全 文 ：·学术探讨·
基于生态位理论的药用植物化感作用与
连作障碍的探讨
孙 浩１，黄璐明２，黄璐琦３，郭兰萍３，周 洁３，吕冬梅３，曾 燕２，３
（１浙江舟山市药品监督检验所，浙江 舟山 ３１６０００；
２．江西中医学院，江西 南昌 ３３０００６；
３．中国中医科学院 中药研究所，北京 １００７００）
［摘要］ 通过对生态位概念及理论的研究，对药用植物栽培生产过程中的化感作用，连作障碍产生的原因进
行了探讨，阐明了化感作用、连作障碍与生态位理论的内在联系。从理论上分析了解决这些问题的方法，提出充分
利用化感作用的生态位构建，应用生态位理论克服连作障碍。
［关键词］ 生态位；药用植物；化感作用；连作障碍
［中图分类号］Ｓ５６７ ［文献标识码］Ａ ［文章编号］１００１５３０２（２００８）１７２１９７０４
［收稿日期］ ２００８０３０４
［基金项目］ 国家重点基础研究发展计划（９７３）项目
（２００６ＣＢ５０４７００）；国 家 “十 一 五 ”科 技 支 撑 计 划 项 目
（２００６ＢＡＩ０９Ｂ０３）
［通讯作者］ 黄璐琦，Ｔｅｌ：（０１０）６４０１４４１１２９５５，Ｅｍａｉｌ：ｈｕａｎｇｌｕｑｉ
＠２６３．ｎｅｔ
随着中医药的发展日益受到人们的重视，作为中医药物
质基础的药用植物的需求量也日益加大，野生药材远远不能
满足人们的需求，因此，政府十分重视中药材生产的发展，在
全国各地先后建立许多药用植物种植基地，由此而引发的药
用植物栽培中连作障碍、采挖过程中的生态破坏诸多问题也
日益凸现。为此，不同学者从药用植物的化感作用［１］、土壤
修复［２］等方面对上述问题的解决提出了建设性的意见。目
前，亟需把这些观点有机的结合起来，从理论的高度阐述药
用植物栽培生产过程中出现的问题的原因，以及解决这些问
题的出发点。为此，作者试从现代生态学中生态位这一理论
切入，对药用植物栽培过程中出现的化感作用，连作障碍等
问题进行探讨。
１ 生态位的概念和理论
生态位（ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｎｉｃｈｅ）这个名词是 ＪｏｓｅｐｈＧｒｉｎｎｅｌ
１９１７年在一项经典研究“加利福尼亚嘲鸦（Ｃａｌｉｆｏｒｎｉａｔｒａｓｈ
ｅｒ）的生态位关系”中提出的，他认为生态位定义为物种的最
小分布单元，其中的结构和条件能够维持物种的生存。
Ｗｈｉｔａｋｅｒ认为，生态位是指每个物种在群落中的时间、空间
位置及其机能关系，或者说群落内一个物种与其他物种的相
对位置。这个定义既考虑到了生态位的时空结构和功能关
联，也包含了生态位的相对性，是目前被认为比较科学而广
为接受的一种生态位概念［３］。刘建国、马世骏，提出了扩展
的生态位理论，定义了一种能用于不同生物组织层次的一般
性概念：在生态因子变化范围内，能够被生态元实际和潜在
占据、利用和适应的部分，称为生态元的生态位。其余部分
（即不能被生态元实际和潜在占据、利用和适应的部分）称
为生态元的非生态位（ｎｏｎｎｉｃｈｅ）［４］。朱春全提出生态位态
势理论与扩充假说，指出生态位是生物单元在特定生态系统
中与环境相互作用过程中所形成的相对地位和作用［５］。生
物单元可大可小，是一定生态系统内不同生物类群，如个体、
种群、物种、群落，生态系统中或一定区域内的所有生物，或
者如植物、动物、微生物和人类等，生物单元可根据研究范围
和目的进行划分，最基本的生物单元是个体、最大的生物单
元则是生物圈。
从生态位理论的发展可以看出生态位包括两种含义：一
种是在个体层次上认识生态位，阐述了个体与其生境的相互
关系；另一种则是在生态系统层次上认识生态位，从生态系
统的内部结构与功能上看每个种的地位和作用。也就是说
一方面把一个个体的生态位看作是其栖息地的表征；另一方
面，把某种生物的生态位看作是它在该群落中的功能作用和
地位。从系统的观点来看，这两方面反映了系统的层次性。
两者相互补充，缺一不可的。对于本研究药用植物化感作用
与连作障碍所涉及的生态位问题，应该基于个体层次，即药
用植物的每个个体在特定生态系统中与环境相互作用过程
中形成的相对的地位和作用。
生态位已经渗透到了现代生态学研究的诸多领域，生态
位理论成为生态学中最重要的基础理论研究内容之一。庄
悦群［６］把生态位理论概括为如下三方面。
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生态位重叠与分离理论。生态位的重叠是指２个物种
在同一资源位上的相遇频率，也就是两个物种（生态元）共
同占用同一资源而出现的情况。如果在资源有限的情况下，
随着重叠的维数增加，包括在资源维、时间维、空间维上重叠
程度的增大，竞争就越激烈，如果在所有维上都出现了重叠，
那么，必然会有一方被淘汰或出现生态位的分离。
生态位扩充与压缩理论。通常来说，生态元的生态位扩
充是在资源有限或竞争激烈的条件下发生的，某一物种生态
位的扩充就是对另一物种生态位的入侵，导致某生态元在竞
争中被淘汰而释放出所占有的资源空间，同时优势物种的生
态位得到了扩充。这实际上就是生物进化的过程，是推动物
种由低级向高级、由简单向复杂演化的动力机制。
生态位演进理论。生态位是有机体在多维环境空间所
占据的地位，随着有机体的发育，它们能改变原有的生态位。
由于生物有机体具有互利共生的特质，因此，生态位的演进，
不一定是替代关系。实际上，单个物种的生态位是不存在
的，互利共生者的存在倾向于扩大实际生态位。
２ 药用植物化感作用与生态位的关系
２．１ 药用植物化感作用 ２０世纪７０年代中期，Ｒｉｃｅ将植
物化感作用定义为：植物（含微生物）通过释放化学物质到
环境中而产生对其他植物直接或间接的有害作用。这一定
义首先阐明植物化感作用的本质是植物通过向体外释放化
学物质而影响邻近植物的。随后，植物化感作用的研究十分
活跃，取得了许多成果。发现植物释放的化学物质对植物是
有害的，但在许多情况下也是有益的。同时，在农林业生产
实践和研究中，陆续发现许多作物的连作障碍和人工林的衰
退是因为作物和林木释放的化学物质对自身毒害的结果，从
而揭示了植物化感作用可在种间进行，也可以在种内进行。
８０年代中期，Ｒｉｃｅ将有益的的作用和自毒作用补充到植物
化感作用的定义被普遍接受［７］。
植物化感作用具有３个基本特征：相互作用的主体是
植物（含微生物），客体一定是植物，不包括动物及其他有机
体；相互作用的化学物质是植物的次生代谢物质，而且必须
有合适的途径进入环境中，不包括在植物体内变化的次生代
谢物质；化感物质主要用于影响自身或邻近植物的生长发
育，若用于植物间的化学通讯（如报警）或污染环境（如一些
树木挥发物或氧化氮形成的烟雾）也不属于化感作用研究
的范畴［８］。
目前，在栽培的中药材中７０％以上是根与根茎类药材，
许多药用植物的根、根茎、块根、鳞茎等地下部分既是植物营
养吸收和积累的部位又是药用部位，而且大多数中药材是多
年生，生长周期多为几年甚至几十年。这与生长周期短的作
物不同，不仅由于重茬导致连作障碍，而且随着栽培年限的
增加，植物不断的向环境释放化感（自毒）物质，当土壤中有
毒物质积累超出一定浓度时，就会严重影响药材的产量和质
量，导致减产，甚至绝收［１］。所以和农作物比起来，药用植物
更容易产生化感作用。
２．２ 药用植物化感作用与生态位的关系 以前人们在考虑
群落中的物质组成和分布的问题时，往往从植物的生物学特
性、生境条件来分析，但是后来人们意识到，以上方法并不能
解释所有问题。Ｍｕｌｅｒ等指出，在美国加州沿海岸线分布的
一些丛林带，在菊科的加州蒿和唇形科的银叶鼠尾草等灌丛
植物的周围会出现一条１～２ｍ宽的裸带，裸带中没有任何
植物生长，在裸带之外数米范围之内，杂草生长不良，明显地
受到抑制。这种现象是由于加州蒿和银叶鼠尾草都是芳香
植物，它们的叶中含有丰富的挥发性萜类物质，能被雨露带
入土壤中，抑制草本植物种子的发芽和幼苗生长。这是化感
作用影响植物分布格局的一个典型例子［９］。
在我国热带亚热带广泛分布的芒萁，常形成中生性的草
本植物群落及镶嵌分布的小群落。叶居新等实验表明，芒萁
对苜蓿及禾本科草类等具有化感抑制作用，而对马尾松无明
显抑制作用，这可以解释芒萁纯植丛的成因，以及在自然状
况下可形成马尾松—映山红—芒萁等群落［９］。
这些例子中的植物之所以具有化感作用，是因为通过
化感作用而形成的独特的生态位能使自身获得更多的阳光、
营养、水分和空间。自１９９６年 Ｏｄｌｉｎｇｓｍｅｅ等［１０］和 Ｌａｌａｎｄ
等［１１］从进化生态学的角度提出了生态位构建这一重要概念
以来，在生态学界已经有越来越多的共识，所有的有机体
都改造它们的环境。Ｌｅｗｏｎｔｉｎ认为环境和生物之间存在着
动态的耦合关联。生物不仅仅是去适应环境，它们也改造
环境，甚至利用已有的物质条件建造自己的环境。Ｏｄｌｉｎｇ
ｓｍｅｅ等总结生态位构建的主要后果有：生物不仅改造了自
己的环境，而且往往也同时改变了其他伴生物种的环境。
选择压力的改变，这是生物导致的环境变化所带来的后果。
如果生物活动造成的环境变化持续时间足够长，可以影响
到后来世代的个体，则产生了生态遗传的后果。适应，既
可以是生物去适应环境，也可以是环境被改变以迎合生物。
因此，药用植物化感作用是其构建生态位的有效手段之
一［１２］。
３ 药用植物连作障碍与生态位的关系
３．１ 药用植物连作障碍 同一作物或近缘作物连作以后，
即使在正常管理的情况下，也会产生产量降低、品质变劣、生
育状况变差的现象，这一现象就是连作障碍。引起作物连作
障碍的原因是复杂的，泷岛将产生连作障碍的原因归纳为５
大因子：①土壤养分亏缺；②土壤反应异常；③土壤理化性状
恶化；④来自植物的有害物质；⑤土壤微生物变化。日本的
调查结果表明，引起连作障碍的７０％左右的地块是由土壤
传染性病虫害引起的［１３］；随着连作年限的增加，有害真菌
（病原菌）的种类和数量增加，而细菌的种类和数量随着连
作年限的增加而减少［１４１５］。对连作障碍机制的研究，是可
持续生产的热点课题之一。由此可见，连作障碍发生的根本
原因是所在土壤生态系统的改变。
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３．２ 药用植物连作障碍与生态位的关系 土壤既是一种重
要的生态因子，又是生物生长繁衍的基地，也是生物利用的
一种重要资源，生物（包括土壤生物）之间也在为争夺土壤
水、热、气、肥和土壤空间而存在激烈的竞争、排拆和斗争，且
比地上部分的竞争更激烈［１６］。余世孝提出并计算过物种土
壤氮、磷、钾、钙、镁、钠、铁、锰生态位。土壤生态位是指在由
多因素构成的土壤生态空间（ｓｏｉｌｓｐａｃｅ）中，生物所拥有的生
态幅度（ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｒａｎｇｅ），其包括土壤生物在内的各种生物
单位或生态元对土壤生态空间、水分、养分等资源利用的总
和。例如有些植物的品质（ｑｕａｌｉｔｙ）是建立在耐硒，硫等的特
殊需求基础上。土壤动物，有的以土壤微生物为食，有的以
有机质为食，有的以根系或根分泌物（ｒｏｏｔｅｘｕｄａｔｅｓ）为食。
土壤生物为争夺养分或食物常分泌抗生素（ａｎｔｉｂｉｏｔｉｃ）、毒素
（ｔｏｘｉｎ）或化感物质（ａｌｅｏｃｈｅｍｉｃａｌｓ）抑制其他生物的生长和
繁衍［１７］。因此，土壤生态系统通过土壤生态位重叠、分离和
扩散等方式实现或促进生物之间及生物与土壤之间的协同
作用。
在一个稳定的土壤生态系统中，每个生态位都已经有一
个物种个体，这个生态位可以形象的描述为类似一个“被
窝”，是这个物种与周围环境耦合形成的，别的物种进入这个
“被窝”将导致连作障碍的发生。
４ 三者关系探讨的意义
４．１ 充分利用化感作用的生态位构建 化感作用作为种间
协调信息的载体，在促成种间关联上起重要作用，在解释种
间协调时考虑较多的是物种间的适应性和各自生态位的构
建，这对药用植物的栽培有如下指导意义。
有效利用化感植物资源，提高环境质量。种植化感覆盖
植物可减少投入，保护环境，降低土壤侵蚀率，通过免耕减少
除草剂使用量，利用生物防治控制杂草生长，减少化肥需求
量和提高土壤质量。
调控药用植物与杂草相互作用，促进良性循环。杂草通
常有害，但杂草对栽培药用植物化感作用的正效应也不容忽
视，如通过根系固定和落叶覆盖作用保护土壤表面免受侵
蚀，吸收和保持易淋失养分，增加土壤有机质，通过化感作用
抑制有害种种群发育，为有益生物提供栖息地和食源。
去除有害生态元，保持药用植物健康正常生长。对人类
或人类所需产品造成危害的生态元，称为有害生态元。如引
起人类疾病的细菌等微生物，与栽培药用植物竞争养分、阳
光生态位的杂草、昆虫等皆属此类。对有害生态元的去除方
法多种多样，其中一条常被采用的措施就是用其他生态元抑
制有害生态元。如放养于稻田中的鱼类，能取食大量田间杂
草和水面或水中的蚊子幼虫等害虫［１８］。
４．２ 应用生态位理论克服连作障碍 从土壤生态学角度来
看，连作障碍是由于土壤酸化、水土流失、土壤养分平衡失调
和土壤污染等导致土壤生态位宽度变窄，从而导致生物多样
性减少，土壤肥力衰退及抗性减弱的过程。通过研究退化土
壤生态系统的基础土壤生态位，可以了解到土壤生态系统进
化的程度和现状，从而确定和采取合理的技术措施，改善土
壤生态位，使退化土壤生态系统得以恢复与重建（ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ
ａｎｄｒｅｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｏｎ）。通过增施有机肥和化肥，可以改善土壤
生态位，这对于退化土壤生态系统的恢复与重建具有重要意
义，但要对退化土壤生态系统进行恢复与重建，最根本的措
施还是植被恢复技术。因此，研究植被恢复技术中生物的土
壤生态位对于乔、灌、草植物的搭配具有重要意义，研究土壤
生物（动物和微生物）生态位，对于研究系统的物质循环具
有重要意义［１６］。可见，土壤生态位研究是克服连作障碍的
基础。
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Ｓｔｕｄｙｏｎｍｅｄｉｃｉｎａｌｐｌａｎｔａｌｅｌｏｐａｔｈｙａｎｄｓｏｉｌｓｉｃｋｎｅｓｓｂａｓｅｄ
ｏｎｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｎｉｃｈｅ
ＳＵＮＨａｏ１，ＨＵＡＮＧＬｕｍｉｎｇ２，ＨＵＡＮＧＬｕｑｉ３，ＧＵＯＬａｎｐｉｎｇ３，ＺＨＯＵＪｉｅ３，ＬＶＤｏｎｇｍｅｉ３，ＺＥＮＧＹａｎ２，３
（１．ＺｈｏｕｓｈａｎＩｎｓｔｉｔｕｔｅｆｏｒＤｒｕｇＣｏｎｔｒｏｌ，Ｚｈｏｕｓｈａｎ３１６０００，Ｃｈｉｎａ；
２．ＪｉａｎｇｘｉＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆＴｒａｄｉｔｉｏｎａｌＣｈｉｎｅｓｅＭｅｄｉｃｉｎｅ，Ｎａｎｃｈａｎｇ３３０００６，Ｃｈｉｎａ；
３．ＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＣｈｉｎｅｓｅＭａｔｅｒｉａＭｅｄｉｃａ，ＣｈｉｎａＡｃａｄｅｍｙｏｆＣｈｉｎｅｓｅＭｅｄｉｃｉｎａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１００７００，Ｃｈｉｎａ）
［Ａｂｓｔｒａｃｔ］ Ｂａｓｅｄｏｎｔｈｅｃｏｎｃｅｐｔｉｏｎａｎｄｔｈｅｏｒｙｏｆｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｎｉｃｈｅ，ａｕｔｈｏｒｓａｎａｌｙｚｅｄｔｈｅｃａｕｓｅｏｆｔｈｅａｌｅｌｏｐａｔｈｙａｎｄｓｏｉｌｓｉｃｋ
ｎｅｓｓｏｆｍｅｄｉｃｉｎａｌｐｌａｎｔｓａｎｄｔｈｅｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｂｅｔｗｅｅｎｔｈｅｍ．Ｍｅｔｈｏｄｓｔｏｒｅｓｏｌｖｅｐｒｏｂｌｅｍｓｉｎｔｈｅｃｕｌｔｉｖａｔｉｎｇｍｅｄｉｃｉｎａｌｐｌａｎｔｗａｓｆｏｕｎｄ，
ｔｈａｔｉｓｔｏｃｏｎｓｔｒｕｃｔｔｈｅｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｎｉｃｈｅｂａｓｅｄｏｎａｌｅｌｏｐａｔｈｙｔｈｅｏｒｙａｎｄａｖｏｉｄｔｈｅｓｏｉｌｓｉｃｋｎｅｓｓ．
［Ｋｅｙｗｏｒｄｓ］ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｎｉｃｈｅ；ｍｅｄｉｃｉｎａｌｐｌａｎｔ；ａｌｅｌｏｐａｔｈｙ；ｓｏｉｌｓｉｃｋｎｅｓｓ
［责任编辑 李 禾］
书 讯
由郭巧生教授主编，全国３０所高校和专业研究所４０多位在一线从事有关科研、教学的专家、教授共同
编写的我国第一部高等教育“十一五”国家级规划教材《药用植物资源学》已于２００７年８月由高等教育出版
社正式出版，其电子版的配套光盘亦同时出版。
本书的编写和出版时值我国实施《中药材生产质量管理规范（ＧＡＰ）》的稳步实施阶段。因此内容除兼
顾我国各地不同药用植物种类的资源特点外，还具有最新的药用植物资源理念。分总论、各论、附录及附篇
４部分。总论分九章介绍药用植物资源学的基本理论和方法，系统地介绍了国内外药用植物资源的种类、分
布、蕴藏量、活性成分及其时（间）空（间）变化规律和评价方法、生物多样性保护、可持续利用以及相关信息
管理等内容。各论与附篇部分兼顾地区、入药部位、利用途径等，精选了４８种研究基础较好的药用植物，详
细介绍了有关药用历史、地理分布、资源化学、资源综合评价、开发利用及资源保护等内容。
附篇部分为本书的特色之一，作为本书的配套光盘，除收载了总论和各论的全部内容外，考虑到我国各
地因自然条件和开发利用情况不同，药用植物资源种类亦不尽相同等具体情况，参照各论要求又补充收载了
２８多种药用植物资源研究和开发利用内容，同时还收载了大量与本书有关的数码彩色图片，以便供教学时
选用。此外还收录了国内外有关资源方面的８个文件。
本书是高等农林、中医药院校中药资源或药用植物资源专业，以及相近专业的教材和教学参考书。亦可
供有关中药材生产经营和中药资源开发利用及其他从事经济植物研究和生产的专业技术人员参考。
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Ｖｏｌ．３３，Ｉｓｓｕｅ １７
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