全 文 ：高温胁迫下半夏倒苗前后内源激素的变化
薛建平 tou3 o张爱民 u o杨 建 u o常 莉 u o黄月琴 u
ktq郑州轻工业学院 食品与生物工程学院 o河南 郑州 wxsssu~
uq淮北煤炭师范学院 生物系 o安徽 淮北 uvxsssl
≈摘要   目的 }探讨在高温胁迫下半夏倒苗前后内源激素含量的变化 o从而为延缓半夏倒苗提供信息 ∀方法 }
在半夏植株高 tx ¦°左右时 o给予 kvs ? tl ε 的高温胁迫 o于不同的胁迫处理天数分别测定半夏叶片 !叶柄和块茎
中内源激素 k„…„o„oŠ„v o• oŒ„„l的含量 ∀结果 }随着高温胁迫时间的延长 o半夏叶片 !叶柄 !块茎中 „…„和 „
的含量明显增加 ∀半夏叶片 !叶柄中 Œ„„的含量明显降低 o而块茎中 Œ„„的含量降低却不明显 ∀高温胁迫后 o•
的含量逐渐下降 ∀半夏叶片中 Š„v含量明显上升 o但是叶柄 !块茎中 Š„v含量却下降 ∀结论 }在高温胁迫下 o内源激
素 „…„o„oŒ„„o• 和 Š„v在半夏倒苗前后起着重要的调控作用 ∀
≈关键词   半夏 ~内源激素 ~倒苗 ~高温胁迫
≈中图分类号   ≥ xyz ≈文献标识码   „ ≈文章编号   tsst2xvsukusszluv2uw{|2sv
≈收稿日期   ussz2sw2tt
≈基金项目   国家农业成果转化资金重点项目 ksx∞ƒ‘utvwss
tuwl~淮北市重大专项 ksys{xl
≈通讯作者   3 薛建平 oר¯}ksxytlv{susuxo∞2°¤¬¯}¬∏¨ ­³usss
ƒ ¼¤«²²q¦²°q¦±
半夏 Πινελλια τερνατα … µ¨¬·q为天南星科多年生草
本植物 o以块茎入药 ∀半夏忌旱怕涝 o耐阴惧晒 o在
芒种夏至期间 o阳光照射强烈 o温度升高 !地表缺水 o
半夏的地上部分随即枯萎 o俗称 /倒苗 0≈t  ∀研究者
普遍认为半夏倒苗的主要原因是高温胁迫 o半夏最
适生长温度为 tx ∗ u| ε o高于 vs ε 或低于 tv ε 半
夏即倒苗 ≈u  ∀半夏倒苗既是对不良环境的一种适
应 o也是一种有效的无性繁殖方式 o但是实际生产中
高温引起半夏倒苗导致其产量降低 o因而在半夏生
产中防倒苗是一项非常重要的增产技术 ≈v  ∀预防
半夏倒苗的研究从生长环境和生活习性方面已有报
道 ≈w  o倒苗前后的保护酶变化方面也有报道 ≈x  o但
是倒苗的其他生理学机制研究甚少 ∀本实验旨在通
过研究半夏倒苗前后叶片 !叶柄和块茎中内源激素
k„…„oŒ„„o„oŠ„v o• l含量的变化规律 o为延缓
半夏倒苗和增产提供一些有价值的信息 ∀
1 材料和方法
1q1 材料
半夏种源采自淮北市南湖开发区高科技农业示
范中心国家 /半夏人工种子中试 0基地 o经薛建平教授
鉴定为天南星科半夏 Π. τερνατα的块茎 ∀选择大小均
一的半夏块茎于盆钵中播种 o在温度为 kuv ? tl ε 的
人工气候箱中培养 o光照强度 v sss ¬¯o光照时间每天
tu «∀待苗高 tx ¦°左右时 o在人工气候箱中进行
kvs ? tl ε 高温胁迫 o光照强度和光照时间不变 ∀在
高温处理的第 s天 k即处理前 lo第 v天和第 y天上午
ts时 o随机取高温胁迫和未处理的半夏苗各 ts株 ov
次重复 o测定叶片 !叶柄和块茎中内源激素的含量 o并
观察记录半夏苗的生长情况 ∀
1q2 内源激素的提取 !纯化及测定
称取样品 s1x ∗ t1s ªo加 u °样品提取液 o在
冰浴下研磨成匀浆 o转入试管中 o再用 u °提取液
分次将研钵冲洗干净 o一并转入试管中 o于 w ε 下提
取 w «ow {ss µ# °¬±pt离心 us °¬±o取上清液 ∀沉淀
中加入 t °提取液 o搅匀置 w ε 下再提取 t «o合并
上清液 ∀上清液过 ≤ 2t{固相萃取柱 ∀将过柱后的
样品转入 x °塑料离心管中 o氮气吹干 o样品稀释
液定容 o采用酶联免疫吸附测定法 k∞±½¼°¨ ¬¯±®¨ §
¬°°∏±²¶²µ¥¨ ±·¤¶¶¤¼o ∞Œ≥„l测定样品中吲哚乙酸
kŒ„„l!细胞分裂素 k≤׎l!赤霉素 kŠ„v l!茉莉酸
k„l和脱落酸 k„…„l等内源激素含量 ∀其中细胞
分裂素测定玉米素核苷 k• lo赤霉素选择生理活性
最强的 Š„v进行测定 ∀酶联免疫试剂购于中国农业
大学 ∀
2 结果与分析
2q1 高温处理前半夏植株外部形态和内源激素含
量的变化
#|{wu#
第 vu卷第 uv期
ussz年 tu月
中 国 中 药 杂 志
Χηινα ϑουρναλοφ Χηινεσε Ματερια Μεδιχα
∂ ²¯qvuo Œ¶¶∏¨ uv
⁄ ¦¨¨°¥¨ µo ussz
在高温处理前 o半夏植株生长良好 o叶片和叶柄
青绿 o叶柄的下方均有 t个小的珠芽 o埋于土中或露
于土面 ∀高温处理前半夏叶片 !叶柄和块茎中 „…„
的质量分数均较低 o分别为 wstouyzozt ±ª# ªpt ~„
分别为 u vzvou |wuot wwx ±ª# ªpt ~• 分别为 xwto
|ttovxt ±ª# ªpt ∀叶片 !叶柄中 Œ„„的质量分数较
高 o分别为 uusov{u ±ª# ªpt o而块茎中 Œ„„较低 o仅
为 z| ±ª# ªpt ~叶片中 Š„v的质量分数为 t wtu ±ª#
ªpt o而叶柄和块茎中 Š„v较高 o分别为 v y{vot {|t
±ª# ªpt ∀未进行高温处理的半夏植株第 v天和第 y
天叶片 !叶柄和块茎中 x种内源激素和高温处理前
相比未见明显变化 ∀
2q2 高温对半夏植株外部形态和内源激素含量变
化的影响
2q2q1 高温对半夏植株外部形态的影响 高温处
理的第 v天时 o叶片和叶柄已有枯黄色斑出现 ∀处
理的第 y天 o大多数半夏植株出现倒苗现象 ∀经高
温处理后 o块茎未出现干皱 !腐烂现象 o与处理前外
部形态无明显变化 ∀
2q2q2 高温对 „…„含量变化的影响 高温胁迫处
理的第 v天和第 y天 o半夏叶片 !叶柄和块茎中 „…„
比处理前含量明显提高 o叶片为 tvvh和 uxth o叶
柄为 xu1syh 和 zv1z{h o块 茎 为 wx1szh 和
zs1wuh k表 tl∀ „…„ 含量的增加率依次为叶
片 叶柄 块茎 ∀
表 t 高温胁迫下半夏叶片 !叶柄和块茎内源激素的变化
±ª# ªpt
取材部位 处理天数 „…„ „ Œ„„ • Š„
叶片 v |vw u yzw tzz w|x u yw|
叶片 y t ws{ u |zu ty{ w|w t zuu
叶柄 v wsy v yyw tyw xys t |zs
叶柄 y wyw w sxv tws xvx tv{
块茎 v tsv t w|z z{ uys t t{v
块茎 y tut t xzs zz uxw t tw{
2q2q3 高温对 „含量变化的影响 高温胁迫处理
后的第 v天和第 y天 o„比处理前分别都增加 k表
tlo叶片为 tu1y{h 和 ux1uth o叶柄为 uw1xxh 和
vz1z{h o块茎为 v1xyh和 {1ywh ∀ „含量的增加
率依次为叶柄 叶片 块茎 ∀
2q2q4 高温对 Œ„„含量变化的影响 表 t的结果
表明 o高温处胁迫处理后 o半夏叶片 !叶柄 Œ„„的含
量第 v天和第 y天明显下降 o叶片分别降低了
t|1wwh 和 uv1xvh o叶柄分别降低了 xz1szh 和
yv1vxh ~高温处理后 o块茎中 Œ„„含量虽也有所下
降 o但不明显 o第 v天和第 y天分别比处理前降低
t1xuh和 u1svh ∀ Œ„„含量下降率依次为叶柄 
叶片 块茎 ∀
2q2q5 高温对 • 核苷含量变化的影响 随着高
温胁迫时间的延长 o半夏叶片 !叶柄和块茎中 • 含
量均逐渐下降 ∀在高温胁迫处理的第 v天和第 y
天 o• 的含量比处理前分别降低 o叶片为 {1wzh和
{1x{h o叶柄为 v{1xwh和 wt1vuh o块茎为 ux1{vh
和 uz1y{h ∀ • 含 量 下 降 率 依 次 为 叶
柄 块茎 叶片 ∀
2q2q6 高温对 Š„v含量变化的影响 从表 t中可
以看出 o经高温处理后 o半夏叶片中 Š„v在高温处理
的第 v天明显上升 o第 y天又下降 o但仍比处理前明
显上升 ∀高温处理后 o叶柄 !块茎中 Š„v含量均随处
理时间的延长而下降 ∀
3 讨论
大量的实验表明 o„…„在高温逆境胁迫能诱导
植物内源 „…„的大量增加 ≈y  ∀ „…„含量的增加可
以促进气孔关闭 o减少水分的散失 o提高植株对水分
的调节能力 ≈zo{  ∀本试验结果显示 o高温胁迫下 o半
夏叶片 !叶柄和块茎中 „…„的含量均明显增加 o从
而缓解半夏植株因高温胁迫造成的水分亏缺 ∀
目前的研究表明 o„类物质与抗逆性密切相
关 o它作为内源信号分子参与植物在高温 !病虫害 !
干旱等条件下抗逆反应 ≈|ots  ∀本试验中 o经高温处
理后 o半夏叶片 !叶柄和块茎中 „的含量都增加 o从
而提高其抗逆性 ∀
半夏叶片 !叶柄中 Œ„„的含量明显下降 o而块
茎中 Œ„„含量降低不明显 o这可能是高温对半夏叶
片和叶柄中内源生长素代谢影响较强 o由于半夏块
茎生长在地下部分 o因而高温对其内源生长素代谢
影响较小 ∀高温下 Œ„„水平下降 o则生长速度减
慢 o可以在一定程度上提高半夏植株的抗逆性 ∀
≤׎是促进植物细胞分裂的激素 o• 是细胞分
裂素的一种 ∀在试验中观察到随着高温胁迫时间的
延长 o半夏叶片 !叶柄和块茎中 • 含量均逐渐降
低 o使植物保持相对较慢而良好的细胞分裂速度 o维
持半夏植株正常而健壮的状态 o增强抗性 ∀此外 o
≤׎与 „…„在控制叶片气孔开合方面的作用相拮
抗 o„…„能有效的促进叶片气孔的关闭 o而 ≤׎的
作用恰好相反 ≈{ott  ∀半夏叶片内的 ≤׎r„…„的值
#s|wu#
第 vu卷第 uv期
ussz年 tu月
中 国 中 药 杂 志
Χηινα ϑουρναλοφ Χηινεσε Ματερια Μεδιχα
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随着高温处理时间的延长一直呈下降趋势 o在高温
处理的第 y天 o≤׎r„…„的值最低 o为 s1vxo是处
理前值 t1vx的 ux1|vh o这可保证半夏叶片在高温
下迅速关闭气孔 o减少体内水分散失 ∀
本试验中 o高温处理后 o半夏叶片中 Š„v含量明
显升高 o而叶柄和块茎中 Š„v含量随处理时间的延
长而下降 ∀ Š„v具有加速细胞的伸长生长 o促进细
胞分裂的作用 ≈tu  ∀高温胁迫下半夏叶柄和块茎中
Š„v含量降低 o细胞分裂和生长减弱 o半夏植株的生
长减慢 o有利于其抗热性的提高 ∀
在高温胁迫下 o内源激素 „…„o„oŒ„„o• 和
Š„v在半夏倒苗前后的整个过程中起着重要的调控
作用 ∀当半夏植株受到高温胁迫时 o外源喷施一些
植物生长物质 o如 „…„和 „o调控其内源激素变
化 o是否可以防止半夏倒苗 o值得深入研究 ∀
≈参考文献  
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源与环境 ot||wovkwl}wwq
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¤±§¦∏¯·∏µ¨§ ¦¨¯¯¶§∏µ¬±ª «¨ ¤·¤¦¦¯¬°¤·¬²± ¬± ªµ¤³¨ ¶≈  q ‹²µ·
≥¦¬o t||vou{ktl}xsq
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社 ot||w}xsq
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对高温胁迫的响应 ≈ q南京林业大学学报 oussxou|kyl}wxq
≈|  ≤ «¨ ²±ªo≠¤±ª⁄ ⁄q  ·¨«¼¯ ­¤¶°²±¤·¨ ¤¶√¬·¤¯ ¶∏¥¶·¤±¦¨ ¬±
³¯¤±·¶≈ q ×µ¨±§¶Š ±¨ ·¨o ussvot|kzl}ws|q
≈ts  陈培琴 o郁松林 o詹妍妮 o等 q茉莉酸对葡萄幼苗耐热性的影
响 ≈ q石河子大学学报 oussyouwktl}{zq
≈tt  孙玉芳 o王三根 o尹 丽 o等 q高温胁迫对黄连生理特性的影
响研究 ≈ q中国农学通报 oussyouukwl}uvyq
≈tu  潘瑞炽 o王小菁 o李娘辉 q植物生理学 ≈  q北京 }高等教育出
版社 oussw}t||q
Χηανγε οφ ενδογενουσηορµ ονε αρουνδ σπρουτ τυµ βλε οφΠινελλια τερνατα
υνδερ ηιγη τεµ περατυρε στρεσσ
÷˜∞ ¬¤±2³¬±ªtou o ‹ „‘Š „¬2°¬±u o ≠ „‘Š ¬¤±u o ≤‹ „‘Š ¬u o ‹˜„‘Š ≠ ∏¨ 2´ ¬±u
(t. Χολλεγε οφ Φοοδ ανδ Βιοενγινεερινγ , Ζηενγζηου Υνιϖερσιτψ οφ Λιγητ Ινδυστρψ, Ζηενγζηου wxsssu, Χηινα;
u. ∆επαρτµ εντ οφ Βιολογψ, Ηυαιβει ΧοαλΙνδυστρψ ΤεαχηερσΧολλεγε, Ηυαιβει uvxsss, Χηινα)
[ Αβστραχτ] Οβϕεχτιϖε: ײ ¶·∏§¼ ·«¨ ¦«¤±ª¨ ²© ±¨§²ª¨ ±²∏¶«²µ°²±¨k„…„o Œ„„o „o Š„v o • l ¬± ·«¨ ¯¨ ¤√ ¶¨o ³¨ ·¬²¯ ¶¨o ·∏2
¥¨ µ¶²©Πινελλια τερνατε ¤µ²∏±§¶³µ²∏··∏°¥¯ q¨ Œ·¤¯¶²³µ²√¬§¨ §¶²°¨√¤¯∏¤¥¯¨¬±©²µ°¤·¬²± ·²³µ¨√ ±¨·¶³µ²∏··∏°¥¯¨¤±§¬±¦µ¨¤¶¨ ³µ²§∏¦2
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¯¨ ¤√ ¶¨²©Š„v ¦²±·¨±·µ²¶¨ °¤µ®¨ §¯¼ ¤··«¨ ·«¬µ§§¤¼o ©¨ ¯¯ §²º± ¤··«¨ ¶¬¬·«§¤¼o ¥∏·µ¨°¤¬± §¨«¬ª«¨ µ·«¤± ¥¨ ©²µ¨ ·µ¨¤·° ±¨·q • ¬·«·«¨
¬¨·¨±¶¬²± ²©·«¨ ³µ²¦¨¶¶¬±ª·¬° o¨ Š„v ¦²±·¨±·©¨ ¯¯ ²©©¬± ·«¨ ³¨ ·¬²¯ ¶¨¤±§·∏¥¨ µ¶q Χονχλυσιον: „…„o „o × ¤±§Š„v ³¯¤¼¨ §¤± ¬°³²µ2
·¤±·µ²¯¨¬± ¦²±·µ²¯ ¬¯±ª¶³µ²∏··∏°¥¯¨²©Π. τερναταq
[ Κεψ ωορδσ] Πινελλια τερνατα~ ±¨§²ª¨ ±²∏¶«²µ°²± ~¨ ¶³µ²∏··∏°¥¯ ~¨ «¬ª« ·¨°³¨ µ¤·∏µ¨ ¶·µ¨¶¶
≈责任编辑 张宁宁  
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