全 文 ：黄芪居群间生物学特性差异及对白粉病抗性研究
曹建军１，梁宗锁１，２，王渭玲１，段琦梅１，２
（１．西北农林科技大学 生命科学学院，陕西 杨陵 ７１２１００；
２．陕西省中药指纹图谱与天然产物库研究中心，陕西 杨陵 ７１２１００）
［摘要］ 目的：研究膜荚黄芪、蒙古黄芪居群间形态、习性、生理特征、抗病性等差异并进行分类。为黄芪种质
资源整理，品种培育、改良提供理论依据。方法：从形态、习性等生物学特性和同工酶、可溶性蛋白电泳等生理特点
方面对黄芪不同居群进行比较研究，并以同工酶、可溶性蛋白电泳图谱为基础进行聚类分析，同时通过比较各居群
感染白粉病的病情指数，研究了它们的抗白粉病能力。结果：蒙古黄芪与膜荚黄芪有很大差异；膜荚黄芪中存在一
种花期晚、叶多毛的类型。结论：可以把黄芪分为３个类型：蒙古黄芪，早花型膜荚黄芪，晚花型膜荚黄芪。蒙古黄
芪极抗白粉病，膜荚黄芪易感白粉病，其中早花型膜荚黄芪尤其易感白粉病。
［关键词］ 黄芪；居群；生物学特性；白粉病；抗性
［中图分类号］Ｓ５６７ ［文献标识码］Ａ ［文章编号］１００１５３０２（２００８）０９０９９２０５
［收稿日期］ ２００７０３１３
［基金项目］ 教育部新世纪优秀人才支撑计划项目（２００５２）
［通讯作者］ 梁宗锁，Ｔｅｌ：（０２９）８７０９２１６２，Ｅｍａｉｌ：ｌｉａｎｇｚｓ＠
ｍｓ．ｉｓｗｃ．ａｃ．ｃｎ
药典规定的中药用黄芪主要有２种，即膜荚黄
芪Ａｓｔｒａｇａｌｕｓｍｅｍｂｒａｎａｃｅｕｓ和蒙古黄芪 Ａ．ｍｅｍｂｒａ
ｎａｃｅｕｓｖａｒ．ｍｏｎｇｈｏｌｉｃｕｓ，而蒙古黄芪为膜荚黄芪的
变种。两者同属黄芪属黄芪亚属的膜荚组［１］。在
黄芪长期栽培中，人工培育的黄芪品种不多，品种良
莠不齐，混杂退化严重。大量使用的是地方野生驯
化种、农家驯化种或野生种，野生资源破坏严重，品
种分类整理及选育工作有待加强。国内对膜荚黄芪
与蒙古黄芪之间生物学特性差异报道较多，但膜荚
黄芪居群间差异还未见报道。２００３～２００４年，作者
从国内主要黄芪栽培地区引种１０余份黄芪材料，在
栽培中发现蒙古黄芪和膜荚黄芪在形态、习性上有
较大差异，在膜荚黄芪中发现有一栽培类型与植物
志中描述的不同。因此本实验对引种的不同黄芪材
料作了形态、习性、生理生化等方面的研究，并在此
基础上对它们进行了聚类分析和抗病性研究。为中
药黄芪品种的整理和新品种选育提供参考。
１ 材料与方法
１．１ 材料
６个具有代表性的野生或栽培居群（表１），材
料由西北农林科技大学西北植物研究所徐朗然研究
员鉴定。于２００４年春分别栽培在陕西省旬邑县马
兰农场及陕西省杨陵区水肥、地势等条件相同的试
验田中。马栏农场每个小区２５ｍ×３ｍ，每个材料
３个重复，杨陵每个材料随机单行种植，每个材料５
行，行长８ｍ。
表１ 材料
Ｎｏ 居群 变种 产地（引种地区）
１ 鲁冀１０号 膜荚黄芪 山东青州
２ 鲁冀８号 膜荚黄芪 河北平山
３ 蒙古黄芪 蒙古黄芪 陕西、甘肃、内蒙古等
地的蒙古黄芪的混合子
代
４ 膜荚黄芪 膜荚黄芪 东北、安徽、甘肃等地
的膜荚黄芪的混合子代
５ 安国主栽膜荚黄芪 膜荚黄芪 河北安国
６ 旬邑野生膜荚黄芪 膜荚黄芪 陕西旬邑
１．２ 方法
１．２．１ 居群间生物学特性差异研究 各居群形态，
开花习性进行直接观测记录，在膜荚黄芪开花前随
机抽取５株测从顶芽向下展开的第３或第４叶的叶
大小、小叶数，求平均值，株高为在膜荚黄芪开花时
各居群２年生植株大田郁闭高度，抗寒性测早霜危
害后各居群３个小区地上部分受害面积平均值。
１．２．２ 居群间电泳图谱差异研究 在５～６月随机
采取各居群长１ｃｍ左右顶梢，切碎混匀取样，检测
茎叶中同工酶及可溶性蛋白。同期在各居群中随机
采挖１０株，洗净根部泥土，取根中部切薄圆片，混匀
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取样检测根中同功酶及可溶性蛋白。过氧化物酶、
淀粉酶同工酶及可溶性蛋白电泳为垂直板电泳，样
品制备、染色方法参照张自立等［２］。采用捷达８０１
专业凝胶图像采集与分析软件对电泳图谱进行条带
分析。
以电泳图谱为基础进行聚类分析。条带有无用
二进制（０，１）表示，数据进行标准化转换，相似性距
离系数采用平均欧氏距离系数，用最短距离法。
１．２．３ 居群间对白粉病抗性差异研究 在杨陵于
白粉病始发期用笤帚扫叶接种。盛发期确定白粉病
病级，调查总体各居群每个病级发病的植株比例，计
算病情指数得抗白粉病特性。
白粉病病级划分及病情指数计算如下：
１级，级值（代表值）：０，植株无病。
２级，级值（代表值）：１，植株２５％以下叶感白
粉病，感病部位主要在叶下表面。
３级，级值（代表值）：２，植株２５％ ～５０％的叶
感病，主要在叶下表面。
４级，级值（代表值）：３，植株５０％ ～７５％叶感
病，上表面有病斑。
５级，级值（代表值）：４，植株７５％～全株感病，
叶上表面有大量病斑。
病情指数（ＤＩ）＝∑
ｎ
ｉ＝１
（ｒｉ·Ｇｉ）×１００
ｒｉ，各病级级值／最大级值。Ｇｉ，各病级病株的比
例。
２ 结果与分析
２．１ 居群间生物学特性差异
２．１．１ 不同黄芪居群形态特征及习性差异 蒙古
黄芪（３）叶短小、小叶数多、小叶小，叶色灰绿，植株
低矮，一年生植株不开花，较耐寒。膜荚黄芪（１，２，
５）叶及小叶均大但小叶数最少，植株高，不耐寒。
膜荚黄芪（４，６）叶大小、小叶数、植株高度居中，较
耐寒，其中旬邑野生膜荚黄芪（６）极耐寒。蒙古黄
芪在叶色、小叶大小、叶表皮毛等方面与膜荚黄芪明
显不同，其较小的叶面积及灰绿色的浅叶色是对其
起源地半干旱、强光环境的适应［３］。同时发现膜荚
黄芪不同居群之间也存在形态差异，居群（４，６）叶
上表面无毛或有疏毛与《中国植物志》中描述相同，
而居群（５）等叶上表面密生长柔毛，形态与《中国植
物志》中描述不同（表２）。
２．１．２ 黄芪不同居群花期比较 由于一年生蒙古黄
表２ 不同黄芪居群植株形态特征及习性（珋ｘ±ｓ，ｎ＝３）
居群
复叶长
／ｃｍ
小叶长
／ｃｍ
小叶宽
／ｃｍ
小叶数
叶上表皮
形态
大田植株郁闭
高度／ｃｍ
一年生植株
开花率／％
受早霜危害
面积／％
１ １１３±３４ａ ２４６±０６０ａ １２１±０２９ａ １１５±１６ｂ 绿，被密毛 １３０±１３ｂ ７３１ ８８３
２ １０９±１４ａｂ ２３７±０２５ａｂ １２２±００６ａ １０６±２１ｂ 绿，被密毛 １５２±２２ａ ７３９ ９００
３ ６８±３６ｃ ０９６±０３３ｄ ０６０±０１６ｃ １５８±６２ａ 灰绿，无毛 ６６±４ｄ ００ ３５０
４ ８８±１８ｂｃ １９９±０６９ｂ ０９６±０２２ｂ １２０±３７ｂ 绿，无毛或有疏毛 １０８±５ｃ ７７６ ４００
５ １０３±１８ａｂ ２４０±０５３ａｂ １２５±０１４ａ ９４±１１ｂ 绿，被密毛 １２７±１６ｂ ４２２ ８８３
６ ７４±１５ｃ １４４±０２０ｃ ０７８±０２０ｂｃ １２８±１８ａｂ 绿，无毛或有疏毛 ７０±９ｄ ２５５ ５０
注：不同的小写字母表示同列在Ｐ＝００５水平上差异显著
芪不开花，开花率记录选取相邻的多年生蒙古黄芪。
现蕾率及开花率（图１，２）。蒙古黄芪花期最早，但一
年生蒙古黄芪不开花。膜荚黄芪中叶表多毛的居群
（１，２，５）花期晚，与蒙古黄芪花期不遇。叶表无毛或
有疏毛的居群（４，６）花期稍早，花期与蒙古黄芪花期
稍有重叠，但重叠时期蒙古黄芪仅存极少量残花。６
号旬邑野生膜荚黄芪当年开花率较其他膜荚黄芪低。
从花期可以看出晚花期膜荚黄芪（１，２，５）花期从８月
中旬才开始，而无霜期较短的陕西旬邑地区在１０月
即进入霜期，因此无霜期较短的地区晚花期黄芪种子
可能来不及成熟地上部分即受霜害而枯死。在实验
中无论是多年生的还是一年生的晚花期黄芪均未收
到成熟的种子。可见，晚花期居群应起源于无霜期长
的地区，而起源于我国北方地区的蒙古黄芪和花期早
的膜荚黄芪对短无霜期较适应。
图１ 黄芪不同时期植株显蕾率
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图２黄芪不同时期植株开花率
１，２，５开花持续至１１月上旬受霜害为止
２．２ 黄芪居群间过氧化物酶、淀粉酶同工酶及水溶
性蛋白电泳图谱比较及聚类分析
为了比较居群间电泳图谱差异程度和标记泳道，
选择黄芪代用品之一的斜茎黄芪Ａ．ａｄｓｕｒｇｅｎｓ（直立
黄芪、沙打旺，黄芪属列萼亚属）做参照［４］。
２．２．１ 不同黄芪电泳图谱差异 蒙古黄芪、晚花膜
荚黄芪、早花膜荚黄芪之间淀粉同工酶图谱差异较
大。晚花膜荚黄芪居群（１，２，５）茎叶中淀粉酶同工
酶活性较低，仅有极淡的一条带，蒙古黄芪（３）此带
明显，早花膜荚黄芪（４，６）茎叶中淀粉酶同工酶活
性较高，与晚花膜荚黄芪（１，２，５）差异较大。在根
中，蒙古黄芪（３）淀粉同工酶主要条带与早花膜荚
黄芪居群（４，６）相似，与晚花膜荚黄芪居群（１，２，５）
差异较大，晚花膜荚黄芪（１，２，５）与早花膜荚黄芪
居群（４，６）主要条带有明显差异（图３）。
图３ 不同黄芪茎叶和根中淀粉同工酶图谱
注：泳道标记１Ｌ，２Ｌ等示居群１，２等的茎叶中同工酶或可溶性
蛋白的泳道；１Ｒ，２Ｒ等示居群１，２等根中同工酶或可溶性蛋白的泳
道。Ｓ为斜茎黄芪，Ｂ为居群５中一株矮化、小叶少的病株。４Ｘ为居
群４中小叶变异的单株。图４，５泳道标记同
蒙古黄芪和早花膜荚黄芪、晚花膜荚黄芪居群
过氧化物酶同工酶图谱相似，表明它们亲缘关系较
近。早花膜荚黄芪居群（４，６）茎叶中过氧化物酶同
工酶种类较晚花膜荚黄芪居群（１，２，５）多，蒙古黄
芪最少。在根中，蒙古黄芪（３）与早花的旬邑野生
膜荚黄芪（６）分别有独特的带２，但两带的迁移率不
同（图４）。
图４ 不同黄芪茎叶和根中过氧化物酶同工酶图谱
蒙古黄芪和膜荚黄芪可溶性蛋白电泳图谱相
似，与斜茎黄芪（Ｓ）差异明显，显示蒙古黄芪和膜荚
黄芪亲缘关系较近。但蒙古黄芪茎叶中最丰富的可
溶性蛋白１，５二磷酸核酮糖羧化酶（３Ｌ带３）的迁
移率比膜荚黄芪小，斜茎黄芪迁移率最大。在根中，
蒙古黄芪（３）主要条带带３迁移率与早花膜荚黄芪
（４，６）相同，均比晚花膜荚黄芪品种稍大（图５）。
图５ 不同黄芪茎叶和根中可溶性蛋白电泳图谱
２．２．２ 黄芪不同居群的聚类分析 以斜茎黄芪为
对照，通过比较斜茎黄芪与蒙古黄芪和膜荚黄芪电
泳图谱差异可以发现蒙古黄芪和膜荚黄芪存在明显
的亲源关系，它们与斜茎黄芪关系较远。同时显示
黄芪不同居群，尤其是蒙古黄芪和膜荚黄芪、早花膜
荚黄芪和晚花膜荚黄芪之间存在差异。为了定量各
种黄芪之间亲源关系远近，以电泳图谱为基础对以
上６个居群及斜茎黄芪进行聚类分析（图６）。
图６显示膜荚黄芪可分为２个类群，即叶上表
皮无毛或少毛的早花型膜荚黄芪（４，６）和叶多毛的
晚花型膜荚黄芪（１，２，５）。蒙古黄芪与膜荚黄芪聚
为１类。利用电泳图谱进行的居群间相似性分析结
果与居群间在形态、习性上的相似性一致。
根据形态、电泳图谱差异及聚类分析可知，蒙古
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图６ 黄芪６个居群及斜茎黄芪（Ａｓｔｒａｇａｌｕｓａｄｓｕｒｇｅｎｓ
黄芪属列萼亚属）的聚类分析图
Ｓ为斜茎黄芪
黄芪与膜荚黄芪亲缘关系较近，但在形态及习性上
存在差异。蒙古黄芪小叶数多、小叶小、叶表呈灰绿
色，上表皮无毛。植株茎细弱，一年生植株及花后常
伏地生长，因此植株低矮。一年生植株不开花，两年
生及多年生植株早春萌发出土后即可见花序，类似
两年生植物，花期极早，在４～５月。
膜荚黄芪小叶数少、小叶大，叶表为绿色，上表
皮无毛或有毛，植株茎粗壮，木质化程度高，直立生
长，植株生长到一定高度后才开始花芽分化，一年生
植株即可开花，花期在６月以后，与蒙古黄芪花期稍
有重叠。
在膜荚黄芪中存在１个原产于山东、河北叶上
表皮多毛的类型，与《中国植物志》描述不同，其小
叶数较少，花期在８～１１月，较晚，抗寒性差，在无霜
期短的旬邑地区种子不能正常成熟。另１类型叶上
表皮无毛或有稀毛、小叶数较多，其花期在６～８月，
抗寒性较强，在旬邑地区可正常结实。两者花、果形
态基本相同，晚花期膜荚黄芪子房被毛更密。
因此可以把栽培的药用黄芪根据形态、来源分
为３个类型，把来源于变种蒙古黄芪的各品种归为
１个类型，把膜荚黄芪中来源于山东、河北等地的叶
上表皮被密毛、植株高大、花期晚的品种归为晚花型
膜荚黄芪，把原产自甘肃、陕西、东北等地的与《中
国植物志》描述相同的叶上表皮无毛或少毛、花期
早的品种归为早花型膜荚黄芪。
２．３ 不同居群对白粉病抗性比较
白粉病发病开始于高湿中温时期，杨陵在８～９
月多雨，温度在２０～３０℃时易发病，持续到霜降后
植株枯萎。嫩枝、叶背易感病，老叶不易感病，叶表、
嫩茎、叶轴被白粉斑点或连成片，小叶最后变黄枯萎
脱落。在栽培中作者发现白粉病直接致死率低，死
亡植株多是由于感白粉病造成生长势降低进而使植
株感其他病害如根腐病等死亡。
晚花型膜荚黄芪（１，２，５）和蒙古黄芪（３）随白
粉病病情严重程度增加（病级上升）感病的植株比
率减小；而早花型膜荚黄芪（４，６）随白粉病病情严
重程度增加感病的植株比率上升，可见其易感白粉
病。同样，病情指数显示蒙古黄芪（３）极抗白粉病，
早花型膜荚黄芪（４，６）易感白粉病，其中旬邑野生
膜荚黄芪（６）最易感病。原产于山东、河北的晚花
型膜荚黄芪（１，２，５）比早花型膜荚黄芪（４，６）抗白
粉病，但抗性比蒙古黄芪弱得多。抗病性与聚类分
析结果有一致性（表３）。
表３ 黄芪不同居群对白粉病感病情况
居群
各级值病株数
１ ２ ３ ４
总株数 病情指数
１ ３３ ２５ ５ １ ６７ ３８１
２ ２６ １４ １１ ６ ５７ ４８７
３ ９ ４ １ ０ ４９ １０２
４ ２ ６ １４ １３ ３７ ７３０
５ ５８ ２２ ９ ２ ９３ ３６８
６ ５ ５ ６ ３０ ４６ ８３２
３ 讨论
张丽萍通过对膜荚黄芪和蒙古黄芪酯酶同工酶
差异研究，指出膜荚黄芪与蒙古黄芪酯酶同工酶差
异显著，两者应属于不同的种［５］。由于蒙古黄芪在
形态、生物学特性、分布等方面的独特性和差异，许
多研究者如史刚荣、王尔彤、赵一之等认为把蒙古黄
芪上升为独立的种较为合适［３，６８］。本研究通过对
膜荚黄芪与蒙古黄芪之间形态及生理方面的差异研
究，认为两者之间分化程度已达到种间水平，赞同把
蒙古黄芪上升为一个独立的种的观点，主要原因是
蒙古黄芪和晚花型膜荚黄芪花期不遇，完全隔离，仅
有极少量残花与早花型膜荚黄芪花期相遇，形成部
分隔离。一年生蒙古黄芪不开花，而一年生膜荚黄
芪可以开花。除《中国植物志所》记录的形态差异
外，两者在叶色、植株木质化程度等方面也存在差
异，造成植株外观、生长状态及形成的景观显著不
同。两者淀粉酶、过氧化物酶同工酶及可溶性蛋白
图谱存在差异。对白粉病抗性差异较大。更有力的
证据有待于通过两者杂交研究获得。
［参考文献］
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［责任编辑 张宁宁］
［收稿日期］ ２００７０２０１
［通讯作者］ 向增旭，Ｔｅｌ：（０２５）８４３９５９８０，Ｅｍａｉｌ：ｚｘｘｉａｎｇ＠ｎｊａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
ＨＰＬＣ指纹图谱在金银花药材真伪
鉴别中的应用研究
向增旭１，高山林２
（１．南京农业大学 园艺学院 中药材研究所，江苏 南京 ２１００９５；
２．中国药科大学 中药学院，江苏 南京 ２１００３８）
［摘要］ 目的：研究金银花药材的指纹图谱测定方法，用指纹图谱的方法区别金银花道地和非道地药材。方
法：色谱柱ＨｙｐｅｒｓｉｌＯＤＳ２（４６ｍｍ×１５０ｍｍ，５μｍ），柱温２０℃，流动相甲醇００５％磷酸溶液梯度洗脱，流速１ｍＬ
·ｍｉｎ－１，检测波长２３８ｎｍ。结果：道地药材共有１８个共有峰，非道地产区药材共有９个共有峰。结论：ＨＰＬＣ指纹
图谱能很好的区分道地和非道地金银花药材，为更好的控制金银花药材内在质量提供了科学依据。
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第３３卷第９期
２００８年５月
中 国 中 药 杂 志
ＣｈｉｎａＪｏｕｒｎａｌｏｆＣｈｉｎｅｓｅＭａｔｅｒｉａＭｅｄｉｃａ
Ｖｏｌ．３３，Ｉｓｓｕｅ ９
Ｍａｙ，２００８