全 文 ：太空环境对甘草中甘草酸生物合成相关基因的
诱变作用分析
严硕１，高文远１，路福平２，赵润怀３
（１．天津大学 药物科学与技术学院，天津 ３０００７２；
２．天津科技大学 生物工程学院，天津 ３００４５７；３．中国药材集团公司，北京 １００１９５）
［摘要］ 目的：探讨太空环境对甘草酸相关基因的诱变作用分析。方法：利用返回式卫星搭载甘草，１８ｄ后返回地球，搭
载种子返回地面后与对照组同时种植于实验田中，采集三年生甘草叶子，对甘草酸形成相关基因ＩＴＳ序列，β香树酯醇合成酶
基因的多态性以及基因表达差异进行了研究。结果：甘草经过卫星搭载后，甘草酸相关基因ＩＴＳ序列没有发生变化，而甘草酸
合成关键基因β香树酯醇合成酶基因某些位点呈现了差异性，并且太空环境对甘草酸合成关键基因 β香树酯醇合成酶基因
表达有一定影响。结论：太空环境对甘草酸相关形成和表达产生一定影响，这些变化对于揭示太空环境对甘草酸形成的基因
机制具有重要意义，并且对于后期选育甘草优良种质奠定基础。
［关键词］ 甘草；航天；ＩＴＳ序列；β香树酯醇合成酶基因
［收稿日期］ ２００９０２２６
［基金项目］ 国家自然科学基金项目（３０４７２１４８；３０７７２７３２）
［通信作者］ 高文远，Ｔｅｌ／Ｆａｘ：（０２２）８７４０１８９５，Ｅｍａｉｌ：ｐｈａｒｍｇａｏ
＠ｔｊｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
甘草ＧｌｙｃｙｒｈｉｚａｕｒａｌｅｎｓｉｓＦｉｓｃｈ是豆科多年生草
本植物，其根茎具有补脾益气、止咳祛痰、清热解毒、
调和诸药等功效，是最常用的中药之一，具有“十方
九草”之说。甘草是我国应用最广泛的药用植物之
一，也是西部地区重要的固沙生态植物，近年来，由
于大量的掠夺式采挖，已经对甘草种质资源多样性
构成了严重的威胁［１］。其资源和栽培问题一直未
能解决，主要原因是缺乏优良的甘草种质资源。人
工种植甘草是野生资源的替代品，但是低萌发率以
及有效成分含量低限制了人工种植甘草的大规模发
展［２］。国内外空间植物学表明，太空环境可以为优
良种质的培育提供地面难以达到的诱变条件［３］，选
育甘草优良种质资源。
本实验组前期研究表明，对卫星搭载甘草一年
生根的甘草酸（ＧＡ）和甘草苷（ＬＱ）的含量分别比对
照组高２１９，１１８倍。实验表明空间环境对甘草种
质产生一定诱变作用并且影响其次生代谢产物含
量［４］。本实验选择常用分子标记ＩＴＳ序列［５］和甘草
酸合成的关键酶基因 β香树酯醇合成酶基因［６］作
为研究对象，分析它们在航空飞行组以及地面对照
组中的变异，并对β香树酯醇合成酶基因表达差异
进行了研究，由于 β香树酯醇合成酶基因比较长，
如已经报道的光果甘草β香树酯醇合成酶的 ｃＤＮＡ
长度达２６００ｂｐ。如果考虑到内含子的存在，长度
更长，因此本实验选择了该基因的第一外显子作为
研究对象，初步探讨该基因和甘草酸形成的相关性，
并通过逆转录，对该基因表达进行研究，为探讨航空
环境对甘草酸诱变形成的基因机制提供依据。
１ 材料
１．１ 植物
实验所用的甘草种源见表１，由北京航天总公司
搭载于我国发射的“神州”号返回式卫星上，在太空中
飞行１８ｄ，（飞行回收舱平均辐射剂量为０１０２ｍＧｙ
·ｄ－１，飞行远地点距地球３５０ｋｍ，重力为１０－６），地
面对照组是与搭载种子同一批甘草种子，种子返地
后，由中国药材集团总公司将太空飞行组和地面对照
组同时种植到实验田中。太空飞行组和地面对照组
的甘草叶子均为三年生，实验田采集。每种材料分别
取１０株，各混为１份样品，提取ＤＮＡ和ＲＮＡ基因组。
实验材料均经过天津大学药物科学与技术学院
高文远教授鉴定。
１．２ 化学药品
引物从上海生工生物工程技术服务有限公司
（上海，中国）购得，用于分析的 Ｔａｑ酶，１０×ＰＣＲ缓
冲液，ｄＮＴＰ均购于宝生物工程（大连）有限公司，其
他化学试剂均为国产分析纯。
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表１ 甘草种质来源
甘草名称 种源地区
１ 内蒙古鄂尔多斯鄂托克前旗太空组
２ 内蒙古鄂尔多斯鄂托克前旗地面对照组
３ 内蒙古鄂尔多斯杭锦旗太空组
４ 内蒙古鄂尔多斯杭锦旗地面对照组
２ 方法
２．１ ＤＮＡ组的提取
提取２个品种太空飞行组和地面对照组甘草
ＤＮＡ，ＤＮＡ提取方法采用３％的ＣＴＡＢ法，并做改良，
液氮研磨时加入ＰＶＰ干粉，水浴时间调整到１ｈ，所
得ＤＮＡ粗提物经ＲＮＡａｓｅ３７℃保温１ｈ，乙醇沉淀后
溶于５０μＬＴＥ，分别经０８％琼脂糖凝胶电泳（ＥＢ）
和０１ＴＥ稀释后低温（－２０℃）保存备用。
２．２ 甘草酸形成相关基因差异研究
２．２．１ ＩＴＳ序列差异 引物序列：Ｐ１，５′ＧＧＡＡＧ
ＴＡＡＡＡＧＴＣＧＴＡＡＣＡＡＧＧ３′；Ｐ２，５′ＧＣＴＧＣＧＴＴＣＴ
ＴＣＡＴＣＧＡＴＧＣ３′。ＰＣＲ反应体系５０μＬ反应体系
中，１０×ＰＣＲｂｕｆｅｒ５μＬ；ｄＮＴＰ１μＬ；上下游引物各
２μＬ；ＢＳＡ５μＬ；ＴａｑＤＮＡ聚合酶０３μＬ，１０～２０ｎｇ
模板ＤＮＡ，超纯水补足 ５０μＬ。扩增程序为９４℃
预变性６ｍｉｎ；９４℃变性１ｍｉｎ；５６℃复性１ｍｉｎ；７２
℃延伸 １ｍｉｎ；共３５个循环，７２℃ 延伸１０ｍｉｎ。用
优化后的 ＰＣＲ扩增条件扩增的 ＰＣＲ产物，条带清
晰，长度在７００ｂｐ左右，切胶回收后测序。
２．２．２ β香树酯醇合成酶第一外显子序列差异研
究 引物设计 Ｐａ１，５′ＡＴＧＴＧＧＡＧＧＣＴＧＡＡＧＡＴ
ＡＧＣＧＧ３′；Ｐａ２，５′ＣＴＧＡＡＡＡＣＧＣＣＡＡＡＧＧＡＧＧ
３′。反应体系为１０×ＰＣＲｂｕｆｅｒ５μＬ，ｄＮＴＰ１μＬ，
上游引物和下游引物各２μＬ，ＢＳＡ２μＬ，ＴａｑＤＮＡ
聚合酶０４μＬ，１０～２０ｎｇ模板ＤＮＡ，超纯水补足５０
μＬ。扩增程序：９４℃预变性 ６ｍｉｎ，９４℃ 变性 １
ｍｉｎ，５６℃退火１５０ｍｉｎ，７２℃ 延伸１ｍｉｎ共３５个
循环，７２℃延伸１０ｍｉｎ。用优化后的ＰＣＲ扩增条件
扩增的ＰＣＲ产物，条带清晰，长度在２００ｂｐ左右，切
胶回收后测序。
２．２．３ 甘草酸形成相关基因 β香树酯醇合成酶表
达差异研究 Ｔｒｉｚｏｌ法提取２个品系航空组和地面
对照组的甘草 ＲＮＡ基因组提取，逆转录为 ｃＤＮＡ，
参照文献［７］。
引物设计：Ｐａ１，５′ＡＴＧＴＧＧＡＧＧＣＴＧＡＡＧＡＴ
ＡＧＣＧＧ３′；Ｐａ２，５′ＣＴＧＡＡＡＡＣＧＣＣＡＡＡＧＧＡＧＧ
３′。反应体系５０μＬＰＣＲ管中混合下列组分１０×
ＰＣＲｂｕｆｅｒ５０μＬ，ｄＮＴＰ（１０ｍｍｏｌ·Ｌ－１）１０μＬ，
Ｐａ１（５μｍｏｌ·Ｌ－１）２０μＬ，Ｐａ２（５μｍｏｌ·Ｌ－１）２０
μＬ，ｃＤＮＡ３０μＬ，ＴａｑＤＮＡ酶，０３μＬＢＳＡ（２５ｇ·
Ｌ）５０μＬ，总５００μＬ。混匀后按下列条件进行反
应，９４℃ ６ｍｉｎ，９４℃ １ｍｉｎ，５３℃ ２ｍｉｎ；７２℃ １
ｍｉｎ，共４５个循环。７２℃１０ｍｉｎ，取５μＬＰＣＲ产物
在１０％的琼脂糖凝胶上电泳，检测是否扩增出目
的片段。
３ 结果
３．１ ＩＴＳ序列差异
通过 Ｇｅｎｅｂａｎｋ中已有的 ＩＴＳ序列比较，查阅
《中国植物志》甘草 ＩＴＳ序列，杭锦旗与鄂托克前旗
组中太空飞行组以及地面对照组的ＩＴＳ序列没有发
生变化，结果表明太空环境对甘草核ＤＮＡ没有发生
诱变作用，ＩＴＳ序列并没有反应太空环境对甘草酸
积累相关变化。
３．２ 甘草酸形成相关基因 β香树酯醇合成酶基因
差异的研究
通过Ｇｅｎｅｂａｎｋ中已有的 β香树酯醇合成酶基
因序列比较，２个品系中，９５位杭锦旗为 Ｇ，而鄂托
克前旗为Ａ。杭锦旗品系中，太空飞行组和地面对
照组在１３位以及１９０位产生变异，１３位太空飞行
组为Ｇ，而地面对照组为 Ａ。１９０位太空飞行组为
Ｇ，而地面对照组为 Ａ。鄂托克前旗品系中，太空飞
行组和地面对照组在１１位以及２１位产生变异，１１
位太空飞行组为 Ｃ，而地面对照组为 Ｔ。２１位太空
飞行组为Ｃ，而地面对照组为 Ｇ。这些变化表明太
空环境对甘草中甘草酸基因产生了一定的诱变作
用，表现在一些碱基变化上。
３．３ 甘草酸形成相关基因 β香树酯醇合成酶基因
表达的研究
测序结果与基因组测序结果一致，说明ＤＮＡ变
异位点能够表达出来，见图１。这对于研究太空环
境对甘草酸形成诱变机制有重要意义。
４ 讨论
已经有许多太空搭载试验，包括马铃薯，番茄，
真菌，结果表明，太空已经对这些植物产生了形态变
异和ＤＮＡ诱变作用。太空环境对药用植物桔梗，藿
香的影响，高文远等［８］飞行后的药用植物进行了电
镜观察，试验表明太空搭载后药用植物超微结构发
生了变化。
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１．杭锦旗地面对照组；２．杭锦旗太空飞行组；
３．鄂托克前旗地面对照组；４．鄂托克前旗太空飞行组；Ｍ．ｍａｒｋｅｒ。
图１ 甘草酸形成相关基因β香树酯醇合成酶基因
表达差异谱图
ＩＴＳ序列在一些药用植物中已被证实能够反映
化学成分的含量变异，因而推测其也能反映甘草酸
的含量变异。差异结果显示参照《中国植物志》，查
阅甘草ＩＴＳ序列，发现太空飞行组与地面对照组没
有差异，而且杭锦旗和鄂托克前旗没有差异，这表
明，太空环境对于核 ＤＮＡＩＴＳ序列没有产生诱变。
分析原因可能是，从理论上讲，ＩＴＳ序列是１８Ｓ５８Ｓ
２８Ｓ的内转录间隔区，属于非编码区，不是功能基
因，不能直接反映甘草酸的积累，它和甘草酸的相关
性可能是 ＩＴＳ序列和甘草酸关键功能基因同步进化
的原因。
本实验表明太空环境对甘草基因发生诱变作用，
表现在一些碱基变化上。通过ＲＴＰＣＲ方法研究β
香树酯醇合成酶基因表达差异研究，测序结果与基因
组测序结果一致，说明ＤＮＡ变异位点能够表达出来。
太空搭载植物产生的优良性状遗传问题，蒋兴
村等［９］研究了卫星搭载对水稻种子遗传性的影响，
认为航天诱变材料一般在诱变第１代生长发育发生
变异，到第２代大多数性状发生广谱分离，在第３代
中这些变异的性状基本稳定地遗传给后代。如果太
空搭载甘草产生的优良变异性状能稳定遗传给下一
代，必能加快甘草育种育种速度，从而选育出优良甘
草种质资源。由于没有导入新的基因太空育种不会
产生安全问题［１０］，所以甘草太空育种必定有一个光
明的未来。
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Ｅｆｅｃｔｓｏｆｓｐａｃｅｆｌｉｇｈｔｏｎｇｌｙｃｙｒｒｈｉｚｉｃａｃｉｄｒｅｌａｔｅｄｇｅｎｅｍｕｔａｔｉｏｎ
ｉｎＧｌｙｃｙｒｒｈｉｚａｕｒａｌｅｎｓｉｓ
ＹＡＮＳｈｕｏ１，ＧＡＯＷｅｎｙｕａｎ１，２，ＬＵＦｕｐｉｎｇ２，ＺＨＡＯＲｕｎｈｕａｉ３
（１．ＣｏｌｅｇｅｏｆＰｈａｒｍａｃｅｕｔｉｃａｌｓａｎｄＢｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，ＴｉａｎｊｉｎＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｔｉａｎｊｉｎ３０００７２，Ｃｈｉｎａ；
２．ＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＢｉｏｌｏｇｉｃａｌＥｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇｏｆＣｈｉｎｅｓｅＭｅｄｉｃｉｎｅ，ＴｉａｎｊｉｎＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，Ｔｉａｎｊｉｎ３０００７４，Ｃｈｉｎａ；
３．ＣｈｉｎａＮａｔｉｏｎａｌｇｒｏｕｐＣｏｒｐｏｆｔｒａｄｉｔｉｏｎａｌ＆ｈｅｒｂａｌＭｅｄｉｃｉｎｅ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１００１９５，Ｃｈｉｎａ）
［Ａｂｓｔｒａｃｔ］ Ｏｂｊｅｃｔｉｖｅ：ＴｏｓｕｂｓｔａｎｔｉａｔｅｔｈｅｅｆｅｃｔｓｏｆｓｐａｃｅｆｌｉｇｈｔｏｎｔｈｅｇｌｙｃｙｒｈｉｚｉｃａｃｉｄｒｅｌａｔｅｄｇｅｎｅｍｕｔａｔｉｏｎｉｎＧｌｙｃｙｒｈｉｚａ
ｕｒａｌｅｎｓｉｓ．Ｍｅｔｈｏｄ：Ｌｉｃｏｒｉｃｅ（Ｇ．ｕｒａｌｅｎｓｉｓ）ｓｅｅｄｓｗｅｒｅｃａｒｉｅｄｂｙａｒｅｃｏｖｅｒａｂｌｅｓａｔｅｌｉｔｅｆｏｒ１８ｄａｙｓ（ｔｈｅａｖｅｒａｇｅｒａｄｉａｔｉｏｎｄｏｓｅｉｎｔｈｅ
ｆｌｉｇｈｔｒｅｃｏｖｅｒｙｍｏｄｕｌｅｗａｓ０．１０２ｍ·ｄ－１，ｔｈｅｏｒｂｉｔｓｅｍｉｄｉａｍｅｔｅｒ３５０ｋｍ，ｇｒａｖｉｔｙ１０－６）．Ａｆｔｅｒｒｅｔｕｒｎｅｄｔｏｔｈｅｅａｒｔｈ，ｔｈｅｓａｔｅｌｉｔｅ
ｆｌｏｗｎｓｅｅｄｓａｎｄｔｈｅｕｎｆｌｏｗｎｓｅｅｄｓ（ｇｒｏｕｎｄｃｏｎｔｒｏｌ）ｗｅｒｅｐｌａｎｔｅｄｉｎｔｈｅｆｉｅｌｄｓｏｆｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌｆａｒｍ．Ｔｈｅｌｅａｖｅｓｏｆｅａｃｈｇｒｏｕｐｗｅｒｅ
ｕｓｅｄｆｏｒｓｔｕｄｙｉｎｇｔｈｅｅｆｅｃｔｓｏｆｓｐａｃｅｆｌｉｇｈｔｏｎｔｈｅｇｌｙｃｙｒｈｉｚｉｃａｃｉｄｒｅｌａｔｅｄｇｅｎｅｍｕｔａｔｉｏｎｉｎｃｌｕｄｉｎｇＩＴＳｓｅｑｕｅｎｃｅａｎｄβａｍｙｒｉｎｅｓｙｎ
ｔｈａｓｅｇｅｎｅ．Ｒｅｓｕｌｔ：ＴｈｅＩＴＳｓｅｑｕｅｎｃｅｏｆｇｌｙｃｙｒｈｉｚｉｃａｃｉｄｒｅｌａｔｅｄｇｅｎｅｓｈｏｗｅｄｎｏｃｈａｎｇｅｓａｆｔｅｒｓｐａｃｅｆｌｉｇｈｔ．Ｗｈｉｌｅβａｍｙｒｉｎｅｓｙｎｔｈａｓｅ
ｇｅｎｅｈａｄｓｏｍｅｄｉｆｅｒｅｎｔｐｏｉｎｔｓａｆｔｅｒｓｐａｃｅｆｌｉｇｈｔａｎｄｔｈｅｄｉｆｅｒｅｎｔｐｏｉｎｔｓｃｏｕｌｄｇｅｔｔｈｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ．Ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎ：Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｉｎｄｉｃａｔｅｄｔｈａｔ
ｓｐａｃｅｆｌｉｇｈｔｉｎｄｕｃｅｇｅｎｅｔｉｃｖａｒｉａｔｉｏｎｉｎＧ．ｕｒａｌｅｎｓｉｓａｎｄｓｐａｃｅｆｌｉｇｈｔｃｏｕｌｄａｌｓｏｈａｖｅｅｆｅｃｔｓｏｎｇｌｙｃｙｒｈｉｚｉｃａｃｉｄｒｅｌａｔｅｄｇｅｎｅｍｕｔａｔｉｏｎｉｎ
Ｇ．ｕｒａｌｅｎｓｉｓ．Ｉｔｍａｙｎｅｅｄｔｏｆｕｒｔｈｅｒｒｅｓｅａｒｃｈｈｏｗｔｈｅｓｐａｃｅｆｌｉｇｈｔｉｎｄｕｃｅｄｔｈｅｍｕｔａｔｉｏｎｏｆｔｈｅｇｌｙｃｙｒｈｉｚｉｃａｃｉｄｒｅｌａｔｅｄｇｅｎｅ．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓ
ｓｕｇｇｅｓｔｅｄｔｈａｔｒｅｃｏｖｅｒａｂｌｅｓａｔｅｌｉｔｅｆｌｏｗｎｃｏｎｄｉｔｉｏｎｃｏｕｌｄｂｒｉｎｇｉｎｈｅｒｉｔａｂｌｅｍｕｔａｇｅｎｉｃｅｆｅｃｔｓｏｎＧ．ｕｒａｌｅｎｓｉｓｓｅｅｄｓａｎｄｍａｙｂｅｕｓｅｄａｓａ
ｔｏｏｌｆｏｒａｃｃｅｌｅｒａｔｉｎｇｔｈｅｐｒｏｇｒｅｓｓｉｎＧ．ｕｒａｌｅｎｓｉｓｂｒｅｅｄｉｎｇ．
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第３４卷第２１期
２００９年１１月
Ｖｏｌ．３４，Ｉｓｓｕｅ ２１
Ｎｏｖｅｍｂｅｒ，２００９