全 文 ：·研究报告·
掌叶大黄籽粒营养物质积累动态及其发芽特性研究
石有太１，陈垣１，郭凤霞２，刘亚亚１，王俊英１
（１．甘肃农业大学 农学院，甘肃 兰州 ７３００７０；
２．甘肃农业大学 生命科学技术学院，甘肃 兰州 ７３００７０）
［摘要］ 目的：为掌叶大黄种子标准化生产提供理论和技术依据。方法：选用开花一致的三年生掌叶大黄种株，开花１０ｄ
后定期测定籽粒营养物质积累动态及其发芽特性。结果：灌浆初期籽粒可溶性糖和淀粉积累起点相近，还原糖起点高，但均在花
后１６ｄ内增加。之后可溶性糖短暂下降后波动上升，还原糖急剧下降后波动变化。淀粉积累呈“Ｓ”型曲线，符合Ｌｏｇｉｓｔｉｃ方程，
开花３６ｄ后达到相对稳定高的水平，积累速率受天气影响大。籽粒蛋白质含量呈“高低高”变化趋势。发芽率、发芽势和发芽
指数均在花后３６ｄ内随籽粒充实显著提高，与可溶性糖和淀粉含量均呈显著正相关，而与还原糖含量呈显著负相关。结论：掌
叶大黄种子属蛋白质含量较低的类型。籽粒淀粉含量达到稳定是种子成熟的标志，成熟度决定其发芽质量，最佳采收期在花后
４６～５２ｄ（７月上旬），茎秆尚未枯萎，籽粒淀粉含量达１１５％左右为宜。为防落粒应采用网袋采收，风干后脱粒。
［关键词］ 掌叶大黄；营养物质积累；发芽特性；采收期
［收稿日期］ ２００８１２１９
［基金项目］ 国家科技支撑计划项目（２００７ＢＡＩ３７Ｂ０４）；甘肃省科技
攻关项目（２ＧＳ０４２Ａ４３０１３０６）
［通信作者］ 陈垣，教授，主要从事药用植物教学与研究。Ｔｅｌ：
（０９３１）７６３１１４５，Ｅｍａｉｌ：ｃｙｇｃｘ＠ｙａｈｏｏ．ｃｏｍ．ｃｎ
［作者简介］ 石有太，在读研究生，主要从事药用植物资源研究。
Ｔｅｌ：１３６４９３１９８０９，Ｅｍａｉｌ：ｓｉｏｕ８１６５＠１６３．ｃｏｍ
掌叶大黄 ＲｈｅｕｍｐａｌｍａｔｕｍＬ．为蓼科大黄属多
年生宿根草本植物［１］，为正品大黄品种之一，在我
国已有多年的栽培历史。掌叶大黄与唐古特大黄
Ｒ．ｔａｎｇｕｔｉｃｕｍＭａｘｉｍ．ｅｘＢａｌ．ｆ、药用大黄 Ｒ．ｏｆｉｃｉ
ｎａｌｅＢａｉｌ被药典规定为中药大黄的原植物，均以干
燥的根及根茎入药［２］。掌叶大黄主产于甘肃、青
海、西藏、四川等地的高寒、高海拔地带［３］，具有泻
热攻下、行瘀化积、清火解毒消肿之功效［４］和抗动
脉硬化作用［５］。甘肃礼县及周边栽培的掌叶大黄
产量已占全国总产量的 ６０％以上，以铨水大黄著
称［６］，主要通过种子繁殖，种子质量直接影响药材
产量和质量。然而，种子的采收尚无统一标准，造成
种苗质量参差不齐，相关研究又少见报道。因此，对
掌叶大黄籽粒营养物质积累动态及其发芽质量关系
的研究具有重要意义，可为ＧＡＰ规范化生产基地建
设中确立种子采收标准提供理论和技术依据。
１ 材料与方法
１．１ 取样 供试材料为甘肃省礼县白关乡硬各坝
村种植的三年生掌叶大黄种株，２００８年盛花期在同
一天选取开花一致的植株挂牌标记。开花第１０天
（即刚长出小瘦果）开始，每天１５：００从花序中下部
采收种子，前３次每隔３ｄ采收１次，之后每隔５ｄ
采收１次，重复３次。每次采收后置牛皮纸袋在通
风干燥处阴干备用。
１．２ 籽粒干物质积累动态测定 参照叶青等的方
法［７］测定籽粒干物质积累量。可溶性蛋白含量采
用紫外吸收法测定［８］。还原糖含量采用 ３，５二硝
基水杨酸法测定，淀粉含量和可溶性总糖含量采用
蒽酮比色法测定［９］。
１．３ 种子发芽试验 将不同时间采收的种子设置
为不同的处理进行发芽试验。每处理３次重复，每
重复５０粒种子，试验在２０℃人工气候箱中进行。
参照国家农作物种子检验规程和国际标准的有关规
定［３４］统计大黄种子的发芽势（４ｄ种子发芽数占供
试种子数的百分比）和发芽率（１０ｄ种子发芽数占
供试种子数的百分比）。最后计算发芽指数。
发芽指数 ＧＩ＝∑（Ｇｔ／Ｄｔ），Ｇｔ为当天的发芽数，
Ｄｔ为对应的发芽天数。
１．４ 数据分析 试验数据采用 ＳＰＳＳ１１５软件和
Ｅｘｃｅｌ分析及制图。首先，根据 Ｅｘｃｅｌ作图法对籽粒
营养物质（ｙ）随开花后天数（ｘ）拟合 Ｌｏｇｉｓｔｉｃ曲线方
程［１０］（ｙ＝ｋ／１＋ｅＡ＋Ｂｘ，式中 ｋ为营养物质积累含量
极限值，Ａ，Ｂ为方程参数，ｘ∈［１０，６１］），即用曲线
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方程可直线化方法［令 ｙ′＝Ｌｎ（ｋ－ｙ）／ｙ］，ｋ＝［ｙ２２
（ｙ１＋ｙ３）－２ｙ１ｙ２ｙ３］／（ｙ
２
２－ｙ１ｙ３），ｙ１，ｙ２，ｙ３分别为等
间隔开花后天数（ｘ）对应的营养物质积累量，本研
究选取开花后 ２１，４１，６１ｄ作为 ｘ１，ｘ２，ｘ３，Ａ′＝Ａ，
Ｂ′或＝Ｂ）求出Ｌｏｇｉｓｔｉｃ方程参数，然后按照略加修
正的周国勤等［１１］的方法估算灌浆起始、高峰、结束
时间和最大积累速率等次级参数（表１）。
２ 结果与分析
表１ 利用Ｌｏｇｉｓｔｉｃ方程可估算的淀粉积累参数及其估算公式
淀粉积累参数 估算公式 淀粉积累参数 估算公式
积累高峰起始时间 ｔ１＝［Ａ－ｌｎ（２＋１７３２）］／（－Ｂ） 渐增期持续期 Ｔ１＝ｔ１０
积累高峰结束时间 ｔ２＝［Ａ＋ｌｎ（２＋１７３２）］／（－Ｂ） 快增期持续期 Ｔ２＝ｔ２ｔ１
淀粉积累终期 ｔ３＝－（４５９５１２＋Ａ）／Ｂ 缓增期持续期 Ｔ３＝ｔ３ｔ２
最大积累速率时间 ＴＭ＝－Ａ／Ｂ（拐点处） 最大积累速率 ＶＭ＝－ＢＫ／Ａ
２．１ 掌叶大黄籽粒营养物质积累的动态变化 三
年生掌叶大黄于４月初返青，４月中旬开始抽薹，５
月上旬形成花蕾，５月１５日已进入花期，５月２５日
左右花序下部已有瘦果出现，进入灌浆期。本研究
于５月１９日（开花盛期）挂牌，于５月２９日（花后第
１０天）开始定期采收种子，测定籽粒营养物质含量，
结果见图１。掌叶大黄籽粒可溶性糖、还原性糖和
淀粉积累动态变化过程主要由其灌浆特性决定。还
原糖含量在花后第１０天已达到较高水平，较可溶性
糖高１９１７％，较淀粉高１７８１％，１０～１３ｄ略有下
降（Ｐ＞００５），１３ｄ后显著提高，至第１６天较初期
相应水平提高 ２６２％（Ｐ＜００１），之后又极显著
（Ｐ＜００１）下降到与可溶性糖含量接近的水平，到
开花４６ｄ后两者又出现差异，还原糖含量持续缓慢
下降，至花后第５６天下降到接近第３１天的相应水
平，较初期降低３８１％（Ｐ＜００１），可溶性糖含量却
持续增加，至花后 ５６ｄ较初期提高 １９３８％（Ｐ＜
００１），但随着籽粒进一步完熟，可溶性糖含量又显
著下降。淀粉含量和可溶性糖含量在开花后第１０
天起点相接近，起点都较还原糖含量低，至花后１６ｄ
两者均持续增加。之后淀粉积累量增幅急剧加大，
至开花后３６ｄ达峰值，较初期提高 ４５４６％（Ｐ＜
００１），之后波动维持在较高水平，整个变化趋势呈
“Ｓ”型曲线（图１），利用 Ｌｏｇｉｓｔｉｃ曲线方程，直线化
拟合结果及相应参数 Ｙ＝０９９９１Ｘ＋１８４５８，Ｒ２＝
０８６６１，见图２。
图１ 掌叶大黄种子成熟过程中营养物质积累动态变化
图２ 掌叶大黄种子淀粉积累与开花后天数配合
Ｌｏｇｉｓｔｉｃ方程直线化拟合结果
从图２可以看出，掌叶大黄籽粒淀粉的积累过
程符合Ｌｏｇｉｓｔｉｃ曲线方程，相关指数 Ｒ２达到极显著
水平（Ｐ＜００１），说明用开花后持续天数对籽粒淀
粉含量的估测可靠性较大。开花后５ｄ内，淀粉逐
渐积累，这一时期为渐增期。开花后５～３２ｄ籽粒
淀粉积累速度显著加快，贮藏物质积累进入快增期，
开花后１９ｄ（Ｌｏｇｉｓｔｉｃ曲线轨点，即图２直线化后与ｘ
轴的交点）处籽粒淀粉积累速度最快。开花３２ｄ后
籽粒淀粉积累进入缓增期，至开花后６５ｄ淀粉积累
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结束，本研究只测得６１ｄ的数据。在整个籽粒灌浆
过程中，籽粒淀粉积累速率呈现“慢快慢”的规律，
最大积累速率出现在花后１６～２１ｄ，而在开花后２６
（６月１４日），４１（６月２９日），５６ｄ（７月１４日）先后
出现３次低谷，见图３，气候记载显示这几天均为降
雨天气。
图３ 掌叶大黄种子灌浆过程中淀粉积累速率的变化
从图１还可以看出，掌叶大黄种子在灌浆成熟
过程中，蛋白质含量呈“高低高”的变化趋势，初期
增加，花后１６ｄ含量达到高峰，之后下降，至花后３１
ｄ下降到最低值，较初期下降３４４％（Ｐ＜００１），随
后又增加，至花后４６ｄ左右达到最大值，较初期提
高４６３％（Ｐ＜００１），之后随着籽粒进一步完熟，籽
粒蛋白质含量波动下降。
２．２ 灌浆不同时期采收种子的发芽特性 灌浆不
同时期采收的种子因成熟度不同导致其种子发芽
势、发芽率和发芽指数等具有极显著差异 （Ｐ＜
００１）。籽粒形成后随着灌浆进程的递进，种子发
芽势、发芽率和发芽指数均显著提高，开花后３６ｄ
（６月２４日）采收的种子发芽势和发芽指数最大，
花后３６ｄ后随种子进一步完熟，发芽势下降但下
降不显著，而发芽指数显著下降。开花后第４６天
（７月４日）采收的种子发芽率最高，之后随种子
进一步完熟也波动降低但未达到显著水平，
见表２。
表２ 不同采收期掌叶大黄种子的发芽特性（珋ｘ±ｓ，ｎ＝３）
开花后天数 采收时间 发芽势／％ 发芽率／％ 发芽指数
１０ ２００８０５２９ ０７±１２ｇＥ ０７±１２ｇＧ ０１±０１ｈＨ
１３ ２００８０６０１ ７３±２３ｆＥ ８０±２０ｆＦ １４±０３ｇＧ
１６ ２００８０６０４ ３６７±４２ｅＤ ５０７±１２ｅＥ ６４±０５ｆＦ
２１ ２００８０６０９ ７６７±３１ｄＣ ８５３±５０ｄＤ １７０±０１ｅＥ
２６ ２００８０６１４ ８５３±１２ｃＢ ９３３±１２ｃＣ １９０±０４ｃｄＣＤ
３１ ２００８０６１９ ８９３±２３ｂｃＡＢ ９４７±１２ｂｃＢＣ ２０４±０５ｂＡＢ
３６ ２００８０６２４ ９６０±２０ａＡ ９８０±２０ａｂＡＢＣ ２１４±０２ａＡ
４１ ２００８０６２９ ９５３±４６ａＡ ９８０±３５ａｂＡＢＣ ２００±１２ｂＢＣ
４６ ２００８０７０４ ９４０±２０ａｂＡ １０００±００ａＡ １９８±０６ｂｃＢＣＤ
５１ ２００８０７０９ ９４０±２０ａｂＡ ９６７±２３ａｂｃＡＢＣ ２０２±０８ｂＢＣ
５６ ２００８０７１４ ９２７±６４ａｂＡＢ ９９３±１２ａＡＢ １８７±０４ｄＤ
６１ ２００８０７１９ ９４７±４２ａｂＡ ９９３±１２ａＡＢ １８７±０５ｄＤ
注：同列中不同大写字母表示在Ｐ＝００１达到显著水平；不同小写字母表示在Ｐ＝００５达到显著水平。
２．３ 籽粒营养物质积累与种子发芽质量的关系
相关分析结果表明，籽粒可溶性糖和淀粉含量与发
芽率、发芽势和发芽指数均呈极显著（Ｐ＜００１）正
相关，而籽粒还原糖含量与发芽率和发芽势均呈显
著（Ｐ＜００５）负相关，与发芽指数呈极显著（Ｐ＜
００１）负相关。籽粒蛋白质含量高对种子发芽有
利，但两者的相关性未达到显著水平。可溶性糖含
量与淀粉含量呈极显著（Ｐ＜００１）正相关，还原糖
含量与淀粉含量呈显著负相关（Ｐ＜００５），三者均
与蛋白质含量的正相关性未达到显著水平，见表３。
３ 讨论
３．１ 掌叶大黄籽粒淀粉含量的积累动态呈 Ｓ型曲
线，符合Ｌｏｇｉｓｔｉｃ曲线方程 在籽粒灌浆过程中，渐
增期形成大库容、快增期向库容中调运库容物质是
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表３ 掌叶大黄灌浆过程中营养物质积累与发芽特性的相关分析
可溶性糖 还原性糖 淀粉 蛋白质 发芽势 发芽率
还原性糖 －０２３８ １
淀粉 ０８３３２） －０６１１１） １
蛋白质 ０４５６ ０４３８ ０２２３ １
发芽势 ０７６４２） －０６７７１） ０９７７２） ０１０４ １
发芽率 ０７５３２） －０６５８１） ０９５９２） ０１１１ ０９９４２） １
发芽指数 ０７１１２） －０７１２２） ０９６０２） ００１２ ０９９３２） ０９８４２）
注：表中数字右上角１）表示在Ｐ＝００５达到显著水平；２）表示在Ｐ＝００１达到显著水平（ｎ＝１２，ｄｆ＝１０）。
保证种子质量和产量的基础。籽粒可溶性糖含量水
平一方面标志着叶源端的同化物供应能力，另一方
面反映出籽粒库对同化物的转化利用能力［１２］。淀
粉是主要的种子贮藏物质之一。肖苏萍等［１３］分别
从甘肃礼县上坪乡、岷县中药材科技园和青海贵德
新街上卡村野生环境征集掌叶大黄种子，测定表明
其千粒重和含水量具有显著差异，野生品种种子小，
但对种子的贮藏物质的测定未见报道。本研究表
明，掌叶大黄种子从形成小瘦果到成熟，籽粒还原糖
含量前期增加，中后期持续下降。可溶性糖含量波
动升高。淀粉含量的变化与郭天财等［１４］对多穗和
大穗型小麦品种测定的结果类似，呈Ｓ型曲线，符合
Ｌｏｇｉｓｔｉｃ曲线方程，经历渐增期（花后５ｄ内）、快增
期（花后５～３２ｄ）和缓增期（花后３３～６５ｄ），最大
积累速率出现在开花后 １９ｄ，积累速率呈“慢快
慢”规律，因降雨出现３次低谷，说明掌叶大黄种子
淀粉积累受天气的影响较大，淀粉积累量趋向稳定
是种子成熟的重要指标之一。
３．２ 掌叶大黄种子属于蛋白质含量较低的类型
本研究中，三年生掌叶大黄种株在开花后１６ｄ内，
籽粒蛋白质含量呈“高低高”的变化趋势，这种趋
势与籽粒的发育过程有关，灌浆中期籽粒蛋白质含
量的降低可能是由于籽粒容积扩大较快，籽粒代谢
迅速，由茎叶运来的糖分直接合成淀粉，籽粒干重增
加速率大于蛋白质增加速率，随着细胞分裂结束，籽
粒发育进入乳熟中后期，由茎叶运来的糖分不再主
要形成淀粉，而是转化为蛋白质，因而蛋白质含量显
著回升，这与周国勤等［１０］对小麦品种信阳２３４的研
究结果相似。王月福［１５］也认为，灌浆中期蛋白质含
量低谷的出现不仅是由于此期淀粉的合成速率快于
蛋白质的合成速率，而且与此期蛋白质合成速率下
降有关，这可由掌叶大黄籽粒淀粉含量的变化趋势
进一步得到证实。籽粒灌浆过程中蛋白质含量的不
稳定性也说明掌叶大黄种子属于蛋白质含量较低的
类型，因为高蛋白种子品种的籽粒蛋白质含量在灌
浆过程中变化波动小，而低蛋白品种则相反［１５］。
３．３ 掌叶大黄种子营养物质积累动态对种子发芽
特性具有显著影响 种子发芽率、发芽势和发芽指
数是衡量种子质量的关键性指标。确定适宜采收期
是保证种子质量的关键技术之一。廖跃德［１６］等认
为，掌叶大黄种子成熟需５０～６０ｄ，成熟过程中果皮
颜色由绿色、红色至褐色，强调果皮至褐色时极易脱
落，要及时采收。本研究中，不同时期采收的掌叶大
黄种子发芽质量在花后３６ｄ内（６月２４日前）均随
着灌浆进程的递进显著提高，但３６ｄ后随灌浆持续
时间的进一步延长发芽势和发芽率差异不显著，发
芽指数反而显著下降，花后４６ｄ发芽率达１００％。
说明成熟度对掌叶大黄种子质量具有显著影响，这
与闫洁等［１７］对诺丹冰草种子的研究结果相似，也说
明成熟度不同的种子其休眠程度不同。相关分析显
示，籽粒可溶性糖和淀粉含量与发芽率、发芽势和发
芽指数均呈极显著正相关，而籽粒还原糖含量与发
芽率和发芽势均呈显著负相关，与发芽指数呈极显
著负相关。籽粒蛋白质含量高对种子发芽有利，但
两者的相关性未达到显著水平。
大田观察发现，花后４６ｄ（７月４日）后，掌叶大
黄种株叶片与茎杆逐渐变黄。花后第５６天（７月１４
日）叶片和种子开始转褐，茎杆枯萎，种子遇风开始
脱落。综合考虑种子贮藏物质积累，最佳采收期应
在７月上旬，即开花后第４６～５２天，茎杆尚未枯萎，
果柄离层尚未形成时采收为宜，最佳采收期的籽粒
淀粉约在１１５％左右。采收时为防止种子脱落，应
采用网袋收获，风干后脱粒。
［致谢］ 甘肃农业大学２００９届本科生周俊、陈蕾蕾、范
棋参与本研究及资料整理工作。
［参考文献］
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［责任编辑 吕冬梅］
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