全 文 ：聚乙二醇的渗透调节作用在药用植物育种研究中的应用
张
霁1, 2 , 赵青红1 , 郭兰萍1* ,刘大会1, 2 ,金
航2 ,周
洁1 ,杨
光1*
( 1
中国中医科学院中药研究所,北京
100700; 2
云南省农业科学院药用植物研究所, 云南 昆明
650223)
摘
要:聚乙二醇( PEG)因其较为理想的水势调节作用, 已经开始用于药用植物种子引发和干旱胁迫的研究。介
绍了近几年 PEG 应用于药用植物研究中的现状和问题, PEG 引起植物发生生理改变的机制, 以及将 PEG 应用于
药用植物的技术策略,为进一步研究药用植物种子引发最佳条件的优选、抗旱性评价及对药材品质的研究提供思
路和方向。
关键词:聚乙二醇( PEG) ;渗透调节; 育种;干旱胁迫
中图分类号: R282
21


文献标识码: A


文章编号: 02532670( 2010) 08139905
Application of osmoregulation effects of PEG on medicinal plant breeding
ZHANG Ji1, 2 , ZHAO Qinghong 1 , GU O Lanping1 , L IU Dahui1, 2 , JIN Hang2 ,
ZHOU Jie1 , YANG Guang1
( 1
Institute of Chinese Materia M edica, Academy of T raditional Chinese Medicine, Beijing 100700, China; 2
Medicinal
Plant s Resear ch Institute, Yunnan Academ y of Ag ricult ur al Sciences, Kunming 650223, China)
Key words: polyethy lene g lycol ( PEG) ; osmoregulation; seed breeding; drought st ress


聚乙二醇( polyethylene glyco l, PEG )为长链乙醇聚合
物,由环氧乙烷聚合而成, 分子式为 HO( CH 2CH2O) nH。由
于 PEG 水溶性好,在溶液中不分解为离子 ,在整个实验过程
中可以保持均一水势, 是一种较为理想的水势调节剂。因
此, PEG 被广泛用于荒漠和盐生植物[ 14]、作物[58] 和牧
草[ 910]等植物种子引发和干旱胁迫的受控实验。
近年来, PEG 越来越多地被用于药用植物的受控实验。
利用 PEG 对溶液水势的调节作用改变药用植物种子萌发或
生长发育的水分条件,开展与渗透和水分胁迫相关实验已经
成为药用植物种子引发及干旱胁迫的重要手段[1113]。本文
在综述 PEG 应用于药用植物育种研究中的应用现状的基础
上,分析了当前 PEG 溶液应用中普遍存在的问题, 探讨了
PEG在药用植物育种研究中应注意的技术问题。
1
PEG在药用植物研究中的应用
1. 1
种子引发( seed pr iming ) : 是一项控制种子缓慢吸水和
逐步回干的种子处理技术, 包括液体引发、固体引发和生物
引发等多种方法。PEG 的种子引发属液体引发 , 是通过调
节溶液水势影响种子的吸水速率。有研究表明,对植物种子
渗透引发处理后,不仅能提高其出苗速率, 而且使出苗高而
整齐 ,可节约种子用量, 并增强苗期抗逆性能[ 5, 14]。近年来,
PEG的种子引发作用开始应用于药用植物研究。孙群等[ 15]
用 20% PEG 4000处理丹参种子 24 h 可以明显提高种子的
发芽势和发芽率,使出苗高峰集中在 4~ 5 d 内, 并且可以使
贮藏 1 年的丹参陈种子发芽率达到 45% 以上。王彦荣等[ 16]
采用 PEG 6000 作为渗透调节剂, 研究了其对紫花苜蓿和沙
打旺不同质量种子萌发的促进作用及其生理生态效应,结果
表明, - 0. 6 MPa、24 h PEG 引发可显著提高种子的早期发
芽率和发芽指数, 缩短达 30%出苗的天数。刘长利等[ 17] 采
用 PEG 6000 研究了渗透调节对甘草种子吸胀萌发的影响
及其抗旱性。结果表明, 随着渗透调节程度的加剧, 甘草种
子的吸胀速率、发芽率、种苗生长、超氧化物歧化酶 ( SOD)活
性等指标均表现出先升后降的趋势, 而组织相对含水量与相
对电导率呈下降趋势, PEG 为 10%时 , 甘草种子发芽率最
高,证明甘草种子在适当的渗透调节下可以提高种子萌发率
和幼苗抗旱性。刘宇[ 18]使用浓度为 300 g/ L 的 PEG 渗透处
理黄芪种子, 可较好地促进黄芪种子发芽生长, 明显地提高
其幼苗中的过氧化酶活性和降低丙二醛 ( MDA )量, 总体上
提高了黄芪幼苗抗冻能力。
1. 2
抗旱品种筛选:对某一植物的种子而言, 超过种子引发
适宜的 PEG 浓度, 或者更确切地说, 是低于一定的水势, PEG
溶液会阻碍种子吸收萌发所需的正常水分,从而对种子具有
干旱胁迫作用。对甘草种子的研究发现, 当 PEG 达到 30%
时,种子吸水受阻, 种子发芽率在处理时间内始终为 0[ 17]。
PEG用于药用植物抗旱品种的筛选主要是通过模拟干旱胁
迫,在种子萌发和种苗生长发育两个水平观察药用植物的抗
旱性。王得贤等[19]研究几种药剂对藏药椭圆叶花锚种子的
1399中草药
Chinese Traditional and Herbal Drugs
第 41卷第 8期 2010 年 8 月
* 收稿日期: 20100215





















基金项目:国家 十一五!科技支撑计划课题( 2006BAI09B03) ;国家重点基础研究发展计划( 973) ( 2006CB504701) ;中国中医科学院基本科研业务费自主选题项目( ZZ2008095) ;国家中医药管理局中医药标准经项目( ZYYS ∀ 2008 ) ;国家中医药管理局 中药资源可持续发展战略研究! ;国家中医药管理局行业专项( 200707014)
* 通讯作者
郭兰萍
T el: ( 010) 64011944
Emai l: glp01@ 126. com
发芽力的影响,发现 15%和 25%的 PEG 6000, 明显抑制种子
的萌发。Afzalil等[ 20]对药用植物洋甘菊 Matr icar ia chamo
milla L
的 PEG 渗透引发研究表明, 随着水势降低,种子萌发
率和幼苗生长均受到抑制,在水势为- 0. 4 MPa时,种子完全
不能萌发。Yang 等[ 21]将金花茶 Camellia nitidissima Chi
浸
泡在 10% ~ 30%的 PEG 6000 溶液中可以显著降低种子的萌
发率,表明金花茶不能经受短期的干旱,揭示这可能是该植物
只能生长在阴湿的山谷和河边的原因。郭巧生等[11] 将渗透
引发处理后的夏枯草种子进行25% PEG干旱胁迫实验,结果
表明适量浓度 PEG 引发, 可以增强夏枯草种子萌发阶段抗旱
能力,证明了利用 PEG 模拟干旱胁迫鉴定不同品种或种群的
耐旱性是一种比较可靠的方法。
2
植物对不同水势的适应性反应机制
2. 1
典型细胞的水势及低水势对植物的伤害: 水势( w ater
po tential, 用符号
或
w 表示)是推动水分移动的强度因
素,可通俗地理解为水移动的趋势。水总是由高水势处自发
流向低水势处,直到两处水势相等为止。纯水的水势最高,
在标准状况下(在一个大气压下, 与体系同温度时) , 纯水的
水势为零。当纯水中溶有任何物质时, 由于溶质(分子或离
子)与水分子相互作用, 消耗了部分自由能,所以任何溶液的
水势比纯水低而为负值。溶液的溶质越多, 溶液的水势越
低。在植物生理学上,一个典型的植物细胞的水势应由 3 部
分组成,即

w=
s+
p+
m ( 1)
式( 1)中
w 为总水势,
s 为溶质势或渗透势,
m 为
衬质势,
p 为压力势。
s 是由于溶质颗粒的存在而引起体
系水势降低的数值;而由于存在表面能够吸附水分的物质,
导致体系水势降低的数值,称为
m, 通常情况下,该数值很
小,对总水势的影响可以忽略不计。如果讨论同一大气压力
两个开放体系间水势差时,
p可忽略不计。
2. 2
PEG 渗透调节的作用机制: PEG对植物种子引发与干
旱胁迫作用都会通过改变溶液水势,引起种子或幼苗的一系
列生理反应,但二者的反应趋并不一致。
2. 2. 1
细胞膜损伤或修复: 在 PEG 对植物种子引发的实验
中, PEG 溶液可减轻或修复细胞膜损伤。王彦荣[ 16]研究了
PEG引发紫花苜蓿和沙打旺种子的生理生态效应, 结果表
明, PEG 渗透引发种子的电导率和 M DA 量极显著低于对照
组( P< 0. 01) ,引发种子的膜系统已得到很好的修复, 有利
于促进种子的萌发和增强种子活力。Brancalion[ 22] 对一种
产于巴西的热带树种研究表明, PEG 引发的种子(主要是引
发了 48 h 的新鲜种子)具有更高的萌发率和较短的萌发时
间,并且具有更高的幼苗生长率和均一性, 以及低的电导率。
干旱胁迫实验的结果却相反, PEG 溶液造成植物细胞膜损
伤加重。杨春杰等[23]用 PEG 6000 模拟干旱胁迫对不同甘
蓝型油菜品种萌发和幼苗生长影响的研究表明, PEG 干旱
胁迫后会导致细胞膜透性提高,细胞受损。
2. 2. 2
改变酶活性: 种子引发可引起一些与抗逆相关酶活
性升高,如过氧化物酶( POD)和过氧化氢酶( CAT )等酶促抗
氧化系统, 它们的主要作用是清除 H 2O2 , 对植物体具有保
护作用[ 24]。环境胁迫下,植物受到伤害后 H2O 2 积累, 植物
自身酶促抗氧化系统启动, 以提高植物的抗逆性。二者虽然
机制不同, 但都会导致抗氧化酶活性的升高。
在种子引发实验中 ,何家庆等[25] 采用 PEG 10000 对栝
楼种子进行处理, 结果表明, 15% PEG 浸种 24 h, 可有效调
节渗透水势, 改变种子生理生化反应特性, 并保持淀粉酶活
性连续上升, 使可溶性蛋白质量明显提高,可见 PEG 在加速
大分子动员和提高代谢能力方面发挥了作用, 从而促进植物
体的组织器官形态建成和生长发育; 同时, PEG 处理提高了
POD活性, 降低了 MDA量, 减少了自由基积累, 减轻了浸种
吸涨对膜系统的损伤, 提高了种子活力。
而 PEG 对苍术幼苗干旱胁迫的研究表明, 在 15% 和
25% PEG 胁迫下, SOD、POD、CAT、抗坏血酸过氧化物酶
( APX)活性表现出先升高后降低的变化趋势,且高浓度变化
幅度较大, POD、APX 均于胁迫后 3 d 达到峰值, SOD、CAT
活性高峰期根据浓度大小而不一致, 说明一定程度的 PEG
干旱胁迫可刺激抗氧化酶活性升高[ 26]。
2. 2. 3
改变激素水平: GA 3 可促进种子萌发, 打破休眠, 高
GA3 / ABA 值有利于种子的萌发[27]。ElAraby等[ 27]研究表
明, 番茄种子在 20% PEG 6000 处理下 8 h、3 d 和 7 d,发现
GA3 / ABA 值在渗透引发中逐渐升高。
ABA 量升高是植物受到干旱胁迫的重要指标之一。在
水分胁迫条件下, 植物体内 ABA 的积累可降低气孔导度, 调
节叶片气孔开闭, 减少植物的水分蒸腾散失, 提高抗旱能
力[ 28] ;同时 ABA 还可启动叶片细胞质膜上的信号传导, 促
进蛋白质的合成, 诱导植物产生抗旱能力[29]。汪耀富等[ 30]
发现在 PEG渗透胁迫下烤烟根和叶片中 ABA 量增加, 参与
调节烟株体内蛋白质的合成代谢和渗透调节过程, 从而增强
烟株的抗旱性。
2. 2. 4
基因表达: 植物通过转录和翻译来调控一系列与逆境
相关基因的表达,从而提高植物对逆境的耐受能力。PEG 在
种子引发和干旱胁迫中都会引起相关基因在转录和反应水平
的变化。对结缕草的研究表明, PEG 的渗透调节作用可促进
RNA 和蛋白质的合成和应用[ 31]。Stasolla等[ 32]对加拿大云
杉的研究表明, ZWILLE、FIDDLEHEAD、FUSCA 和 SCARE
CROW基因在经过 PEG 处理后增加了表达, 而这些基因参与
了体胚的形成和控制根和芽的形态建成。马廷臣等[8]使用
Affymetr ix水稻 60 K芯片全基因组研究 PEG 胁迫对 2 个耐
旱性不同的水稻品种的转录因子及转录因子家族的变化。结
果表明,在 PEG胁迫下, 干旱逆境可以诱导或抑制转录因子
表达,且其在转录水平的表达表现出品种特异性。
3
PEG在药用植物研究应用中存在的问题
3. 1
基本概念有待进一步清晰: PEG对药用植物育种的影响
主要分为种子引发和干旱胁迫两个大方面。在干旱胁迫研究
中,又分为对种子萌发的干旱胁迫和对种苗的胁迫两个方面,
见图 1。用 PEG对种子进行处理时, 由于其诱导种子萌发与
造成种子萌发时的干旱胁迫的浓度较接近, 而且不同药用植
1400 中草药
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第 41卷第 8期 2010 年 8 月
图 1
PEG的渗透调节作用
Fig. 1
Osmopriming eff ects of PEG
物二者的限度值也不同, 造成一些学者在这个问题上产生混
淆, 致使研究结果的分析和结论失去科学性。可见, 在 PEG
对种子处理时, 首先应明确诱导种子萌发和造成种子萌发干
旱胁迫的阈值,才能保证结果和结论的可靠性。
3. 2
技术细节有待进一步规范: PEG 靠调节水势对药用植
物造成种子引发或干旱胁迫,从种子引发转变到干旱胁迫之
间有个缓冲浓度。认识到这一点对实验设计、观察及结果解
释很重要。同时,试验材料、试验条件的差异对实验结果影
响很大。如同一种植物, 不同质量的种子所需的 PEG 引发
条件也不同。研究发现,最终发芽率为 90%以上的结缕草种
子,在 25 # , 0. 1 Mpa条件下, 48 h 的渗透调节可显著促进
萌发速度;对最终发芽率为 60% ~ 70%的结缕草种子, 提高
其最终发芽率与发芽一致性,加快发芽速度的适宜渗透调节
条件为 25 # , - 0. 7 MPa, 48 h; 对最终发芽率为 30% ~ 40%
的结楼草种子, - 0. 4 M Pa或- 0. 7 MPa, 24 h 或 48 h 的渗
透调节是最佳选择[31]。因此, 实际应用中, PEG对种子引发
或干旱胁迫最佳条件的选择, 还需在现有理论的指导下, 根
据经验和具体情况,通过反复实验加以确立。为了获得可靠
的结果,需要认真规范试验的技术细节, 以保证得到结果的
科学性。
3. 3
研究领域有待进一步拓展: 药用植物不同于作物,次生
代谢产物(大多是药用植物的药效成分 )的积累通常是药用
植物生产的目的。黄璐琦等[ 3334] 认为, 环境胁迫 (干旱、严
寒、伤害、高温、重金属等)通常抑制药用植物的生长发育, 却
能刺激植物次生代谢产物的积累和释放。研究 PEG 干旱胁
迫下药用植物次生代谢产物的积累和规律, 寻找可使药用植
物品质最佳的生态环境, 可为提高中药材质量提供科学
指导。
4
PEG应用于药用植物的技术策略
4. 1
不同相对分子质量 PEG 的选择: 在相同浓度下, 不同
相对分子质量的 PEG 水势不同, 随着相对分子质量的增大,
PEG 的水势不断降低。水势同时受到
s 和
m 的影响, 低
相对分子质量 PEG 溶液的水势主要由
s 决定, 高相对分子
质量 PEG 的水势则主要受
m 控制[35]。
常见 PEG 商品的相对分子质量在 200~ 2 ∃ 104。由于
相对分子质量大的 PEG 不能透过植物细胞壁, 不能被植物
吸收,其溶液优于那些可以渗入细胞壁的低相对分子质量溶
液或可产生离子毒害效应的溶液[ 16]。其中, 相对分子质量
在 4 000~ 8 000 的 PEG 因其优良的水溶性、不挥发性、非油
脂性、良好的与皮肤的亲和性、浅色泽和低毒性在生物学的
研究中应用广泛。如 PEG 6000 既可以影响渗透势, 又不被
植物吸收,与 PEG 400 相比,更适于模拟土壤水分胁迫[ 6]。
4. 2
浓度和温度选择:当 PEG 的相对分子质量一定时, 可
以不考虑
m 的作用, 此时可认为 PEG 溶液总
w 等于

s。
s 因溶质的存在而使水势下降的数值恒为负值。通常
可用范霍夫公式计算:

s= N
V
R T ( 2)
式( 2)中 N 为摩尔质量, V 为体积, R 为气体常数, T 为
绝对温度。由式( 2)可知, 在温度一定情况下, PEG溶液浓度
越大,渗透势越低; 在浓度一定的情况下, PEG 溶液温度越
高,渗透势越高。Kaufmann 等[ 36]研究证实了这一点。
1401中草药
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第 41卷第 8期 2010 年 8 月
PEG对不同植物种子引发和干旱胁迫的最适浓度的存
在着明显差异,需要根据实际情况确定。杨景宁[ 37]对 4 种荒
漠植物种子萌发的研究发现, 同一条件 PEG 溶液浸种能促
进红砂萌发,改善梭梭的初生根、胚芽生长以及红砂、驼绒葬
的初生根生长;而碱蓬的初生根、胚芽生长及红砂、驼绒葬的
胚芽生长则一直受到 PEG 处理的抑制。这可能与不同种植
物本身萌发所需时间以及对 PEG 渗透调节的适应能力不
同。对多数药用植物而言, 当 PEG 6000 的浓度小于 15%
时,表现为种子诱发; 当 PEG 6000 浓度大于 25%时, 表现为
种子发芽受到抑制; 当 PEG 6000 的浓度为 15% ~ 25% 时,
不同药用植物的适应性反应不同。
PEG对不同植物种子引发所需的温度不同。杨坪等[38]
对不同温度条件( 5、10、15、25 # )下 PEG对药用植物金荞麦
种子萌发效应进行了研究, 结果发现 15 # 是金荞麦种子发
芽的适宜温度。而张霞等[39]研究了常温( 20~ 25 # )和低温
( 10~ 15 # )下 PEG 引发梭梭种子萌发, 结果显示常温条件
下,其种子萌发效果最为明显。袁丽环等[ 40] 以翅果油树种
子为材料,研究了不同的 PEG浓度、浸种温度对种子活力及
发芽的影响。结果表明,在 25% PEG、2 # 条件下渗透调节
效果好,能明显提高翅果油树种子的活力指数, 发芽速度比
对照有明显的提高,种苗质量得到改善, 植物的抗逆性提高;
生理生化指标分析表明, 在该处理条件下, 种子中可溶性蛋
白和热稳定蛋白的量增加, SOD、CAT 活性升高, MDA 量与
POD 活性降低。而干旱胁迫研究中, 只要保证受试样品与对
照处于同一温度条件下即可。
4. 3
避免浓缩效应: 一般认为, 种子萌发的基质不会改变
PEG溶液的水势。但是,滤纸有吸水能力, 导致溶液的 PEG
浓度增高,溶液的渗透势降低。H ardegr ee等[ 41]通过实验证
明浓缩效应的程度与初始 PEG 浓度以及溶液体积与滤纸质
量之比有关,当溶液体积( mL)与干燥滤纸质量 ( g )之比大于
12, 可以减小滤纸对 PEG 溶液的浓缩效应。杨景宁[ 37]在研
究水分对 4 种荒漠植物种子萌发的影响实验中, 各处理培养
皿中放入 2 张用 7 mL PEG 溶液浸湿的滤纸, 然后放入种
子,每天以称重法补充蒸馏水, 以维持溶液渗透势恒定,避免
PEG的浓缩效应。
4. 4
保证供氧: M exal 等[42] 测定了氧气在 PEG 4000 和
PEG 6000不同浓度下溶液的溶解性。当 PEG 体积分数大
于 5%时, 氧气浓度随 PEG 浓度增大而成比例减小, 并且在
PEG浓度一定时, PEG 4000 溶液中氧气浓度大于 PEG 6000
溶液,氧气溶解性和 PEG 相对分子质量和浓度呈负相关。
说明在较低水势下,氧气向根表面的传输可能不能满足植物
的呼吸需要,导致采用含有 PEG 营养液的水培植物可能会
供氧不足。实验结果无法说明是水分胁迫的单一作用还是
水分胁迫和氧气胁迫的综合作用。避免出现这一情况的方
法是限制 PEG 浓度和向系统供氧。通气的基本方法有两
种: ( 1)在控制水合过程中,用空气泵向溶液中通入空气; ( 2)
在少量 PEG 溶液中,置一尼龙网 ,将种子铺于网上,这样, 种
子部分地与空气接触。另外,处理液中可预先加入 H 2O2 , 但
不同植物添加 H 2O 2 的浓度不一样; 或者在渗透引发过程中
直接吹入负氧离子,改进 PEG溶液通气条件。
5
结语
总体来看,将 PEG用于药用植物种子引发最佳条件的优
选、抗旱性评价及对药材品质的研究都将会有广阔的应用前
景。现阶段 PEG对种子的渗透引发和干旱胁迫作用之间的
关系还不明确。同一渗透调节条件,对不同植物种子的萌发
效果不同。PEG 在何种条件下促进种子萌发, 何种条件下抑
制其萌发,尚无统一认识, 需要对 PEG 的渗透调节机制, 从植
物的形态解剖、细胞生理学和分子水平上进行深入研究。
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硫磺熏蒸中药材及饮片的研究现状
刘静静1~ 3 ,刘
晓1~ 3 ,李松林4 ,蔡宝昌1~ 4* ,蔡
皓1~ 3*
( 1
南京中医药大学 国家教育部中药炮制规范化及标准化工程研究中心,江苏 南京
210029; 2
南京中医药大学药学院,
江苏 南京
210046; 3
南京中医药大学 江苏省中药炮制重点实验室, 江苏 南京
210029;
4
南京海昌中药饮片有限公司, 江苏 南京
210061)
摘
要:硫磺熏蒸作为一种传统的中药材养护方法, 具有干燥、增白、防虫、防腐和防霉变等作用, 在中药材及饮片的
加工贮藏过程中应用普遍。硫磺熏蒸后, 中药材及饮片会残留大量的二氧化硫,而且化学成分会发生量或质的改变,
进而影响药理作用,降低饮片质量。深入探讨了硫磺熏蒸对中药材及饮片质量的影响, 并对中药材和饮片中 SO2 的
检测方法进行简要介绍,为控制硫磺熏蒸在中药材及饮片加工贮藏中的使用, 寻找替代方法提供参考。
关键词:硫磺熏蒸; 二氧化硫残留;中药材; 饮片
中图分类号: R282
4


文献标识码: A


文章编号: 02532670( 2010) 08140304
Current situation in studies on traditional Chinese medicinal materials
and Yinpian by sulfurfumigated process
LIU Jingjing 13 , LIU Xiao13 , L I Songlin4 , CAI Baochang14 , CAI Hao13
( 1
Eng ineering Resear ch Center of Stat e M inistry of Education fo r Standardizat ion of Chinese Medicine Processing , Nanjing
Univ er sity of Chinese Medicine, Nanjing 210029, China; 2
Co llege of Pharmacy, Nanjing Univ ersity of Chinese Medicine,
Nanjing 210046, China; 3
Jiang su Key Labor ator y of Chinese Medicine P rocessing, Nanjing Univ er sity of Chinese Medicine,
Nanjing 210029, China; 4
Nanjing Ha ichang Chinese Medicine Y inpian Co. , L td. , Nanjing 210061, China)
Key words: sulfurfumigated pro cess; sulfur diox ide residues; t radit ional Chinese medicinal mater ials
( TCMM) Yinpian ( her bal pieces prepared for decoct ion)
1403中草药
Chinese Traditional and Herbal Drugs
第 41卷第 8期 2010 年 8 月
* 收稿日期: 20100108





















基金项目:国家自然科学基金资助项目( 30940093) ;江苏省自然科学基金资助项目( BK2009495)作者简介:刘静静( 1984 ∀ ) ,女,山东潍坊人,在读硕士,主要从事中药炮制研究。
T el: ( 025) 86798281
Email: jingjin g_12_5@ 163. com
* 通讯作者
蔡
皓
T el: ( 025) 86798281
Emai l: haocai_98@ 126. com蔡宝昌
T el: ( 025) 85811112
Emai l: bccai@ 126. com