全 文 ：稀土元素镧对黄花蒿光合作用及青蒿素积累的影响
周 洁1 , 张 霁2 ,郭兰萍1* ,李 耿3 ,杨 光1 ,赵曼茜1 ,黄璐琦1
( 1 中国中医科学院中药研究所, 北京 100700; 2 云南省农业科学院药用植物研究所,云南 昆明 650223;
3 中日友好医院全国中西医结合心血管病中心, 北京 100029)
摘 要: 目的 探讨叶面喷施稀土元素镧对黄花蒿植株光合作用及青蒿素积累的影响。方法 采用 LI6400 便携
式光合作用测量系统测量黄花蒿 A r temis ia annua 叶片净光合速率 ( net photo synthet ic r ate, Pn) ,采用脉冲调制叶
绿素荧光仪测定 Fv/ Fm、Fv/ Fo等荧光参数,采用 UPLC 法测定青蒿素量, 使用 SPSS 13 0 分析软件进行统计。结
果 不同浓度 LaCl3处理 22 d,黄花蒿地上部分生长速率无显著性变化; 20~ 80 mol/ L LaCl3处理促进青蒿素积
累,而 160 mo l/ L 处理抑制其积累; 20~ 80 mo l/ L LaCl3处理表现出促进 Pn的优势,而 160mo l/ L 处理 Pn低于
对照; 20~ 80 mol/ L 处理 2 d 后, Fv/ Fm、F v/ Fo显著提高, 160mo l/ L 处理 2 d, Fv/ Fm显著提高, Fv/ Fo无显著性
变化。结论 适宜浓度 ( 20~ 80 mol/ L ) LaCl3可促进黄花蒿体内青蒿素积累及提高 Pn , Pn提高可能与 PS原
初光能转化效率及 PS潜在活性的提高有关。
关键词:黄花蒿; 稀土元素镧; 光合作用; 青蒿素
中图分类号: R286 1 文献标识码: A 文章编号: 02532670( 2010) 08137104
Effects of lanthanum on leaf photosynthesis and artemisinin accumulation in Artemisia annua
ZH OU Jie1 , ZHANG Ji2 , GU O Lanping1 , L I Geng3 , YANG Guang1 ,
ZHAO M anqian1 , HUANG Luqi1
( 1 Inst itute of Chinese Mater ia Medica, Academy of T r aditional Chinese Medicine, Beijing 100700, China; 2. M edicinal
Plants Research Inst itute, Yunnan Academy of Ag ricultur al Sciences, Kunming 650223, China; 3. National Integr ativ e
Medicine Center fo r Cardio vascular Disease, ChinaJapan Fr iendship Hospit al, Beijing 100029, China)
Abstract: Objective T o study the ef fects of lanthanum on leaf photosynthesis and artemisinin accu
mulat ion in A r tem isia annua . Methods Net photosynthet ic rate ( Pn ) in leaves of A . annua was deter
mined by a portable gas exchange system ( LI6400) . Chlorophyll f luo rescence parameters Fv / Fm and Fv /
Fo were r ecorded on a modulated chlorophy ll f luor ometer. The artemisinin content w as measured by U PLC
and data w ere analyzed by SPSS 13. 0. Results T he gr ow th rate of aerial parts o f A . annua did not change
obviously under the tr eatment of LaCl3 for 22 d. The artemisinin accumulat ion w as elevated under the
tr eatment of LaCl3 at 20 80 mol/ L, w hile inhibited at 160 mol/ L . T he Pn in leaves o f A . annua under
20 80 mol/ L LaCl3 t reatment show ed the increased tendency , w hile the P n at 160 mol/ L , w as low er
than that of cont ro l. Fur thermor e, the Fv / Fm and Fv / Fo under the tr eatment of LaCl3 at 20 80 mo l/ L
w ere bo th apparent ly improved. How ever, the Fv / Fm at 160 mol/ L incr eased obv iously, while the Fv / F o
show ed no signif icant differ ence. Conclusion The artem isinin accumulat ion and P n in A . annua are elevat
ed under the tr eatment of LaCl3 at the elig ible concentration ( 20 80 mol/ L) , and the improvement of P n
induced by LaCl3 might be related w ith the elevat ion o f the primary max imum photochem ical ef f iciency and
the potent ial act ivity of PS .
Key words: A rtemisia annua L. ; rare ear th element lanthanum; pho to synthesis; ar temisinin
青蒿 H er ba A r tem isiae A nnuae 为常用中药,
为菊科植物黄花蒿 Ar temisia annua L. 干燥地上
部分,具有抗疟、抗血吸虫病等功效,以青蒿素为先
导化合物研发的双氢青蒿素、青蒿琥酯等抗疟药已
成为当前抗药性疟疾治疗的首选药物,且青蒿素、青
蒿琥酯贴剂的研发为其提供了新的给药途径[ 12]。
目前青蒿素合成尚不能实现工业化生产, 从黄花蒿
中提取是获取青蒿素的唯一途径 [ 34] ,因此在栽培过
!1371!中草药 Chinese Traditional and Herbal Drugs 第 41 卷第 8 期 2010 年 8 月
* 收稿日期: 20091123 基金项目:国家重点基础研究发展计划 ( 2006CB504700 ) ; 国家自然科学基金资助项目 ( 30672616, 30672617) ; 国家科技支撑计划
( 2006BAI09B03)作者简介:周 洁( 1981 ) ,女,在读博士。Tel: ( 010) 640144112956 Email: zhoujie8761@ 163. com
* 通讯作者 郭兰萍 T el: ( 010) 64011944 Email: glp01@ 126. com
程中采取有效措施来提高青蒿素量是满足市场需求
的可行途径。稀土元素 ( REEs) 作为植物生理活性
物质,具有增加生物量、改善品质和提高抗性等作
用。我国是世界上稀土资源最丰富的国家, 为稀土
农用提供了可靠基础。近年来人们将 REEs 用于中
药材栽培, 无疑对提高药材产量和质量具有重要意
义。已有报道, REEs 可以不同程度地促进人参、枸
杞、薏苡、杜仲、灵芝、党参、金桔等药用植物 [ 56] 生长
发育及次生代谢产物积累, 然而将 REEs 应用于黄
花蒿的栽培过程中尚未见报道。本实验以黄花蒿为
研究对象, 寻求叶面喷施 LaCl3的适宜浓度范围, 研
究 LaCl3对黄花蒿生物量、青蒿素积累的影响并探
讨其影响黄花蒿光合作用的机制,为高产优质栽培
黄花蒿提供理论依据。
1 材料
供试材料黄花蒿 Ar temisia annua L. 采自广
西。选取大小一致、健康的黄花蒿种了, 播种于洗净
且灭菌的河砂中, 25 ∀ / 20 ∀ (昼/夜) 发芽, 出苗
后用 1/ 2 Hoagland 营养液浇灌培养。苗高 4~ 5
cm (苗龄约 40 d) 时, 选取长势良好一致的黄花蒿
幼苗移栽入盛有砂土 (砂 #土= 1 # 3, 每盆砂土质
量 500 g) 的方盆 (长 ∃ 宽 ∃ 高= 8 cm ∃ 8 cm ∃ 8
cm) 内,置于人工气候室内 (中国中医科学院中药
研究所 AGC11 人工气候室) , 培养条件为 28 ∀ /
20 ∀ (昼/夜) ,每天光照 14 h, 光强 1 000 mol/ L
( m2 ! s) , 相对湿度 60%~ 65%。
2 方法
2 1 LaCl3处理方法: 黄花蒿苗龄 140 d 后,选取长
势一致的材料 200 盆, 随机分成 5 组, 每组 40 盆,
每盆 6 株, 于 2009 年 3月 10 日分别用 0、20、40、
80、160 mol/ L 的 LaCl3溶液对黄花蒿叶片进行喷
施,对照喷等量蒸馏水,喷施以叶片正反面均匀布满
液滴且不下滴为限。样品经稀土处理 24 h 后连续
8 d 进行净光合速率 ( Pn )、叶绿体荧光参数可变荧
光 ( Fv )、固定荧光 ( Fo )、最大荧光 ( Fm ) 等各项指
标检测,喷施后连续采样测定青蒿素量。
2 2 黄花蒿地上部分生长速率测定:黄花蒿地上部
分生长速率采用处理后与处理前植株地上部分干物
质质量之差与处理天数之比。
2 3 青蒿素提取及测定
2 3 1 提取:样品采收后室温晾至质量不再减少为
止,粉碎至细粉 (过三号筛) , 精密称定 0 5 g, 置具
塞锥形瓶中,精密加入石油醚 ( 60~ 90 ∀ ) 25 mL,
密塞,称定质量, 超声 ( 100 W, 40 kHz) 提取 50
m in,放冷,再称定质量, 用石油醚补质量, 摇匀, 滤
过,将续滤液蒸干,残渣加甲醇使溶解,转移至 5 mL
量瓶中,加甲醇稀释至刻度,摇匀、滤过,备用。
2 3 2 测定:测定青蒿素参照张东[ 7]等的方法。色
谱柱为 Nucleodur C18 ( 250 mm ∃ 4. 6 mm , 5 m) ;
流动相为乙腈0 1% 乙酸 ( 50# 50) ; 体积流量 1 0
mL/ min;柱温 25 ∀ ; 蒸发光散射检测器检测,漂移
管温度 50 ∀ , 载气 ( N 2 ) , 压力 207 kPa, 增益值为
50;进样体积为 10 L。
2 4 P n测定:于 2009年 3月 11日至 3月 18日 9:
30~ 11: 30, 用 LI6400 便携式光合作用系统 ( Li
cor, USA) 测定黄花蒿植株上数第 6 12 片功能
叶片 Pn [ mo l/ ( m2 ! s) ]。采用开放式气路, 样本
室空气体积流量为 500 mol/ s,温度为 25 ∀ ,空气
相对湿度 65%, 测定时光强为 1 000 mol/ ( m2 !
s)。CO 2浓度为 ( 350 % 5) mol/ mol。每个处理测
量 6株,每株 1个叶片。由于黄花蒿叶片呈裂片状,
只能选取叶片顶端光合仪叶室能够容纳的部分进行
测定,测完后采下测定部分,采用肖强[ 8] 等的方法,
计算出每个测定叶面积,把面积输入光合仪重新换
算光合数据。
2 5 叶绿素荧光参数测定: Fv / Fm、F v / Fo等参数采
用脉冲调制叶绿素荧光仪 OS5FL ( Opt iScience,
U SA) 测定。用叶夹夹住测定 Pn的连体叶片,经暗
适应处理 20 min 后首先用弱测量光测得初始荧光
( Fo ) ,再照射饱和脉冲光 [ 6 000 mo l/ ( m2 ! s) ,脉
冲时间 0 7 s] 测得最大荧光 ( Fm ) , Fv= Fm- Fo。
2 6 数据分析: 采用 SPSS 13 0 统计软件进行方
差分析,采用 Excel软件绘图制表。
3 结果与分析
3 1 LaCl3对黄花蒿生长速率的影响: 不同浓度 ( 0、
20、40、80、160 mol/ L) LaCl3处理 22 d,黄花蒿地上
部分生长速率分别为 4 53、3 4、4 4、5 4、3 3 mg/
(株! d) ,各组间未表现出显著性差异 ( P> 0 05)。
3 2 LaCl3对青蒿素积累的影响: 不同浓度 LaCl3
对黄花蒿体内青蒿素积累的影响如表 1 所示。20
mo l/ L 和 80 mol/ L 处理表现出相似的变化规
律,即均于处理后 11、17、20 d 青蒿素量显著提高
( P< 0 05) ; 40 mol/ L 处理后 17、20 d青蒿素量显
著提高 ( P< 005) ; 160 mol/ L 处理后 11 d 青蒿素
量显著提高 ( P< 0 05)。总的来看, 20~ 80 mol/ L
处理 22 d 分别较对照提高了 31 20% ( 20 mol/ L )、
19 85% ( 40 mol/ L )、820% ( 80 mol/ L )、160
mol/ L 较对照降低了 13 35% ( P< 005)。
!1372! 中草药 Chinese Traditional and Herbal Drugs 第 41 卷第 8 期 2010 年 8 月
表 1 LaCl3对青蒿素积累的影响 ( x% s, n= 6)
Table 1 Effects of LaCl3 on artemisinin accumulation
( x% s, n= 6)
L aCl3浓度/
( m ol! L- 1 )
不同处理时间青蒿素的量/ %
8 d 11 d 17 d 20 d 23 d
CK 014% 0 03cc 0 26% 0 01ba 0 30 % 0 01ab 0 30 % 006aab 0 30 % 008ab
20 024% 0 02da 0 28% 0 02ca 0 35 % 0 04ba 0 39 % 008aa 0 39 % 005aa
40 026% 0 01ca 0 27% 0 43ca 0 30 % 0 01bb 0 35 % 001aab 0 36 % 001ab
80 021% 0 00db 0 25% 0 07ca 0 31 % 0 02bb 0 33 % 005aab 0 33 % 006ab
160 017% 0 01bc 0 22% 0 03aa 0 23 % 0 04ac 0 26 % 007ab 0 26 % 004ac
上标不同字母表示横向差异显著,下标不同字母表示纵向差异
显著 ( P < 0 05) ,下同
Different let ters in superscripts show ed signif icant diff erence
( P< 0 05) among t ran sver sal groups , w hile dif f erent letters in sub
s cript s sh ow ed signif icant dif f erence ( P < 0 05) among lengthw ays
g rou ps. Sam e is used in follow ing tables
3 3 LaCl3对黄花蒿植株光合特性的影响
3 3 1 LaCl3对黄花蒿植株净光合速率的影响: 叶
片净光合速率是体现植物有机物积累的重要指标之
一。从表 2可以看出, 不同浓度 LaCl3对黄花蒿植
株净光合速率的影响表现出一定规律, 即无论高浓
度还是低浓度稀土溶液处理均表现出先促进植株净
光合速率,而处理后 8 d 净光合速率趋于稳定,各处
理间无显著性差异 ( P> 0 05) ; 各处理组净光合速
率分别于喷施后 2 d ( 80 mol/ L )、3 d ( 40 mol/
L )、5 d ( 20 mo l/ L ) 达到峰值, 显著高出对照
20 82%、25 90%、18 14% ( P< 0 05) ; 160 mol/
L 处理后 6 d 净光合速率达到峰值, 高出对照
6 60% ,但未产生显著性差异 ( P> 0 05) ; 从喷施后
8 d 内植株净光合速率均值来看, 由大到小顺序为
40 mo l/ L > 20 mol/ L > 80 mol/ L > CK > 160
mo l/ L。
3 3 2 LaCl3对黄花蒿叶绿素荧光参数的影响: 在
叶绿素荧光诱导动力学参数的测定中, Fv / Fm可代
表光反应中心光系统 ( PS ) 原初光能转换效
率, Fv / Fo则反映了 PS 的潜在活性, 它们都是反
映光化学反应状况的两个重要参数[ 9]。
表 2 LaCl3对青蒿植株净光合速率的影响 (x % s, n= 6)
Table 2 Effects of LaCl3 on net photosynthetic rate in leaves of A. annua ( x% s, n= 6)
LaCl3浓度/
(mol! L - 1)
不同处理时间青蒿素 Pn / (mo l! m - 2 ! s- 1)
1 d 2 d 3 d 4 d 5 d 6 d 7 d 8 d
CK 6 37 % 1 19ca 7 78 % 0 86bb 8 80% 1 10abc 8 81 % 1 47aa 7 94 % 0 67bb 8 49 % 1 72aa 6 69 % 0 77cb 8 49 % 3 21aa
20 7 44 % 1 60ea 7 21 % 0 89cbc 9 08% 1 18bb 8 78 % 1 43ca 9 38 % 0 96aa 7 48 % 1 54ea 7 43 % 1 12eab 8 40 % 1 64da
40 7 45 % 1 35ca 8 86 % 0 90bab 11 08% 1 02aa 8 81 % 1 07ba 7 44 % 0 86cb 7 38 % 2 31ca 7 08 % 0 67cb 8 14 % 2 90bca
80 6 49 % 0 73ea 9 40 % 1 69aa 7 47% 1 44dc 8 46 % 1 17ba 7 78 % 0 85cb 8 12 % 1 63bca 8 46 % 1 26ba 8 04 % 0 67ca
160 6 48 % 0 69ca 7 74 % 0 69bb 7 52% 1 36bc 8 72 % 2 02aa 7 97 % 0 87bb 9 05 % 2 20aa 8 57 % 1 38aa 5 87 % 2 67ca
表 3 LaCl3对青蒿植株叶绿素荧光参数 Fv/ Fm的影响 (x % s, n= 6)
Table 3 Effects of LaCl3 on chlorophyll fluorescence parameters Fv/ Fm in leaves of A. annua ( x% s, n= 6)
LaCl3浓度/
(mol! L - 1)
不同处理时间青蒿素 Fv /Fm
1 d 2 d 3 d 4 d 5 d 6 d 7 d 8 d
CK 0 67 % 0 05cc 0 72 % 0 05ba 0 71 % 0 05ba 0 70 % 0 07ca 0 784 7% 0 03aa 0 74 % 0 04aa 0 76 % 0 04aa 0 74 % 0 06aa
20 0 75 % 0 04aa 0 74 % 0 044aa 0 74 % 0 04aa 0 70 % 0 05aa 0 740 5% 0 05ab 0 68 % 0 01ab 0 78 % 0 04aa 0 74 % 0 04aa
40 0 69 % 0 04cbc 0 74 % 0 049aa 0 71 % 0 06ba 0 72 % 0 04aa 0 747 0% 0 04aab 0 76 % 0 03aa 0 76 % 0 05aa 0 74 % 0 04aa
80 0 77 % 0 03aa 0 77 % 0 06aa 0 77 % 0 05aa 0 71 % 0 06ba 0 734 3% 0 04bb 0 73 % 0 04bab 0 77 % 0 05aa 0 76 % 0 03aa
160 0 72 % 0 03bb 0 73 % 0 05ba 0 75 % 0 05aa 0 73 % 0 06ba 0 719 2% 0 02bb 0 78 % 0 08aa 0 76 % 0 04aa 0 74 % 0 03ba
由表 3可见, 各处理组处理后 2 d, Fv / F m明显
提高,各处理组 (由低浓度到高浓度) 分别较对照
提高 13 14% ( P < 0 05)、3 03% ( P > 0 05 )、
15 58% ( P < 0 05 )、8 63% ( P < 0 05 ) ;
20 mol/ L LaCl3处理后 Fv / Fm保持稳定, 8 d 内无
显著性变化 ( P< 0 05) , 40、80、160 mol/ L LaCl3
均与处理后 3、4 d 出现波动性变化, 处理后 8 d 趋
于稳定。
由表 4可见, LaCl3处理后 2 d, Fv / F o与 Fv / Fm
表现出相似的变化趋势, 各处理组 (由低浓度到高
浓度 ) 分别较对照提高 47 64% ( P < 0 05 )、
5 19% ( P > 0 05)、62 26% ( P < 0 05)、25 94
( P> 0 05) ; 40和 80 mo l/ L 处理后 5 d趋于稳定,
20 和 160 mol/ L 处理后 7 d 趋于稳定。
4 讨论与结论
4 1 黄花蒿叶面喷施 LaCl3适宜浓度范围: 植物对
REEs 吸收有一个临界量, 当稀土施用量达到一定
浓度时才表现出促进作用,达不到这一浓度对植物
生长没有明显的影响, 当浓度超过临界量, 植物生长
将受到抑制甚至毒害[ 10] 。
本实验以黄花蒿幼苗为研究对象, 考察了叶面
喷施 LaCl3对黄花蒿植株地上部分生长速率及青蒿
素积累的影响。从生长速率来看, 80 mol/ L LaCl3
处理对提高植株地上部分生长速率有轻微促进作
!1373!中草药 Chinese Traditional and Herbal Drugs 第 41 卷第 8 期 2010 年 8 月
表 4 LaCl3对青蒿植株叶绿素荧光参数 Fv / Fo的影响 ( x% s, n= 6)
Table 4 Effects of LaCl3 on chlorophyll fluorescence parameters Fv /Fo in leaves of A. annua ( x % s, n= 6)
LaCl3浓度/
(mol! L - 1)
不同处理时间青蒿素 Fv /F o
1 d 2 d 3 d 4 d 5 d 6 d 7 d 8 d
CK 2 12 % 0 41cc 3 23 % 1 65aa 2 66 % 0 64ba 2 59 % 0 95ba 3 74 % 0 69aa 2 96 % 0 66ba 3 32 % 1 03aa 3 26 % 1 22aa
20 3 13 % 0 55bab 2 95 % 0 68ba 2 37 % 0 49ca 2 40 % 0 41ca 2 96 % 0 68bb 2 16 % 0 14db 3 75 % 1 40aa 3 77 % 1 33aa
40 2 23 % 0 38cc 3 00 % 0 69aa 2 70 % 0 56ba 2 68 % 0 64ba 3 03 % 0 60ab 3 15 % 0 51aa 2 78 % 1 20ab 2 11 % 1 09aa
80 3 44 % 0 52aa 4 54 % 3 14aa 2 63 % 0 69ba 2 71 % 0 56ba 2 96 % 0 52abb 2 85 % 0 52aba 3 49 % 0 93aa 3 41 % 0 76aa
160 2 67 % 0 47abbc 3 04 % 1 00aa 2 81 % 0 59aa 2 80 % 1 04aa 2 58 % 0 21bb 2 97 % 0 46aa 3 31 % 0 90aa 3 32 % 0 79aa
用, 160 mol/ L LaCl3处理略低于对照, 但均未产生
显著性差异, 分析原因可能与稀土处理时间较短
( 22 d) 及检测指标为地上干质量有关, 稀土对生长
速率的影响尚未表现出显著性差异。从青蒿素积累
来看,低浓度 ( 20 mo l/ L ) LaCl3可大幅度提高青
蒿素量,其次是中浓度 ( 40 和 80 mo l/ L ) , 而高浓
度 ( 160 mo l/ L ) 稀土处理青蒿素量低于对照, 表
明超过一定浓度的 REEs 处理会抑制青蒿素积累。
综合考虑, 建议叶面喷施稀土 LaCl3适宜浓度范围
为 20~ 80 mol/ L ,可根据黄花蒿苗龄大小适当增
减其浓度。
4 2 稀土元素促进黄花蒿光合作用及青蒿素积累
的机制探讨:近年来, REEs 影响植物光合作用机制
研究逐步深入。有学者报道[ 1112] , La、Ce、Nd 可以
进入叶绿素卟啉环形成双层结构的稀土叶绿素, 明
显提高 PS 的活性和电子传递效率, 并使两个光
系统 ( PS&和 PS) 的荧光发射峰蓝移;稀土处理
还可诱导菠菜体内形成核酮糖1, 5二磷酸羧化酶/
加氧酶 ( Rubisco) 和 Rubisco 活化酶的复合体, 提
高 CO 2的同化效率, 促进植物光合碳同化, 从而提
高光合效率 [ 13]等。
在叶绿素荧光参数中, F v / Fm反映了开放的 PS
反应中心捕获激发能的效率,任何影响 PS 效能
的环境变换都影响着 F v / Fm改变。有研究认为 Fv /
Fm与光合作用的净产率呈正相关 [ 14] ,光化学效率的
高低直接决定叶片光合作用的高低。本实验考察了
LaCl3处理后 Pn及 F v / Fm、Fv / Fo等叶绿素荧光参
数的动态变化, 结果表明 20~ 80 mol/ L LaCl3均
表现出促进黄花蒿 Pn的优势, Fv / Fm、F v / Fo分别于
喷施后 2 d 出现显著提高,因此推测 LaCl3处理导
致黄花蒿 P n提高可能与 PS 原初光能转化效率及
PS 活性的提高有关。
青蒿素合成起源于甲羟戊酸, 甲羟戊酸又源于
和光合作用相关的乙酰辅酶 A, 加强光合作用有利
于青蒿素合成和积累 [ 15] , 因此推测 LaCl3处理导致
青蒿素量提高可能促进光合作用有关。
4 3 REEs 在中药材栽培中应用前景广阔: REEs
虽然不属于植物生长所必须的营养元素, 但适当浓
度的 REEs 可以促进种子萌发,改善植物对氮、磷、
钾等养分的吸收, 提高光合强度及促进次生代谢产
物的积累,是一种值得推广的植物生长调节剂。
总之,适当浓度的 REEs可以使中药材增产、改
善品质并最终提高药效,以及我国丰富的稀土资源
使得 REEs 在中药材栽培种的应用前景广阔。
参考文献:
[ 1] 王乃婕, 邱 琳, 杜 丰, 等 青蒿素贴剂的制备研究 [ J ]
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!1374! 中草药 Chinese Traditional and Herbal Drugs 第 41 卷第 8 期 2010 年 8 月