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Vol.34，Issue 4
February，2009
第 34 卷第 4 期
2009 年 2 月
不同生长期土壤水分处理对黄花蒿
生理特性及产量的影响
孙年喜，李隆云＊，钟国跃，马 鹏
（重庆市中药研究院，重庆 400065）
[摘要] 目的：对不同土壤水分下黄花蒿生理及产量特性进行分析，研究黄花蒿抗旱生理及需水特性。方法：采用盆栽
试验，在不同生长期设置不同的土壤水分处理，在处理后 2 周及花蕾期前进行采样分析。结果：各生长期不同土壤水分对黄
花蒿内渗透调节物质含量、保护酶活性、生物产量及青蒿素累积都有很大影响。在土壤水分胁迫时叶片水分含量下降，质膜
透性增加，脯氨酸快速积累以增强细胞的保水能力，保护酶 POD 与 CAT 二者相互协调并与 SOD 共同作用降低膜脂过氧化
程度，减少膜的损伤。土壤水分降低时黄花蒿生物量下降，而青蒿素含量与产量反应复杂。苗期处理的土壤水分在 50%~55%
时青蒿素含量和产量最高，分枝初期处理的土壤水分为 50%~55%时青蒿素含量最高，70%~75%时青蒿素产量最高，分枝末
期处理的土壤水分在 40%~45%时青蒿素含量最高，60%~65%时产量最高。结论：黄花蒿各生长时期对土壤水分的要求不同，
苗期最适土壤水分范围为 50%~55%，分枝初期和分枝末期时在较高的土壤水分下青蒿素产量较高。
[关键词] 黄花蒿；土壤水分含量；青蒿素；生理特性；产量

青蒿素(artemisinin)是对疟疾有特效作用的物
质，市场对青蒿素的需求量很大，目前青蒿素的来
源主要为中药青蒿即黄花蒿 Artemisia annua L．的
提取物[1]。黄花蒿种植有很强的技术性，不同的栽
培及采收措施等对青蒿素含量都有影响[2-3]，其中水
分条件对黄花蒿中青蒿素含量的影响很大[4]。在烟
草及玉米等[5-6]作物的研究上发现不同生育期的最
适土壤含水量是不同的，且适宜的土壤水分可提高
作物产量，改善作物品质。因此研究不同时期土壤
水分对黄花蒿生理特性及产量的影响，可明确黄花
蒿抗旱生理及需水特性，为提高黄花蒿产量与品质
以及合理的节水灌溉提供参考。
1 材料
实验采用盆栽，盆高 34 cm，上口内径 35 cm。
盆土按田表土与腐熟药渣 4∶1 混匀，甲醛消毒晾
晒 1 周后上盆，每盆装土 12 kg。
黄花蒿种子为上一年采收的新种子，由李隆云
研究员鉴定提供，3 月上旬播种，4 月中旬挑选高
5~10 cm 的幼苗用肥土球进行假植，5 月上旬将经
假植的壮苗移栽入盆，每盆 1 株，移栽成活后分别

[收稿日期] 2008-06-03
[基金项目] 国家科技攻关项目（2004BA604A04，2004BA721A32)
[通信作者] ＊李隆云，Tel：13883073729，E-mail：lilongyun8@163．com
于苗期、分枝初期及分枝末期进行不同土壤水分处
理，土壤相对水分设置为 W1，30%~35%；W2，
40%~45%；W3，50%~55%，W4，60%~65%；W5，
70%~75%；每个处理设 5 个重复。处理期间每天用
电子秤称重控水，各时期处理 2 周后取叶片进行生
理生化指标测定，处理前后均进行正常浇水，保持
含水量 65%~75%，直到采收。9 月上旬采收，采收
时测定地上部生物量，并取鲜叶于 45 ℃烘干研碎
后过 60 目筛用于青蒿素含量的测定。
2 方法
叶片含水量用烘干称重法[7]；质膜相对透性用
DDS-307 型电导仪测定[7]；游离氨基酸含量用酸性
茚三酮显色法[8]；可溶性糖用硫酸蒽酮比色法[8]；
脯氨酸用磺基水杨酸提取茚三酮显色法[9]。
保护酶活性测定，称取鲜叶 0.5 g 加入 8 mL 预
冷的 pH 7.8 的磷酸缓冲液（内含 1 %聚乙烯吡咯烷
酮），冰浴研磨成匀浆，于 0~4 ℃下 12 000×g 离心
20 min，取上清液用于保护酶活性测定。SOD 活性
用氮蓝四唑光还原法[8]；POD 活性用愈创木酚显色
法测定，即加入 3 mL 反应液，含 0.2 %愈创木酚
0.95 mL， pH 7.0 的磷酸缓冲液 1 mL，酶液 50 μL，
30 %过氧化氢 1 mL，于 470 nm 下比色，以 1 min
内吸光度变化 0.01 为 1 个酶活单位；CAT 活性用紫


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外吸收法测定，加入 3 mL 反应液，内含 0.15 %过
氧化氢 1 mL，pH 7.0 的磷酸缓冲液 1.95 mL，酶液
50 μL，在 240 nm 下比色，以 1 min 内吸收度变化
0.01 为 1 个酶活单位。
以上显色测定所用仪器为紫外-可见光分光光
度计 UV-1601 型，日本 SHIMADZU 公司生产，离
心用仪器为 TGL-16 台式高速冷冻离心机，湘仪离
心机仪器有限公司生产。
青蒿素含量用 HPLC 测定，仪器为岛津
LC-20AT 型高效液相色谱仪，日本岛津公司生产，
采用 Phenomenex(Gemini 5u C18 110A，4.6 mm×250
mm，5 μm)色谱柱，流动相为甲醇-0.01 mol·L-1 醋酸
钠/醋酸缓冲液（68 32∶ ），波长 260 nm，流速 1
mL·min-1，柱温 28 ℃。青蒿素对照品（中国药品生
物制品检定所，批号 100202-200402）。
3 结果与分析
3.1 土壤水分对黄花蒿叶片水分含量及细胞相
对质膜透性的影响 在设置的土壤含水量梯度
下，随着土壤水分含量的下降，植株叶片含水量
降低，相对质膜透性增大。同一土壤水分下，相
对质膜透性以苗期时最大，除 70%~75%的相对高
的土壤水分下相对质膜透性高于 60%~65%，其他
水分下随着土壤水分含量的下降而迅速增大。分
枝初期和分枝末期处理的相对质膜透性变化幅度
较小，表明在苗期过多与过少的土壤水分都会使
膜受到损伤，苗期黄花蒿叶片对土壤水分变化较
为敏感，见图 1，2。

图 1 不同土壤水分对黄花蒿叶片含水量的影响


图 2 不同土壤水分对黄花蒿叶片相对质膜透性的影响

3.2 土壤水分对黄花蒿叶片中可溶性糖、游离氨基
酸及脯氨酸含量的影响
黄花蒿在不同土壤水分条件下叶片中可溶性
糖、游离氨基酸、脯氨酸含量的变化情况见图 3，
可溶性糖含量的总体变化趋势是在土壤水分含量
中等时可溶性糖含量较低，当土壤水分含量较高和
较低时可溶性糖含量增加。苗期处理的当土壤水分
下降到 60%~65%之后，可溶性糖含量开始上升，
分枝初期和末期处理的则在土壤水分下降到
50%~55%之后开始上升，而当土壤水分降到最低的
30%~35%时，可溶性糖含量又下降，其中以分枝末
期处理的变化幅度最大，为 70.01%。

图 3 不同土壤水分对黄花蒿叶片中可溶性糖(A)、游离氨基酸(B)、脯氨酸(C)的影响

不同土壤水分下黄花蒿叶片中游离氨基酸的
变化趋势与可溶性糖的变化趋势较一致，但变化幅
度更小，最大变幅为 36.09%，其中为苗期变化幅度
最大。各时期处理的叶片中脯氨酸含量的变化是随
着土壤水分含量的下降持续上升，在土壤水分含量
越低时增加越快，而且以苗期处理增加幅度最大，
为 175.3%，分枝初期为 122.8%，分枝末期为
159.1%。
3.3 土壤水分对黄花蒿叶片 SOD，POD，CAT 活性
的影响 不同土壤水分下黄花蒿叶片中 SOD，


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POD，CAT 的活性变化，见图 4。SOD 活性的总体
变化趋势是随着土壤水分下降，SOD 活性增强，只
有苗期处理的 SOD 活性在土壤水分含量降为
30%~35%时有所下降。CAT 和 POD 的活性变化较
复杂，随着土壤水分变化两者都没有一定的变化趋
势，但两者比较来看则表现出几乎相反的变化趋
势，如苗期处理土壤水分从 70%~75% 降到
60%~65%时，CAT 活性下降，而 POD 活性上升，
土壤水分从 60%~65% 降到 50%~55%，CAT 活性
上升，POD 活性下降，之后，CAT 活性不断下降，
而 POD 活性则上升。
3.4 土壤水分对黄花蒿地上部生物量、青蒿素含

图 4 不同土壤水分对黄花蒿叶片中 SOD(A)，CAT(B)，POD(C)活性的影响

量、青蒿素产量的影响 各时期黄花蒿不同土壤水
分之间地上部生物量、青蒿素含量、青蒿素产量都
有显著差异，见表 1。苗期和分枝初期处理的不同
土壤水分间生物量差异小于分枝后期，青蒿素含量
与产量则在各时期都有较大差异。各时期在
30%~35%的土壤水分处理下生物量、青蒿素含量与
产量都显著要低于其他处理，表明 30%~35%的低
土壤水分对黄花蒿生长及青蒿素积累不利。其他土
壤水分下，生物量的积累是随着水分增加而增加，
青蒿素含量在苗期和分枝初期处理的以 50%~55%
的土壤水分下含量最高，且最低土壤水分下的含量
与其相比分别下降了 29.22%，18.87%，分枝末期处
理土壤水分 40%~65%的青蒿素含量差异不显著，
而以 40%~45%的较低土壤水分下的含量较高。
表 1 不同土壤水分对黄花蒿生物量、青蒿素含量、青蒿素产量的影响( x ±s，n=5)
地上部生物量/g/株 青蒿素质量分数/‰ 青蒿素产量/g/株 土壤水分
处理 苗期 分枝初期 分枝末期 苗期 分枝初期 分枝末期 苗期 分枝初期 分枝末期
W1 102.77±5.11a 111.17±7.08a 108.60±1.21a 7.80±0.24a 8.52±0.30a 7.61±0.14a 0.20±0.01a 0.24±0.02a 0.21±0.00a
W2 135.40±6.74b 127.77±5.52ab 112.80±5.47ab 9.71±0.21c 8.22±0.07a 9.64±0.38c 0.33±0.02b 0.26±0.01ab 0.27±0.01b
W3 144.90± 5.05b 129.77±10.52ab 123.93±5.02b 11.02±0.24d 10.50±0.10c 9.22±0.17bc 0.40±0.01c 0.34±0.03cd 0.28±0.01c
W4 146.63±7.60b 130.60±5.71ab 141.93±12.87c 9.32±0.05bc 9.23±0.34b 9.53±0.01c 0.34±0.02b 0.30±0.01bc 0.34±0.03d
W5 147.53±14.04b 149.27±15.80b 150.86±6.23c 8.98±0.07b 10.41±0.20c 8.89±0.19b 0.33±0.03b 0.39±0.05d 0.33±0.01d
注：不同字母表示 P＜0.05 差异显著。

土壤水分对青蒿素产量影响也很大，苗期以
50%~55%土壤水分下的青蒿素产量最高，其他水平
下稍低，但差异不显著，分枝初期则以 70%~75%
土壤水分下的产量最高，50%~55%土壤水分下的产
量稍低，但与 70%~75%处理的差异不显著，分枝
末期以 60%以上土壤水分下的产量最高。
4 结论与讨论
刘长利等[10]研究表明适当的干旱胁迫可提高
甘草地下器官的生物量分配比值，有利于提高人工
种植甘草的药材产量。杨海梅等[11]研究发现黄花蒿
株高和侧枝生长对土壤水分状况较敏感。当水分胁
迫时，株高和侧枝生长缓慢，复水后，又表现出明
显补偿生长现象，表现了对外界环境具有较强的适
应性。Charles 等[4]研究表明长期的水分胁迫后，胁
迫强度与青蒿素含量，植株重，叶产量之间没有相
关性，而采收前 2 周的更低的土壤水分会导致叶青
蒿素含量降低。现有研究表明水分条件对黄花蒿中
青蒿素含量的影响很大。
本实验结果表明不同土壤水分下黄花蒿叶片
中游离氨基酸与可溶性糖的变化趋势较一致，土壤
含水量在 45%~65%时两者含量较低，在土壤含水
量＜45%及＞65%时含量增加，但总体增加幅度都
较小，说明可溶性糖和游离氨期酸在增强黄花蒿渗
透调节方面的作用是有限的。随着土壤水分含量的


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下降，叶片中脯氨酸含量快速增加，从而有效降低
叶片溶质水势，增强细胞的保水能力，为黄花蒿抵
抗水分胁迫的主要渗透调节物质。
随着土壤含水量下降，SOD 活性增强，CAT
和POD两者的活性呈几乎相反的变化趋势，当CAT
活性下降时，POD 活性上升，两者相互协调，保持
在一定的水平，并与 SOD 一同清除产生的活性氧
和自由基，降低膜脂过氧化程度，减少膜的损伤。
各时期不同土壤水分处理下黄花蒿地上部生
物量、青蒿素含量、青蒿素产量之间都有显著差异。
生物量的积累是随着水分增加而增加，苗期处理的
不同土壤水分间生物量差异较小，而生长后期差异
较大。各时期处理青蒿素含量间差异显著，青蒿素
含量受土壤水分影响较大，且苗期时低土壤水分对
青蒿素含量影响最大，分枝末期土壤水分影响相对
较小，且适当的水分胁迫有利于青蒿素含量的提
高。青蒿素产量是考虑生物量与青蒿素含量的一个
综合指标，土壤水分对青蒿素产量影响也很大，从
青蒿素产量上分析可看出苗期对水分要求较严格，
50%~55%的土壤水分是其生长的最适水分范围，过
高或过低的水分对青蒿素的累积都不利；分枝初期
要求较高的土壤水分，但适当的降低土壤水分，对
青蒿素产量影响不大，且能节约用水；分枝末期则
要求 60%以上的高土壤水分，但高土壤水分主要是
有利于生物量的积累，而青蒿素含量的提高则要求
较低（40%~45%）的土壤水分，因此在保证黄花蒿
叶产量的同时，适当的干旱有利青蒿素的累积。
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Effect of different soil water treatments on physiological characteristics and
yield of Artemisia annua

SUN Nianxi，LI Longyun*，ZHONG Guoyue，MA Peng
(Chongqing Academy of Chinese Materia, Chongqing 400065, China)

[Abstract] Objective：To study the effect of water content in soil on physiological characters and yield of Artemisia annua.
Method: The pot experiment was applied and activity of protective enzyme, biomass and artemisinin accumulation were measured
under different water treatments. Result and conclusion: The results showed that contents of osmotic adjustable substances, activity
of protective enzyme, biomass and artemisinin accumulation were greatly affected by water content in the soil. Under water stress the
water content in leave decreased, relative plasmalemma permeability increased, proline quickly accumulated to promote water
retaining capability of cell, POD, CAT and SOD cooperated to reduce lipid peroxidation and reduced cell damage, and biomass
decreased. At the seedling stage, the content of artemisinin and yield reached the maximal when the water content in soil was
between 50%-55%. At the beginning of the branching stage, the content of artemisinin was the highest at the water content of
50%-55%, while the yield reached the maximal at the water content of 70%-75%. At the end of branching stage, the content of
artemisinin was the highest at the water content of 40%-45%, while the yield reached the maximal at the water content of 60%-65%.
In conclusion, the optimum water content in soil was between 50%-55% at the seedling stage, at the branching stage, higher water
content was beneficial for the higher yield.
[Key words] Artemisia annua; water content in soil; artemisinin; physiological characteristics; yield
[责任编辑 吕冬梅]