene for diterpenoid tanshinone biosynthesis in Salvia
miltiorrhiza (Chinese sage) hairy roots [J]. Biotechnol
Appl Biochem, 2009, 52: 89.
[32] 王学勇, 崔光红, 黄璐琦, 等. 诱导子对丹参毛状根中
丹参酮类成分积累影响 [J]. 中国中药杂志 , 2007,
32(10): 976-978.
[33] Zhao J, Zhu W, Hu Q. Enhanced catharanthine production
in Catharanthus roseus cell cultures by combined elicitor
treatment in shake flasks and bioreactors [J]. Enzyme
Microb Technol, 2001, 28(7/8): 673-681.
[34] 齐香君, 郭乐康, 陈微娜. 诱导子对黄芩毛状根生长
及黄芩苷合成的影响 [J]. 中草药 , 2009, 40(5):
801-803.
[35] 陈士林, 索风梅, 韩建萍, 等. 中国药材生态适宜性分
析及生产区划 [J]. 中草药, 2007, 38(4): 481-487.
[36] Xu M J, Dong J F, Wang H, et al. Complementary action
of jasmonic acid on salicylic acid in mediating fungal
elicitor-induced flavonol glycoside accumulation of
Ginkgo biloba cells [J]. Plant Cell Environ, 2009, 32(8):
960-967.