全 文 ：三七对大鼠肝组织内 ＣＹＰ和 ＧＳＴ基因表达的影响
杨秀芬，廖梅春，杨子明，郭菁菁，高倩倩
（广西中医学院 药学院 药理学教研室，广西 南宁 ５３０００１）
［摘要］ 目的：研究三七对大鼠肝组织内细胞色素 Ｐ４５０（ｃｙｔｏｃｈｒｏｍｅＰ４５０，ＣＹＰ）和谷胱甘肽转移酶（ｇｌｕｔａｔｈｉｏｎｅＳｔｒａｎｓ
ｆｅｒａｓｅ，ＧＳＴ）基因表达的影响。方法：雄性ＳＤ大鼠，三七２，４ｇ·ｋｇ－１，每日１次连续灌胃１４ｄ，用逆转录实时定量ＰＣＲ法检
测肝组织内的ＣＹＰ１Ａ１，ＣＹＰ１Ａ２，ＣＹＰ２Ｂ１，ＣＹＰ２Ｅ１，ＣＹＰ３Ａ１，ＣＹＰ４Ａ１基因和 ＧＳＴｍ１，ＧＳＴｐｉ基因的表达情况。结果：三七不
影响肝组织内ＣＹＰ１Ａ１，ＣＹＰ１Ａ２，ＣＹＰ２Ｅ１，ＣＹＰ３Ａ１，ＧＳＴｍ１和ＧＳＴｐｉ基因的表达，２，４ｇ·ｋｇ－１的三七可明显抑制 ＣＹＰ２Ｂ１基
因（０４８倍，Ｐ＜００５和０６１倍，Ｐ＜００５）和ＣＹＰ４Ａ１基因（０６９倍和０５１倍）的表达。结论：三七可选择性地抑制大鼠肝组
织内ＣＹＰ２Ｂ１和ＣＹＰ４Ａ１的基因表达，这可能是三七的作用机制之一。三七对 ＣＹＰ１Ａ１，ＣＹＰ１Ａ２，ＣＹＰ２Ｅ１和 ＣＹＰ３Ａ１的基因
表达没有影响，提示三七与以上主要药物代谢酶代谢的药物合用时在肝内不会产生代谢性药物相互作用。
［关键词］ 三七；细胞色素Ｐ４５０；谷胱甘肽Ｓ转移酶；基因表达
［收稿日期］ ２００９０４１０
［基金项目］ 国家自然科学基金项目（３０６６０２２８），广西科学基金项
目（桂科基０７３１０５８）
［通信作者］ 杨秀芬，医学博士，教授，硕士研究生导师。主要从
事药物（中药）对内源性和外源性物质代谢酶的影响和酶抑制剂类
新药（含新中药）及肿瘤防治药物的研究开发。Ｔｅｌ：（０７７１）２２７９４２３，
Ｅｍａｉｌ：ｘｉｕｆｅｎｙａｎｇ＠１６３．ｃｏｍ
三七是我国的传统珍贵药材，具有止血、活血、
补血，改善心肌缺血、降血脂、降血压、抗氧化、改善
微循环、抗炎镇痛等作用［１］。笔者的前期实验已发
现三七可分别诱导大鼠肺组织内细胞色素 Ｐ４５０
（ｃｙｔｏｃｈｒｏｍｅＰ４５０，ＣＹＰ）ＣＹＰ１Ａ１，ＣＹＰ３Ａ１和谷胱
甘肽 Ｓ转 移 酶 （ｇｌｕｔａｔｈｉｏｎｅＳｔｒａｎｓｆｅｒａｓｅ，ＧＳＴ）
ＧＳＴｍ１基因的表达，明显抑制 ＣＹＰ２Ｂ１基因和
ＣＹＰ４Ａ１基因的表达［２］。但三七对肝组织内 ＣＹＰ
和ＧＳＴ的影响，国内外均未有报道。
ＣＹＰ［３６］和 ＧＳＴ［３６］位于肝、肺、肾等多个部位，
ＣＹＰ参与各种外源性物质（如药物、致癌物等）和内
源性物质（如花生四烯酸、前列腺素等）的代谢。
ＧＳＴ的主要功能是脱毒功能，催化各种亲电子代谢
产物与谷胱甘肽连结成亲水性化合物，进而脱毒并
加速排泄，也参与内源性物质的代谢，与羟基过氧化
物结合保护组织免受氧化应激损伤等。
目前我国中西药合用相当普遍，然而，研究发
现，合并使用中西药时，中药可减弱或增强西药的作
用［３６］。进一步的研究发现中药减弱或增强西药作
用的主要机制与中药或中药有效成分可抑制或诱导
肝组织ＣＹＰ有关［３６］。三七在临床使用非常普遍，
因此，研究三七对肝组织内 ＣＹＰ和 ＧＳＴ的影响，对
临床合理使用三七和研究三七的作用机制具有重要
意义。
１ 材料与方法
１．１ 药物与试剂
三七粉（江苏江阴天江药业有限公司，批号
０７１１１４９）；ＴＲＩＺＯＬ试剂（ｉｎｖｉｔｒｏｇｅｎｌｉｆｅｔｅｃｈｎｏｌｏｇｉｅｓ
公司）；无 ＲＮＡ酶的糖原（ｉｎｖｉｔｒｏｇｅｎｌｉｆｅｔｅｃｈｎｏｌｏｇｉｅｓ
公司）；甲醛上样染液（Ａｍｂｉｏｎ公司）；ＲＮＡ酶抑制
剂、ＭＭＬＶ反转录酶和１０×ＲＴ缓冲液（Ｅｐｉｃｅｎｔｒｅ公
司）；２５ｍｍｏｌ·Ｌ－１ｄＮＴＰ混合液（ＨｙＴｅｓｔＬｔｄ公
司）；ＧｅｎｅＡｍｐＰＣＲＳｙｓｔｅｍ９７００（ＡｐｐｌｉｅｄＢｉｏｓｙｓｔｅｍｓ
公司）；１０×ＰＣＲ缓冲液、Ｔａｑ聚合酶（Ｐｒｏｍｅｇａ公
司）、１００００×ＳＹＢＲｇｒｅｅｎＩ（Ｉｎｖｉｔｒｏｇｅｎ公司）；ＴａＫａ
ＲａＰＣＲＴｈｅｒｍａｌＣｙｃｌｅｒ（宝生物工程有限公司）；ＡＢＩ
７７００ＲｅａｌｔｉｍｅＰＣＲ仪（ＡＢＩ公司）。
１．２ 给药方法
雄性ＳＤ大鼠，合格证号 ＳＣＸＫ（桂）２００３０００１，
ＳＰＦ级，由广西壮族自治区药品检验所提供，２００～
２５０ｇ，三七粉低、高２个剂量（２，４ｇ·ｋｇ－１），溶于蒸
馏水（每天灌胃之前均用超声助溶成均匀的混悬
液），空白组给等体积的蒸馏水，每日１次，连续灌
胃１４ｄ，禁食不禁水，２４ｈ后断头放尽血液，剖腹迅
速取出肝组织约１００ｍｇ放入液氮中速冻，后迅速转
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移至－８０℃冰箱保存备用 （用于总ＲＮＡ提取和基
因表达分析）。
１．３ 总ＲＮＡ的提取［２，７］
取１００ｍｇ肝组织样品，按ＴＲＩＺＯＬ试剂盒说明
书提取。获得的 ＲＮＡ溶液保存于 －７０℃。测定
ＲＮＡ溶液的 Ａ２６０和 Ａ２６０／Ａ２８０以判断总 ＲＮＡ的浓度
和纯度，甲醛变性琼脂糖凝胶电泳以判断ＲＮＡ的完
整性。
１．４ 样品ＲＮＡ的ｃＤＮＡ合成［２，７］
配制退火混合物和 ＲＴ反应参见文献［２，７］。
得ＲＴ终溶液即为ｃＤＮＡ溶液，置冰浴待用。
１．５ 引物设计
引物设计软件：Ｐｒｉｍｅｒ５０，由上海康成生物工
程有限公司合成。各对引物基本情况见表１［２，７８］。
表１ 用逆转录实时定量ＰＣＲ法检测ＣＹＰ和ＧＳＴｍＲＮＡｓ的引物序列
基因 引物序列 外显子 位置 扩增子长度／ｂｐ
βａｃｔｉｎ Ｆ：５′ＣＣＴＣＴＡＴＧＣＣＡＡＣＡＣＡＧＴＧＣ３′ ５ ９５７９７７ ２１１
Ｒ：５′ＧＴＡＣＴＣＣＴＧＣＴＴＧＣＴＧＡＴＣＣ３′ ６ １１６７１１４７
ＣＹＰ１Ａ１ Ｆ：５′ＧＧＧＴＧＴＡＧＣＡＣＣＴＴＣＡＴＴＴＡＣ３′ ７ ２０８３２１０４ ２０６
Ｒ：５′ＧＴＴＣＡＧＡＧＧＣＡＡＣＴＴＧＧＡＣＴＡ３′ ７ ２２８８２２６７
ＣＹＰ１Ａ２ Ｆ：５′ＧＧＴＧＧＡＡＴＣＧＧＴＧＧＣＴＡＡＴＧＴ３′ ２ ６２２６４３ ９６
Ｒ：５′ＴＴＧＣＴＧＣＴＣＴＴＣＡＣＧＡＧＧＴＴＧ３′ ２ ７１７６９６
ＣＹＰ２Ｂ１ Ｆ：５′ＴＡＴＣＴＴＧＣＴＣＣＴＣＣＴＴＧＣＴＣＴ３′ １ ５０２５２２ ２４９
Ｒ：５′ＧＣＣＴＣＣＴＴＴＡＴＧＧＴＧＴＣＴＧＴＣ３′ ２ ７４９７２８
ＣＹＰ２Ｅ１ Ｆ：５′ＧＴＧＧＴＣＣＴＧＣＡＴＧＧＣＴＡＣＡ３′ ２ ２４４２６３ １５１
Ｒ：５′ＡＣＣＴＣＣＧＣＡＣＡＴＣＣＴＴＣＣ３′ ３ ３９４２７６
ＣＹＰ３Ａ１ Ｆ：５′ＣＣＣＡＧＣＴＡＧＡＧＧＧＡＣＡＡＣＡＣ３′ １ ２９４９ １１９
Ｒ：５′ＴＡＧＡＧＧＡＧＣＡＣＣＡＧＧＡＣＧＡＣ３′ ２ １４７１２７
ＣＹＰ４Ａ１ Ｆ：５′ＣＣＴＧＣＡＡＡＧＧＣＡＡＴＧＧＣＴＡＣ３′ １ １５３１７３ １４６
Ｒ：５ＧＡＧＧＡＡＡＧＧＣＡＣＴＴＧＧＧＡＡＡＴ３′ ２ ２９８２７７
ＧＳＴｍ１ Ｆ：５′ＣＧＡＣＧＣＴＣＣＣＧＡＣＴＡＴＧＡＣＡ３′ ２ １４４１６４ １８２
Ｒ：５ＣＡＣＧＡＡＴＣＣＧＣＴＣＣＴＣＣＴＣＴ３′ ５ ３２５３０５
ＧＳＴｐｉ Ｆ：５′ＧＣＡＣＣＴＧＧＧＴＣＧＣＴＣＴＴＴＡ３′ ４ ２８３３０２ １５５
Ｒ：５′ＧＧＧＣＣＴＴＣＡＣＡＴＡＧＴＣＡＴＣＣＴＴ３′ ６ ４３７４１５
１．６ 实时定量ＰＣＲ［２，７］
１．６．１ ＤＮＡ模板的制备 针对每一需要测量的基
因和看家基因，选择一确定表达该基因的 ｃＤＮＡ模
板进行ＰＣＲ反应。具体操作参见文献［２，７］。
１．６．２ ＲｅａｌＴｉｍｅＰＣＲ反应 稀释的 ＤＮＡ模板以
及所有ｃＤＮＡ样品分别配置 ＲｅａｌＴｉｍｅＰＣＲ反应体
系。体系配置参见文献［２，７］。将配置好的ＰＣＲ反
应溶液置于ＡＢＩ７７００ＲｅａｌｔｉｍｅＰＣＲ仪上进行 ＰＣＲ
反应。９５℃变性３ｍｉｎ；４０个 ＰＣＲ循环，各基因的
循环条件如下：Ｂｅｔａａｃｔｉｎ（看家基因）ＣＹＰ１Ａ１，
ＣＹＰ１Ｂ１，ＣＹＰ２Ｂ１，ＣＹＰ２Ｅ１，ＣＹＰ３Ａ１，ＣＹＰ４Ａ１，
ＧＳＴｍ１，ＧＳＴＰｉ：９５℃，１５ｓ；５９℃，２０ｓ；７２℃，２０ｓ；
收集荧光：８３５℃（Ｂｅｔａａｃｔｉｎ，ＣＹＰ２Ｂ１），７９℃
（ＣＹＰ１Ａ１，ＣＹＰ４Ａ１），８１℃ （ＣＹＰ１Ｂ１，ＣＹＰ２Ｅ１，
ＣＹＰ３Ａ１），８３℃（ＧＳＴｍ１），８１℃（ＧＳＴＰｉ）均１５ｓ。
ＣＹＰ１Ａ２：９５℃，１５ｓ；６０℃，２０ｓ；７２℃，２０ｓ；８１℃
（收集荧光），１５ｓ。以上每个基因，为了建立 ＰＣＲ
产物的熔解曲线，扩增反应结束后，每个反应管均
９５℃，２ｍｉｎ；６１℃，２０ｓ；７２℃，２０ｓ；９９℃，１０ｓ，并
从７２℃缓慢加热到９９℃（８ｍｉｎ）。
１．７ 统计学处理
各样品的目的基因和看家基因分别进行 Ｒｅａｌ
ＴｉｍｅＰＣＲ反应。根据绘制的梯度稀释 ＤＮＡ标准曲
线，各样品目的基因和看家基因的浓度结果直接由机
器生成。每个样品的目的基因浓度除以其看家基因
的浓度，即为此样品此基因的校正后的相对含量。最
后再与对照组比较。数据采用 珋ｘ±ｓ，组间比较采用ｔ
检验，用ＭｉｃｒｏｓｏｆｔＥｘｃｅｌ统计软件进行分析处理。
２ 结果
２．１ 三七对大鼠肝组织内ＣＹＰ和ＧＳＴ基因表达的
影响
与空白组相比，三七不影响 ＣＹＰ１Ａ１，ＣＹＰ１Ａ２，
ＣＹＰ２Ｅ１，ＣＹＰ３Ａ１，ＧＳＴｍ１和ＧＳＴｐｉ基因的表达，２，４
ｇ·ｋｇ－１的三七可明显抑制 ＣＹＰ２Ｂ１基因（０４８倍，
Ｐ＜００５和０６１倍，Ｐ＜００５）和 ＣＹＰ４Ａ１基因（０６９
倍和０５１倍均无显著性差异）的表达。见表２。
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表２ 三七对大鼠肝组织内ＣＹＰ和ＧＳＴ基因表达的影响（目的基因／看家基因βａｃｔｉｎ）（珋ｘ±ｓ，ｎ＝３～５）
基因 空白对照 三七／２ｇ·ｋｇ－１ 三七／４ｇ·ｋｇ－１
ＣＹＰ１Ａ１ ０２１８±００９７ ０２１１±０１７６ ０１４５±００５２
ＣＹＰ１Ａ２ ２０４±４３ １８９±５０ １７２±３１
ＣＹＰ２Ｂ１ ００４７２±００１０７ ００２２８±０００８４２）（０４８） ００２８９±０００１６２）（０６１）
ＣＹＰ２Ｅ１ ５１５±２２６ ４３３±１９１ ４５８±１９１
ＣＹＰ３Ａ１ ４２４±０１７ ４３１±１１６ ４９０±１６９
ＣＹＰ４Ａ１ ０８０１±０２３６ ０５５１±０１４２（０６９） ０４０６±０２０１２）（０５１）
ＧＳＴｍ１ １５９±４９ １１２±１９ １３８±４７
ＧＳＴｐｉ ０１５３±００６６ ０１１０±０００９ ００９７±００３１
注：与对照组相比２）Ｐ＜００５；括号里的数字表示与对照组相比被抑制的倍数。
３ 讨论
研究表明 ＣＹＰ１Ａ１／１Ａ２在是代谢多种环境致
癌物的主要酶类，如多环芳烃、杂环胺、芳族胺
等［９］。此外ＣＹＰ１Ａ１／１Ａ２还参与多种药物，如扑热
息痛、氨茶碱、氟喹诺酮类抗菌药物等药物的代
谢［４５］，在花生四烯酸的代谢中起重要作用［５，１３１４］；
ＣＹＰ２Ｅ１参与多种毒物、致癌物或药物的代谢，如芳
香化合物（苯胺、醋胺酚、氯唑沙宗等）、烷烃和烯烃
（如氯仿、氟烷），醇／酮／（如乙醇、普罗帕酮等），亚
硝胺／杂环类等［４５］；ＣＹＰ３Ａ１（人ＣＹＰ３Ａ４）是非常重
要的药物代谢酶；在人类，临床使用的药物中约有
５０％的药物均经ＣＹＰ３Ａ４代谢，如大环内酯类、免疫
抑制剂（环孢素、他克莫司等）、二氢吡啶类钙拮抗
剂、质子泵抑制剂、Ｈ２受体阻滞剂等
［４５］。本实验发
现三七对ＣＹＰ１Ａ１，ＣＹＰ１Ａ２，ＣＹＰ２Ｅ１和 ＣＹＰ３Ａ１的
基因表达没有影响，提示三七与以上主要药物代谢
酶代谢的药物合用时在肝内不会产生代谢性药物相
互作用。ＣＹＰ２Ｂ１是花生四烯酸环氧化的主要代谢
酶，代谢花生四烯酸生成环氧化产物５，６，８，９，１１，
１２和 １４，１５ＥＥＴｓ（ｅｐｏｘｙｅｉｃｏｓａｔｒｉｅｎｏｉｃ ａｃｉｄｓ，
ＥＥＴｓ）［５，１０１１］；ＥＥＴｓ主要参与调节血管顺应性、可
激活细胞内信号传道途径、参与血管再生和抗炎作
用等［１０１１］。ＣＹＰ４Ａ１在花生四烯酸的代谢中也起重
要作用，ＣＹＰ４Ａ１介导的花生四烯酸的 ω末端羟化
反应生成的产物是２０羟基二十碳四烯酸（２０ＯＨ
ｙｄｒｏｘｙｅｉｃｏｓａｔｅｔｒａｅｎｏｉｃａｃｉｄｓ，２０ＨＥＴＥ）［５，１０１１］。本实
验发现三七可选择性地抑制 ＣＹＰ２Ｂ１，可能主要通
过抑制花生四烯酸环氧化产物 ＥＥＴｓ的产生，从而
调节血管顺应性、调节细胞内信号传道途径、参与血
管再生和抗炎作用。三七对ＣＹＰ４Ａ１也有一定的抑
制作用，表明三七对花生四烯酸的 ω末端羟化产物
２０ＨＥＴＥ（为一强效血管收缩素［１１］）也有一定的抑
制作用。具体机制有待进一步研究。谷胱甘肽Ｓ
转移酶也含有多个成员，研究的比较深入的主要是
ＧＳＴｍ１和 ＧＳＴｐｉ，它们催化谷胱甘肽与体内各种化
学反应形成的亲电子剂形成水溶性物质而解毒和排
泄、催化谷胱甘肽与体内氧化还原产物结合而清除
体内氧化还原产物等［４，１２］；它们还参与前列腺素、胆
酸等物质的代谢［４，１２］。本实验发现三七不影响肝组
织内ＣＹＰ１Ａ１，ＣＹＰ１Ａ２，ＣＹＰ２Ｅ１和谷胱甘肽Ｓ转移
酶ＧＳＴｍ１和ＧＳＴｐｉ的基因表达，提示三七可能不参
与肝脏对毒物、致癌物等物质的代谢与解毒过程。
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ｌｉｖｅｒｔｉｓｓｕｅｓｏｆｒａｔｓ
ＹＡＮＧＸｉｕｆｅｎ，ＬＩＡＯＭｅｉｃｈｕｎ，ＹＡＮＧＺｉｍｉｎｇ，ＧＵＯＪｉｎｇｊｉｎｇ，ＧＡＯＱｉａｎｑｉａｎ
（ＤｅｐｔｏｆＰｈａｒｍａｃｏｌｏｇｙ，ＦａｃｕｌｔｙｏｆＰｈａｒｍａｃｙ，ＧｕａｎｇｘｉＴｒａｄｉｔｉｏｎａｌＣｈｉｎｅｓｅＭｅｄｉｃａｌＣｏｌｅｇｅ，Ｎａｎｎｉｎｇ５３０００１，Ｃｈｉｎａ）
［Ａｂｓｔｒａｃｔ］ Ｏｂｊｅｃｔｉｖｅ：ＴｏｅｘａｍｉｎｅｔｈｅｅｆｅｃｔｓｏｆＰａｎａｘｎｏｔｏｇｉｎｓｅｎｇｏｎｔｈｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆｃｙｔｏｃｈｒｏｍｅＰ４５０（ＣＹＰ）ｇｅｎｅｓａｎｄ
ｇｌｕｔａｔｈｉｏｎｅＳｔｒａｎｓｆｅｒａｓｅ（ＧＳＴ）ｇｅｎｅｓｉｎｌｉｖｅｒｔｉｓｓｕｅｓｏｆｍａｌｅＳＤｒａｔｓ．Ｍｅｔｈｏｄ：ＲａｔｓｗｅｒｅａｄｍｉｎｉｓｔｅｒｅｄＰｎｏｔｏｇｉｎｓｅｎｇ２ｏｒ４ｇ·
ｋｇ－１ｂｗ／ｄｂｙｇａｖａｇｅｄａｉｌｙｆｏｒ１４ｄａｙｓ．ＴｈｅｌｅｖｅｌｓｏｆｇｅｎｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆＣＹＰ１Ａ１，ＣＹＰ１Ａ２，ＣＹＰ２Ｂ１，ＣＹＰ２Ｅ１，ＣＹＰ３Ａ１，ＣＹＰ４Ａ１，
ａｎｄＧＳＴｍ１，ＧＳＴｐｉｗｅｒｅｅｘａｍｉｎｅｄｂｙｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅｒｅａｌｔｉｍｅｒｅｖｅｒｓｅｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｐｏｌｙｍｅｒａｓｅｃｈａｉｎｒｅａｃｔｉｏｎ（ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅｒｅａｌｔｉｍｅ
ＲＴＰＣＲ）ａｓｓａｙｓ．Ｒｅｓｕｌｔ：ＴｈｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆＣＹＰ１Ａ１，ＣＹＰ１Ａ２，ＣＹＰ２Ｅ１，ＣＹＰ３Ａ１，ＧＳＴｍ１ａｎｄＧＳＴｐｉｇｅｎｅｓｗａｓｎｏｔｃｈａｎｇｅｄｂｙ
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００５，ａｎｄ０６１ｆｏｌｄ，Ｐ＜００５，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ）ａｎｄＣＹＰ４Ａ１（０６９ｆｏｌｄ，ａｎｄ０５１ｆｏｌｄ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ）．Ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎ：Ｐｎｏｔｏｇｉｎｓｅｎｇ
ｈａｄａｓｐｅｃｉａｌｉｎｈｉｂｉｔｏｒｙｓｅｌｅｃｔｉｖｉｔｙｏｎｔｈｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆＣＹＰ２Ｂ１ａｎｄＣＹＰ４Ａ１ｇｅｎｅｓｉｎｌｉｖｅｒｔｉｓｓｕｅｓｏｆｒａｔｓ，ｗｈｉｃｈｉｎｄｉｃａｔｅｄｉｔｍａｙｂｅ
ｏｎｅｏｆｔｈｅｍｅｃｈａｎｉｓｍｓｏｆａｃｔｉｏｎｓｏｆＰｎｏｔｏｇｉｎｓｅｎｇ．ＰｎｏｔｏｇｉｎｓｅｎｇｈａｄｎｏｅｆｅｃｔｓｏｎｔｈｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｓｏｆＣＹＰ１Ａ１，ＣＹＰ１Ａ２，ＣＹＰ２Ｅ１
ａｎｄＣＹＰ３Ａ１ｇｅｎｅｓ，ｗｈｉｃｈｓｕｇｇｅｓｔｅｄｗｈｅｎＰｎｏｔｏｇｉｎｓｅｎｇｃｏａｄｍｉｎｉｓｔｒａｔｅｄｗｉｔｈｔｈｏｓｅｄｒｕｇｓｍｅｔａｂｏｌｉｚｅｄｂｙｔｈｅａｂｏｖｅｍａｊｏｒｍｅｔａｂｏｌｉｚ
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［Ｋｅｙｗｏｒｄｓ］ Ｐａｎａｘｎｏｔｏｇｉｎｓｅｎｇ；ｃｙｔｏｃｈｒｏｍｅＰ４５０；ｇｌｕｔａｔｈｉｏｎｅＳｔｒａｎｓｆｅｒａｓｅ；ｇｅｎｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ
［责任编辑 古云侠］
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第３４卷第１８期
２００９年９月
Ｖｏｌ．３４，Ｉｓｓｕｅ １８
Ｓｅｐｔｅｍｂｅｒ，２００９