全 文 ：·研究论文·
不同罗汉果品种生育后期净光合速率变化的
比较研究
翟勇进１，马小军２，３，赖家业１，王海英２，马静４，莫长明３
（１．广西大学 林学院，广西 南宁 ５３０００５；
２．中国医学科学院 中国协和医科大学 药用植物研究所，北京 １０００９４；
３．广西壮族自治区药用植物园，广西 南宁 ５３００２３；４．西南大学 园艺园林学院，重庆 ４００７１６）
［摘要］ 目的：分析净光合速率（Ｐｎ）与罗汉果品质的关系。方法：以永青一号和野红一号２个生育后期的罗汉果品种为
实验材料，采用ＣＩ３１０便携式光合作用测定系统测生育后期的净光合速率；用 ＨＰＬＣ测甜苷Ⅴ。结果：永青一号的光补偿点
低于野红一号，光饱和点相同。在整个生育后期永青一号的Ｐｎ、干果重和甜苷Ⅴ含量均高于野红一号。结论：净光合速率可
作为评价罗汉果品质的重要辅助指标。
［关键词］ 罗汉果；净光合速率
［收稿日期］ ２００９０２０３
［基金项目］ 国家自然科学基金项目（３０５６０１８３，３０８６０３７９）；国家
科技支撑计划项目（２００６ＢＡＩ０９Ｂ０１０７）
［通信作者］ 马小军，Ｔｅｌ：（０７７１）５６０４４６４，Ｅｍａｉｌ：ｘｊｍａ＠ｐｕｂｌｉｃ．
ｂｔａ．ｎｅｔ．ｃｎ
罗汉果 Ｓｉｒａｉｔｉａｇｒｏｓｖｅｎｏｒｉ（Ｓｗｉｎｇｌｅ）Ｃ．Ｊｅｆｒｅｙ
是我国特有的葫芦科多年生藤本植物，分布于南岭
（黔、桂、粤、湘南、赣）４００～１４００ｍ林中［１］，主产我
国的广西壮族自治区桂林市。其味甘，性凉，无毒，
具有清热凉血，润肺止咳的功效。果实中的罗汉果
甜苷Ⅴ为天然低热量甜味剂，甜度是蔗糖的３００～
４００倍，可为糖尿病和肥胖患者食用。鉴于其重要
的应用价值，近年来市场对罗汉果需求旺盛，与此同
时罗汉果种植面积也不断增加，但生产上由于长期
不加选择的无性繁殖和人工授粉，品质严重混杂，导
致产量逐年降低，品质下降［２］，影响了罗汉果产业
持续发展的道路，故需加强育种方面的研究。本实
验对罗汉果生育后期净光合速率与生理生态的关系
进行研究，为选育提供理论依据。
１ 材料
１．１ 研究区概况
实验地位于桂林市兴安县罗家塘，共１９９９０１
ｍ２，处在山的中部，属亚热带湿润季风气候区，雨量
充沛，日照时间长，积温高，霜期短，四季分明，气候
适宜。年平均气温在１５６℃，年日照时长为１３００～
１８００ｈ，年平均降雨量在１３００～１５００ｍｍ，无霜期在
３００ｄ以上。试验地土壤为砖红壤。
１．２ 材料
实验所用材料“永青一号”是本课题组选育的
大果实型品种［３］，野生红毛果（野红一号）则是来自
野生小果实型品种。２个品种均于２００８年种植于
桂林市兴安县罗家塘的罗汉果种质资源试验基地，
均用当年栽种的组培无性系植株，每个品种统一选
取长势一致的３株作为实验材料，植株二级侧蔓或
三级侧蔓上层叶片的第４到第６片成熟功能叶作为
测定的对象。在罗汉果生育后期内，于２００８年９月
到１１月，分别在试验基地的大田自然条件下进行活
体检测，以及果实成熟后采果进行品质分析。植株
栽培方法按常规管理［４］。
２ 方法
２．１ 净光合速率（Ｐｎ）测定
采用美国ＣＩＤ公司生产的 ＣＩ３１０便携式光合
作用测定系统，叶室面积为１１ｃｍ２，系统自动记录光
合有效辐射（ＰＡＲ）、净光合速率（Ｐｎ）、气孔导度
（Ｇｓ）、蒸腾速率（Ｔｒ）、胞间 ＣＯ２浓度（Ｃｉ）、气温
（Ｔａ）、空气相对湿度（ＲＨ）、大气ＣＯ２浓度（Ｃａ）等。
测定光合作用光强的响应曲线时，在晴朗天气
条件下，采用开路气流系统，直接调节光合有效辐
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射，光强由弱到强每隔１０ｍｉｎ改变１次，从有效辐
射为０μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１逐渐增加至１４００μｍｏｌ·
ｍ－２·ｓ－１，每处理重复３次，结果取平均值。
测定生育后期各时段净光合速率时，由 ＬＥＤ提
供光源，将ＬＥＤ光源位置调至１１００，测定时间为上
午８：００－１１：３０，每处理重复３次。
净光合速率日变化测定在晴朗天气大田条件下
进行，时间从８：００至１８：３０每隔１５ｈ测１次，每次
每片叶测定３ｍｉｎ左右。
水分利用效率（ＷＵＥ）由公式计算，即 ＷＵＥ＝
Ｐｎ／Ｔｒ
［５］。
２．２ 叶绿素含量测定
在上午８：００以前取样，每个品种取３株，每株
取１叶，置于箱底放有冰袋且上覆盖有湿纱布的泡
沫箱子中，用透明胶密封，带回实验室。参照李合
生［６］方法测定各品种光合色素含量。
２．３ 果实称重和测量
随机对９月１２日、９月２２日和１０月２７日各时
期的永青一号和野红一号烘干果１０个，称重，取平
均值。同时测果实中部横、纵径，取平均值。
２．４ 甜苷Ⅴ测定
２．４．１ 色谱条件 ＺＯＲＢＡＸＳＢＣ１８色谱柱（４６ｍｍ×
１５０ｍｍ，５μｍ）；柱温 ２５℃；流动相乙腈水（２５∶
７５）；流速 １０ｍＬ·ｍｉｎ－１；检测波长 ２０３ｎｍ。
２．４．２ 对照品溶液制备 精密称取罗汉果苷Ⅴ
对照品５０ｍｇ，置于５０ｍＬ量瓶中，用流动相乙腈
水（２５∶７５）溶液超声溶解，再分别取 １，２，４，６，８
ｍＬ溶液置于 １０ｍＬ量瓶中，用流动液相乙腈水
（２５∶７５）溶液超声溶解稀释至刻度摇匀，作为对照
品溶液备用。
２．４．３ 罗汉果供试品溶液的制备 取罗汉果药
材粉末０５ｇ，精密称定，置于１００ｍＬ具磨口塞锥
形瓶中，精密加入甲醇２５ｍＬ，摇匀，称重，超声处
理１ｈ，放冷，再称重，并用甲醇补足失重，摇匀，用
０４５μｍ微孔滤膜过滤，滤液作为供试品溶液。
３ 结果与分析
３．１ 不同罗汉果品种叶片净光合速率（Ｐｎ）对光合
有效辐射（ＰＡＲ）的响应
本实验通过光合有效辐射的改变，研究结果表
明，永青一号和野红一号Ｐｎ对光合有效辐射的响应
曲线有区别（图１）。从光补偿点和光饱和点来看，永
青一号的光补偿点为２３μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１，比野红一
号的光补偿点３０μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１低７μｍｏｌ·ｍ－２·
ｓ－１，说明永青一号对光质利用比野红一号宽，二者的
光饱和点相同为１１００μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１。从净光合
速率来看，在相同的ＰＡＲ条件下，永青一号的净光合
速率（Ｐｎ）比野红一号要高，永青一号光饱和点时净
光合速率为３７μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１，比野红一号３０
μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１高０７μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１。
图１ 净光合速率对光合有效辐射的响应
３．２ 不同罗汉果品种净光合速率（Ｐｎ）日变化
通过净光合速率日变化观测，永青一号和野红一
号Ｐｎ日变化曲线均为不明显的双峰型，峰值出现时
间相同，１ｄ中的最大净光合速率出现在９∶３０（图２）。
永青一号的第１峰值（１１０μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１）高于野
红一号第１峰值（６３μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１），之间相差
４７μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１，波谷值（２９，２６μｍｏｌ·ｍ－２·
ｓ－１）接近，第２峰值（３２，２７μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１）差异
不大，永青一号全天的Ｐｎ均值５１μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１
比野红一号２８μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１高２３μｍｏｌ·ｍ－２
·ｓ－１。从图２中还可以看出，在１ｄ中具有最佳光合
条件时间是上午８：３０－１１：００，说明在凉爽的上午，空
气湿度大，光照适宜，土壤水分相对充足的条件下，有
利于罗汉果的光合作用。在同等条件，永青一号的净
光合速率比野红一号高，表明永青一号光合作用相对
强一些，相应产物积累多。１２：００过后，空气温度升
高，湿度降低，光照增强，土壤含水量下降，虽然下午
１４：００出现第２个峰值，但罗汉果的净光合速率都较
低，直至１８：００。
３．３ 生育后期Ｐｎ的变化
实验结果显示永青一号和野红一号在生育后期
Ｐｎ变化曲线均为双峰型（图３）。永青一号第１峰值
出现在９月２２日，第２峰值出现在１０月２７日。野
红一号第１峰值出现在１０月６日，第２峰值出现时
间与永青一号相同。永青一号和野红一号２罗汉果
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图２ 净光合速率日变化
品种之间第 １个 Ｐｎ峰值（４８，３５μｍｏｌ·ｍ
－２·
ｓ－１）虽差异不大，但永青一号第１个 Ｐｎ峰出现比野
红一号早１４ｄ，有利于后期物质积累。随着时间的
推移，永青一号的Ｐｎ优势越来越愈大，永青一号第２
个Ｐｎ峰值７８μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１明显大于野红一号
的第２个Ｐｎ峰值３３μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１。表明生育
后期永青一号果实内物质积累相对较多，为成熟后
期次生代谢物质的转化积累大量底物。
图３ 生育后期净光合速率的变化
实验基地从９月２２到１０月１７日这段时间里，
天气以晴天为主，而在１０月２５日到２７日，下了３
日暴雨，为历年来所罕见。张治安等［７］认为在自然
条件下，环境因子对光合作用的影响不是单一、孤立
的，而是相互联系、相互制约综合作用的结果，故第
２个Ｐｎ峰出现是品种本身原因还是生态因子的作用
还有待进一步研究。
３．４ 生育后期光合色素含量的变化
除了１１月１１日的数据外，从９月１２日到１０
月２７日，永青一号和野红一号的叶绿素ａ、叶绿素ｂ
含量均逐渐降低，但永青一号叶绿素 ａ含量比野红
一号叶绿素ａ高１２３％，９月２２日后永青一号的
叶绿素 ａ／ｂ值均高于野红一号的叶绿素 ａ／ｂ值，然
而二者之间的叶绿素含量差异不显著（表１）。从９
月１２日到 １０月 ２７日，永青一号的类胡萝卜素
（Ｃａｒ）均值（２２８ｍｇ·ｇ－１）大于野红一号的类胡萝
卜素均值（１９２ｍｇ·ｇ－１）。说明果龄５０ｄ以后到
果实成熟，永青一号的叶绿素 ａ／ｂ值和类胡萝卜素
均值比野红一号高，更有利于植株的光合作用。在
１１月１１日各品种叶绿素含量略有增加，可能和天
气温度转冷有关，此时叶绿素的分解速度减低，而叶
片的含水量降低，故叶绿素相对含量略有增加。
表１ 生育后期叶光合色素含量
处理 日期
叶绿素ａ
／ｍｇ·ｇ－１
叶绿素ｂ
／ｍｇ·ｇ－１
类胡萝卜素
／ｍｇ·ｇ－１
ａ／ｂ
永青一号 ０９１２ ２７０ ０８０ ０４７ ２６３
０９２２ １９２ ０５５ １０４ ３５５
１０２７ １４５ ０４１ ０７７ ３５８
１１１１ １４８ ０４４ ０８４ ３３６
野红一号 ０９１２ ２０４ ０７４ ０５２ ２７５
０９２２ １７８ ０５８ ０７４ ３１９
１０２７ １０２ ０３１ ０６６ ３３３
１１１１ １６７ ０５１ １０１ ３２９
３．５ 生育后期罗汉果的水分利用效率（ＷＵＥ）的变化
在整个生育后期，永青一号的 ＷＵＥ都要比野
红一号高（图 ４）。与野红一号相比，永青一号的
ＷＵＥ在１０月２０日到３０日这一段时间明显要高于
野红一号。可见，随着罗汉果生育期发展，永青一号
的ＷＵＥ表现出明显的优势。
图４ 生育后期水分利用效率（ＷＵＥ）的变化
３．６ 干果重和甜苷Ⅴ含量
从９月１２日到１０月２７日这一段时间内，永青
一号干果平均重（２０１１ｇ）比野红一号干果（１８７４
ｇ）重７３１％（表２）。整个生育后期，罗汉果的体积
基本不变，与李锋等［２］研究得出罗汉果在授粉１个
月左右果实停止体积增长的结果一致，但永青一号
果实的平均横径（５８４ｃｍ）、平均纵径（６７０ｃｍ）比
野红一号的平均横径（５８２ｃｍ）、平均纵径（６０４
ｃｍ）分别长００２，０６６ｃｍ，因此，永青一号果实的体
积比野红一号大。果实体积停止增长的后期阶段，
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为果实内部糖、蛋白质、纤维素等物质的转化、积累
过程，直至果实成熟期，成熟期永青一号甜苷Ⅴ质量
分数为 １０３％，野红一号甜苷 Ⅴ 质量分数为
０７５％，即永青一号甜苷Ⅴ含量高于野红一号。
表２ 生育后期干果重和甜苷Ⅴ质量分数
日期
永青一号
干果重／ｇ 果横径／ｃｍ 果纵径／ｃｍ 甜苷Ⅴ／％
野红一号
干果重／ｇ 果横径／ｍ 果纵径／ｃｍ 甜苷Ⅴ／％
０９１２ １６９４ ５７２ ６６４ １６８８ ５８０ ６０１
０９２２ ２０２５ ５９０ ６７８ １８４８ ５８１ ６０６
１０２７ ２３１４ ５９０ ６６９ １０３ ２０８５ ５８６ ６０５ ０７５
４ 讨论
罗汉果植株对光利用范围广。根据２个罗汉果
品种净光合速率对光响应的特征参数（光补偿点和
光饱和点）可知，罗汉果植株能利用较弱的光进行
光合作用，这与罗汉果生长在四周植被良好、向阳、
散射光优越、凉爽多雾日的山谷或山坡的环境相适
应。而对光利用范围宽保证了罗汉果在生育后期早
上凉爽低光照的条件下有较高的净光合速率。
永青一号净光合速率优势明显在于①从９月
１２日开始永青一号的叶绿素 ａ含量高于野红一号，
用ＤＰＳ分析软件进行分析差异显著，较高的叶绿素
ａ含量，利于维持光合作用高效运转。永青一号叶
绿素ａ／ｂ比野红一号高，高的 ａ／ｂ说明叶绿素 ｂ含
量相对较低，可避免过剩的光能对光合反应中心的
伤害，产生光抑制［８］。②王强等［５］认为类胡萝卜素
（Ｃａｒ）作为光合色素蛋白复合体不可少的的组分，
具有保护光合器官免受单线态氧的伤害。永青一号
的Ｃａｒ均值含量高于野红一号，表明其更适应生育
后期高温强光环境。③同时在整个生育后期永青一
号ＷＵＥ优势明显，ＷＵＥ高对水分的利用率就高，特
别是在生育后期，水分供应充足有利于光合作用。
上述优势为永青一号高光效提供了生理基础。
净光合速率可作为罗汉果品质评价的依据。光
合作用是植物生长发育的基础，植物干物质总量的
９０％～９５％来自光合作用［９］。李典鹏等［１０］对罗汉
果的研究表明，果龄在３０ｄ以前果中主要含苦味的
苷ⅡＥ，３０ｄ苷Ⅲ出现，４０ｄ苷Ⅳ出现，７０ｄ才有甜
苷Ⅴ出现，并于８５ｄ达到最高峰，可见低糖苷在后
期转化为高糖苷。罗汉果苷的苷元类似，都含有１
个葫芦烷型的四环三萜（罗汉果醇）的母核，差异仅
在碳３位和碳２４位上连接的葡萄糖数目和方式不
同，而形成多种罗汉果苷，低糖苷为苦苷（ⅡＥ，Ⅲ分
别含葡萄糖２，３个）而高糖苷（Ⅳ，Ⅴ，Ⅵ分别含葡
萄糖４，５，６个）为甜苷。从甜苷Ⅴ由５个葡萄糖与
母核连接而成的分子结构分析可知，葡萄糖是甜苷
Ⅴ生物合成的唯一糖类底物，因此葡萄糖的积累与
代谢可能直接影响甜苷Ⅴ合成，在低糖苦苷向高糖
甜苷的转化中起重要作用。果实中的糖分积累就是
来自叶片的光合产物［１１］，因此，生育后期的净光合
速率大小对果实的干重和品质起非常重要的作用。
研究２个罗汉果品种净光合速率的日变化和整个生
育后期变化曲线，结果表明，永青一号不论在１ｄ还
是整个生育后期的 Ｐｎ都高于野红一号。生育后期
高的净光合速率，促进果实的物质积累，与实验关于
果实干重和甜苷Ⅴ含量的结果相符。在市场上，果
实胸径、甜苷Ⅴ已被作为罗汉果产品质量的指标，白
隆华等［１２］用其他形状指标进行罗汉果种质综合评
价得出永青一号的品质高于野红一号，说明 Ｐｎ高的
罗汉果品种相对具有品质好的趋势，许大全［１３］认为
光合效率是选育和鉴定优良品种的重要指标。因
此，净光合速率可以为罗汉果的选育提供理论依据，
可能是光合育种的的主要生理指标之一。
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ｇｒｏｓｖｅｎｏｒｉｉｎｌａｔｅｇｒｏｗｔｈｐｅｒｉｏｄ
ＺＨＡＩＹｏｎｇｊｉｎ１，ＭＡＸｉａｏｊｕｎ２，３，ＬＡＩＪｉａｙｅ１，ＷＡＮＧＨａｉｙｉｎｇ２，ＭＡＪｉｎｇ４，ＭＯＣｈａｎｇｍｉｎｇ３
（１．ＦｏｒｅｓｔｒｙＣｏｌｅｇｅｏｆＧｕａｎｇｘｉＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｎａｎｎｉｎｇ５３０００５，Ｃｈｉｎａ；
２．ＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＭｅｄｉｃｉｎａｌＰｌａｎｔＤｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ，ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＭｅｄｉｃａｌＳｃｉｅｎｃｅｓａｎｄＰｅｋｉｎｇＵｎｉｏｎＭｅｄｉｃａｌＣｏｌｅｇｅ，
Ｂｅｉｊｉｎｇ１０００９４，Ｃｈｉｎａ；
３．ＧｕａｎｇｘｉＢｏｔａｎｉｃａｌＧａｒｄｅｎｏｆＭｅｄｉｃｉｎａｌＰｌａｎｔ，Ｎａｎｎｉｎｇ５３００２３，Ｃｈｉｎａ；
４．ＣｏｌｅｇｅｏｆＨｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅａｎｄＬａｎｄｓｃａｐｅＡｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅ，ＳｏｕｔｈｗｅｓｔＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ４００７１６，Ｃｈｉｎａ）
［Ａｂｓｔｒａｃｔ］ Ｏｂｊｅｃｔｉｖｅ：ＴｏａｎａｌｙｚｅｔｈｅｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｂｅｔｗｅｅｎｔｈｅｎｅｔｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｒａｔｅａｎｄｔｈｅｑｕａｌｉｔｙｏｆＳｉｒａｉｔｉａｇｒｏｓｖｅｎｏｒｉ．
Ｍｅｔｈｏｄ：ＴａｋｅｎｔｗｏｓｐｅｃｉｅｓｏｆＳ．ｇｒｏｓｖｅｎｏｒｉ：ＹｏｎｇｑｉｎｇＮｏ．１ａｎｄＹｅｈｏｎｇＮｏ．１ａｓｔｈｅｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌｍａｔｅｒｉａｌ，ＣＩ３１０ｐｏｒｔａｂｌｅｐｈｏｔｏ
ｓｙｎｔｈｅｓｉｓｓｙｓｔｅｍｗａｓｕｓｅｄｔｏｔｅｓｔｔｈｅｎｅｔｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｒａｔｅｉｎｔｈｅｌａｔｅｇｒｏｗｔｈｐｅｒｉｏｄ；ＨＰＬＣｗａｓｕｓｅｄｔｏｄｅｔｅｒｍｉｎｅｍｏｍｏｒｄｉｃａｇｌｙｃｏ
ｓｉｄｅｓⅤ．Ｒｅｓｕｌｔ：ＬｉｇｈｔｃｏｍｐｅｎｓａｔｉｏｎｐｏｉｎｔｏｆＹｏｎｇｑｉｎｇＮｏ．１ｗａｓｌｏｗｅｒｔｈａｎｔｈａｔｏｆＹｅｈｏｎｇＮｏ．１ａｎｄｔｈｅｌｉｇｈｔｓａｔｕｒａｔｉｏｎｐｏｉｎｔｗａｓ
ｉｄｅｎｔｉｃａｌ，ｔｈｅｗｅｉｇｈｔｏｆｄｒｉｅｄｆｒｕｉｔａｎｄｔｈｅｃｏｎｔｅｎｔｏｆｍｏｍｏｒｄｉｃａｇｌｙｃｏｓｉｄｅｓⅤ ｏｆＹｏｎｇｑｉｎｇＮｏ．１ｗｅｒｅｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｔｈｏｓｅｏｆＹｅｈｏｎｇＮｏ．
１ａｔｔｈｅｌａｔｅｇｒｏｗｔｈｐｅｒｉｏｄ．Ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎ：Ｔｈｅｎｅｔｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｒａｔｅｃａｎｂｅｕｓｅｄａｓａｎｉｍｐｏｒｔａｎｔｓｕｂｓｅｒｖｉｅｎｔｉｎｄｅｘｔｏａｓｓｅｓｓｔｈｅｑｕａｌｉｔｙ
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