全 文 ：中国不同地理居群丹参遗传多样性分析
王 冰 o张 勇 o陈成彬 o李秀兰 o陈瑞阳 o陈 力 3
k南开大学 生命科学学院 o天津 vsssztl
≈摘要   目的 }研究中国不同地理居群丹参的遗传多样性 ∀方法 }选取我国 uz个不同居群的丹参样本 o进行
„ƒ°分析 o°’°Š∞‘∞及 ≥°≥≥软件分析处理数据 ∀结果 }通过筛选得到 ts对 „ƒ°引物 o扩增得到 xu{条带 o其中
wzy条为多态性条带 o多态性带比率为 |s1txh ~‘¨ ¬. ¶多样性指数 Ηε为 s1uyt uo≥«¤±±²±多样性指数 Ι为 s1wsv v~uz
个居群遗传相似性系数 s1xsw ∗ s1z{|~用 ˜°Š „法得到所有样本的聚类图 o可分为 z个主要分支组和 t个组外个
体 ∀结论 }我国野生丹参居群间存在较高多态性 o遗传多样性较为丰富 ∀
≈关键词   丹参 ~居群 ~遗传多样性 ~„ƒ°
≈中图分类号   ≥ xyz ≈文献标识码   „ ≈文章编号   tsst2xvsukusszlt|2t|{{2sw
≈收稿日期   ussx2s|2uu
≈通讯作者   3 陈力 oר¯}ksuuluvxssus{o∞2°¤¬¯} ¬¯¦«¨ ±ƒ ±¤±2
®¤¬q §¨∏q¦±
丹参 Σαλϖια µ ιλτιορρηιζα为唇形科植物 o以干燥
的根及根茎入药 o是我国传统医药学中应用最早而
且最广泛的药物之一 ≈tou  ∀丹参的生态适应强 o在
我国广泛分布 ∀近年来 o野生资源逐渐减少 o同时全
国许多地区开展丹参的引种栽培 o但由于种种原因 o
引种途径各异 o又由于长期无性繁殖 o导致品种退
化 o许多丹参品种缺乏背景资料 o造成品种名称混
乱 o种系不清 o缺乏统一的分类标准 o对丹参栽培和
育种工作造成困难 o已成为国产丹参出口创汇和
Š„°研究的 /瓶颈 0≈v  ∀因此 o为了更好地了解丹参
种质资源 o为进一步规模化生产提供科学依据 o就需
要一种可靠的 !鉴别力强的分类鉴定手段 ∀本研究
应用 „ƒ°分子标记技术 o对来自中国 uz个不同地
理居群的丹参遗传多态性进行了分析 o从分子水平
上比较了我国不同地理居群丹参的分子差异 ∀
1 材料与方法
1q1 材料 试验材料采自我国 ts省区的 uz个丹
参居群分布地 o种植保存于南开大学丹参种质资源
圃 ∀其来源及编号详见表 t∀
1q2 ⁄‘„提取 每个居群丹参选取 ts株样本 o采
摘的新鲜幼嫩叶片 o等量混合 ∀取 s1x ª用于 ⁄‘„
提取 o提取方法参考文献 ≈w ∀ ⁄‘„的纯度和浓度
用 s1{h 琼脂糖凝胶和分光光度仪 k‘⁄ p tsss
≥³¨ ¦·µ²³«²·²° ·¨¨µo‘¤±²⁄µ²³l检测 ∀最后将 ⁄‘„稀
表 t 丹参材料来源及居群代码
序
号
居群
代码
采集地
序
号
居群
代码
采集地
t ≠ ≤ 2ttl 山西运城 tx ≤ 2t 上海崇明
u ≠ ≤ 2u 山西运城 k半栽培 l ty ≤ 2u 上海崇明
v ≠ ≤ 2v 山西运城 k栽培 l tz ≥≠ 2t 江苏射阳
w ‘2t 陕西洛南 t{ ≥≠ 2u 江苏射阳
x ‘2u 陕西洛南 k栽培 l t| ≥≠ 2v 江苏射阳
y ≥ 陕西商洛 us ≥≠ 2w 江苏射阳
z ×≥2w÷ 天士力 kw÷ l ut ≥≠ 2x 江苏射阳
{ ≥‹ ≠ 陕西山阳 uu … 安徽亳州
| ‘÷ 河南内乡 uv ≤ 湖北蓟春
ts ƒ≤ 河南方城 uw ≥ 湖北随州
tt ‘ 山东济南 ux  四川中江
tu ≠ × 山东烟台 uy × 四川金堂
tv ≥÷ 2t 浙江绍兴 uz • 山东莱芜 k白花 l
tw ≥÷ 2u 浙江绍兴
注 }相同字母代码后不同数字表示来源于相同地区的不同居群 o
各居群间间隔 ∴ xs ®°
释至约 uss ±ª# ˏpt o p us ε 保存备用 ∀
1q3 „ƒ°分析 „ƒ°分析按照文献 ≈x 的方法进
行 o但稍作修改 ∀酶切反应体系加入 t1x ˜ ∞¦²• Œot1x
˜  ¶¨ Œk上海生工 l和 uss ±ª基因组 ⁄‘„ovz ε 保温 v
«~连接反应体系加入 s1x ˜ ×w2⁄‘„连接酶 !us ³°²¯
 ¶¨ Œ接头和 u ³°²¯ ∞¦²• Œ接头 otx ε 保温过夜 ~选择
性扩增反应体系加入 s1x ˜ פ´ ⁄‘„聚合酶 kפ®¤µ¤lo
vs ±ª ¶¨ Œ选择性引物和 vs ±ª∞¦²• Œ选择性引物
k ¤¶·¨µ¦¼¦¯ µ¨Šµ¤§¬¨±·xvvto∞³³¨ ±§²µ©l∀扩增产物用
yh变性聚丙烯酰胺凝胶分离 ovs • 电泳 t1x «~银
染 ≈y  !干燥 !照相∀在筛选的 us对 „ƒ°选择性引物
中 o最终选用了 ts对 o它们均能产生清晰 !多态性高的
⁄‘„指纹图谱 ∀每对引物的选择性扩增均重复 u次 o
以便得到可重复的数据 ∀
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第 vu卷第 t|期
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Χηινα ϑουρναλοφ Χηινεσε Ματερια Μεδιχα
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’¦·²¥¨ µo ussz
1q4 数据分析 „ƒ°带为显性标记 o按照扩增条
带的有无分别记为 t和 so只选用 txs ∗ xss ¥³且在
u次重复中均出现的带来记分 ∀其结果为一个二元
矩阵 o将其输入 °’°Š∞‘∞软件处理分析 o计算其多
态性位点比率 kΠΠΒl!‘¨ ¬. ¶基因多样性指数 kΗεl!
≥«¤±±²±多样性指数 kΙl∀相似性系数使用简单匹
配系数 k·«¨ ¶¬°³¯¨ °¤·¦«¬±ª ¦²¨ ©©¬¦¬¨±·o≥ l}≥ €
kα n δl rkα n β n χ n δloα表示两品种共有的带 ~β
和 χ分别表示两品种特有的带 ~δ表示两品种均没
有的带 ∀采用 ˜°Š „法进行聚类分析 o并使用
 ¤±·¨¯检验 o估计相似性矩阵和表征矩阵间的相关
性 kx sss ³¨ µ°∏·¤·¬²±¶l∀
2 结果
2q1 丹参居群的遗传多样性分析 本研究筛选了
us对 „ƒ°引物 o其中 ts对引物均产生了清晰可辨
的指纹图谱 k图 tlo总共扩增得到 xu{条清晰条带 o
相对分子质量在 txs ∗ xss ¥³o其中 wzy条带呈现多
态性 o多态位点比率 kΠΠΒl为 |s1txh k表 ul∀经
°²³ª¨ ± 软¨件分析得出 }‘¨ ¬. ¶基因多样性指数 kΗl
为 s1uyt uo≥«¤±±²±多样性指数 kΙl为 s1wsv v∀这
些数据表明各居群间遗传多样性比较丰富 ∀
2q2 丹参居群间的 „ƒ°聚类分析 根据 °²³ª¨ ±¨
计算的各居群间的遗传相似性和遗传距离 o得到的相
似性系数介于 s1xsw s ∗ s1z{| so其中相似性系数最
大的是来自浙江绍兴的 ≥÷ 2t和 ≥÷ 2u之间 o为
s1{u| x~最小的是山西运城与天士力之间 o为s1x|s |∀
各居群的聚类分析如图 uo以相似性系数 s1zu为阈
值 o所有的丹参材料被分为 {个分支 ∀其中天士力
居群最先与其他居群分开 o表明它与其他丹参居群
之间的亲缘关系较远 ∀其他 z组大致按地域聚在一
起 }第 t组为浙江绍兴的 u个居群 k≥÷ 2to≥÷ 2ul和
江苏射阳的 u个居群 k≥≠ 2uo≥≠ 2vl~第 u组为河南
方城和安徽亳州的 u个居群 kƒ≤o…l~第 v组为四
川的 u个居群 ko×l~第 w组比较复杂 o由陕西的
u个居群 k≥o≥‹≠ l!山东济南 k‘l和河南内乡
k‘÷ l的居群组成 ~第 x组为湖北的 u个居群 k≤o
≥l~第 y组由华东地区的 y个居群组成 ~第 z组则
由陕西的 u个居群 k‘2to‘2ul和山西的 v个居群
k≠ ≤ 2to≠ ≤ 2uo≠ ≤ 2vl组成 ∀
表 u ts对 „ƒ°引物序列及其扩增条带多态性统计
引物组合
单态性
条带数
多态性
条带数
扩增总
条带数
多态性位
点比率 rh
 2≤„× r∞2„≤≤ w ws ww |s1|t
 2≤„„ r∞2„≤≤ x vy wt {z1{s
 2≤ׄ r∞2„≤× y xw ys |s1ss
 2≤ׄ r∞2„≤≤ z vy wv {v1zu
 2≤„„ r∞2„≤Š w wx w| |t1{w
 2≤„× r∞2„≤Š u w| xt |y1s{
 2≤„× r∞2„≤× { x| yz {{1sy
 2≤×× r∞2„≤≤ { zz {x |s1x|
 2≤׊ r∞2„≤× v wv wy |v1w{
 2≤׊ r∞2„≤× x vz wu {{1ts
总数 xu wzy xu{ |s1tx
平均 x1u wz1y xu1{ |s1tx
图 t „ƒ°引物对  2≤„„ ≅ ∞2„≤Š产生的 uz个不同地理居群丹参的扩增图谱泳道
t ∗ uz1不同居群丹参样本 ~ 1⁄‘„相对分子质量标准
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图 u uz个丹参居群的 ˜°Š „聚类树状图
3 分析与讨论
3q1 „ƒ°技术在丹参种质资源研究中的应用 为
了更好地了解丹参种质资源 o为进一步规模化生产
提供科学依据 o需要一种可靠的 o鉴别力强的分类鉴
定手段 ∀本研究筛选了 ts对 „ƒ°引物组合 o在 uz
个丹参居群中共扩增得到 xu{条清晰可辨条带 o其
中 wzy条具有多态性 o多态位点比率 kΠΠΒl为
|s1txh ∀从 ≥ 相似系数矩阵得到的聚类图 k图
ulo显示丹参种内居群间的最大遗传差异只有 xsh
左右 o但采用 ts对引物 o便可将 uz个居群的丹参材
料正确识别 o表明 „ƒ°指纹图谱数据在丹参资源
材料识别和区分上表现出的高分辨率 o足以用于丹
参种内分类 !演化及其与地理分布间关系的研究 ∀
3q2 我国丹参种质资源的遗传多样性 研究结果
揭示丹参具有较高的遗传多样性 ∀这一方面说明以
„ƒ°o• „°⁄为代表的 ⁄‘„分子标记技术在检测物
种遗传变异水平上的优势 o另一方面说明 o我国丹参
种质资源遗传多样性十分丰富 o而居群内丰富的遗
传变异为良种选育提供了良好的基础 ∀
张兴国等 ≈v 从生态型出发 o研究道地药材川丹
参种质资源特性 o研究发现不同生态型丹参在生态
适应性 !植株特征 !花粉粒 !染色体 !同功酶和品质特
性均有显著差别 o推断丹参可能具有较高的遗传多
样性 ∀形态多样性是遗传多样性的表现形式之一 o
不同居群丹参的形态性状表现出极高的多样性 o从
植株高矮 !叶形 !苞片和萼片数量到花色都表现出很
大的变异 o且这些变异不仅存在于居群间 o而且存在
于居群内 ∀
丹参居群水平维持着较高的遗传变异 o这与其
生物学性质是一致的 }丹参的生态适应强 o在我国
广泛分布 o而广布种往往维持有较高的遗传变异 ~丹
参是异花授粉植物 o异花授粉植物一般保持有较高
的遗传变异水平 ~另外 o丹参遗传变异较高与其交配
系统也有一定的关系 ~生命周期长 !世代重叠的特征
也与维持较高的遗传多样性有关 ∀同时 o地理隔离
k包括河流 !山脉 !冰川以及人为的公路和沟渠 l阻
碍居群间基因交流 o因此对居群遗传结构具有重要
的影响 o通常导致高的居群分化水平 ≈zo{  ∀丹参分
布广泛 o野生丹参常见于山坡 !草丛 !林下 !溪谷旁 o
所处环境异质度高 !地理地形复杂 o以此来看适应差
别以及由地理隔离而导致的丹参居群间有限的基因
交流可能是丹参居群间强分化的原因之一 ≈|  ∀
3q3 丹参种内的演化群 基于 „ƒ°呈现的高分
辨率 o采用 ≥相识性系数绘制出的进化树 o清晰地
显示出 {个显著不同的与来源地密切相关的演化群
k图 ulo{个演化群相当严格地对应着各自的自然
分布和传统栽培区 ∀该结果清楚地显示 o丹参遗传
多样性具有地理起源渐变群的显著特点 ∀然而 o从
常用的 !传统上认为最能代表丹参遗传多样性和进
化程度高低的形态学分类指标进行分析 o除山东莱
芜的白花丹参居群为白色花冠外 o尚未发现上述演
化群与地理起源间的对应关系 ∀
迄今报道丹参有 u个变种 t个变型 }丹参原变
种 kΣ. µ ιλτιορρηα √¤µq µ ιλτιορρηιζαl!单叶丹参变种
kΣ. µ ιλτιορρηα √¤µq χηαρβοµ µ ελλιιl和白花丹参变型
kΣ. µ ιλτιορρηα ©q ¤¯¥¤l∀白花丹参的花冠为白色或
淡黄色 o为山东特产 ≈ts  ∀在本实验中 o白花丹参与
来自烟台的丹参居群较为紧密的聚在一起 o二者的
遗传相似性系数为 s1zzs {o高于不同居群间的平均
相似性系数 o这充分说明 o将白花丹参定位为丹参的
不同地理变型 o而不是相差更大的分类阶元 o是有充
分理由的 ∀
距离隔离在种群遗传分化中的作用比较突出 o
相隔较远的种群 o分化程度往往较大 ∀在一些植物
中 o种群间的遗传距离与空间距离之间存在显著的
相关性 ~然而 o一些研究者在其他一些植物中发现 o
遗传距离与空间距离之间并无相关关系 ≈|  ∀在笔
者的研究中发现 o不同丹参居群间遗传距离与空间
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距离之间的关系较为复杂 ∀例如 o构成第 „o…o≤o
∞oŠ演化群的丹参居群基本来自相对空间距离较
近的区域 o遗传距离与空间距离间显示一定的相关
性 ~而在第 ⁄oƒ演化群中聚在一起的丹参居群却构
成较为复杂 o不同居群间空间距离分布广泛 !地理隔
离情况不一 o但却具有相对较近的遗传关系 o遗传距
离与空间距离间并不存在明显可见的相关性 ∀实验
还发现 o来自山西运城和陕西洛南的丹参居群 k第 Š
演化群 l中含有该地理范围内栽培 !半野生和野生
种质资源 o显示出上述 u个演化群间的亲密血缘关
系 o其中的栽培种可能来自遗传相似的野生祖先与
相应的野生祖先 ∀栽培 !半野生和野生丹参居群间
遗传距离很近 o遗传相似性系数在 s1zy ∗ s1{s变
化 o这表明 o在丹参栽培中 o少有人工选择 ∀
本研究利用 „ƒ°分子标记技术对我国野生丹
参种质资源遗传多样性和遗传结构进行分析 o为丹
参这一药用植物的引种驯化 !遗传育种 !繁育栽培和
标准化种植提供理论依据 ~同时 o为建立丹参药材及
其优良品种的 ⁄‘„指纹图谱奠定基础 ∀
≈参考文献  
≈t  中国药典 ≈≥ q一部 qussx}xuq
≈u  杜冠华 o张均田 q丹参现代研究概况与进展 k续一 l≈ q医药
导报 ousswouvkyl}vxxq
≈v  张兴国 o王义明 o罗国安 o程方叙 q丹参品种资源特性的研究
≈ q中草药 oussuovvk{l}zwuq
≈w  ⁄²¼¯ ¨o ⁄²¼¯ ¨q „ µ¤³¬§⁄‘„ ¬¶²¯¤·¬²± ³µ²¦¨§∏µ¨ ©²µ¶°¤¯¯
∏´¤±·¬·¬¨¶²©©µ¨¶«¯¨ ¤©·¬¶¶∏¨ ≈ q °«¼·²¦«¨ ° …∏¯ o¯ t|{zot|}ttq
≈x  ∂ ²¶°o ‹²ª¨ µ¶• o …¯¨ ®¨¨ µ q „ƒ°} ¤± º¨ ·¨¦«±¬´∏¨ ©²µ⁄‘„
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≈y  …¤¶¶¤° … o ≤¤¨ ·¤±²2„±²¯¯¨ ¶Šo Šµ¨¶¶«²©©°  q ƒ¤¶·¤±§¶¨±¶¬2
·¬√¨¶¬¯√ µ¨¶·¤¬±¬±ª²©⁄‘„ ¬± ³²¯¼¤¦µ¼¯ ¤°¬§¨ ª¨ ¶¯≈ q „±¤¯ …¬²2
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≈z  ‹¤°µ¬¦® o ¬±«¤µ·≠ …o  ¬·²± …q • ¨¯¤·¬²±¶«¬³¶¥¨ ·º¨¨ ±
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≈{  ≤²µµ¨ ∂ ¯¨ o ⁄∏°²¯¬±2¤³¨ ª∏¨ ≥o Žµ¨° µ¨„q Š ±¨ ·¨¬¦√¤µ¬¤·¬²± ¤·
¤¯ ²¯½¼°¨¤±§• „°⁄ ²¯¦¬¬± ¶¨¶¶¬¯¨ ²¤® ± ∏¨ µ¦∏¶³¨ ·µ¤¨ ¤ k ¤·ql
¬¨¥¯q} ·«¨ µ²¯¨²©«¬¶·²µ¼ ¤±§ ª¨ ²ªµ¤³«¼≈ q  ²¯ ∞¦²¯o t||zo
y}xt|q
≈|  陈小勇 o王希华 o宋永昌 q华东地区青冈种群的遗传多样性及
遗传分化 ≈ q植物学报 ot||zov|kul}tw|q
≈ts  郭宝林 o冯毓秀 o赵杨景 q丹参种质资源研究进展 ≈ q中国中
药杂志 oussuouzkzl}w|uq
Αναλψσισ ον γενετιχ διϖερσιτψ οφ διφφερεντ Σαλϖια µ ιλτιορρηιζα
γεογραπηιχαλποπυλατιονσ ιν Χηινα
• „‘Š …¬±ªo ‹ „‘Š ≠²±ªo ≤‹∞‘≤«¨ ±ª2¥¬±o Œ÷¬∏2¯¤±o ≤‹∞‘ • ∏¬2¼¤±ªo ≤‹∞‘¬
(Χολλεγε οφ Λιφε Σχιενχεσ, Νανκαι Υνιϖερσιτψ, Τιανϕιν vssszt, Χηινα)
[ Αβστραχτ] Οβϕεχτιϖε: ײ µ¨¶¨¤µ¦« ²± ª¨ ± ·¨¬¦§¬√ µ¨¶¬·¼ ²©§¬©©¨µ¨±·Σαλϖια µ ιλτιορρηιζα ª¨ ²ªµ¤³«¬¦¤¯ ³²³∏¯¤·¬²±¶¬± ≤«¬±¤q
Μετηοδ : ׫¨ ª¨ ± ·¨¬¦§¬√ µ¨¶¬·¼ ²©uz Σ. µ ιλτιορρηιζα ª¨ ²ªµ¤³«¬¦¤¯ ³²³∏¯¤·¬²±¶©µ²° ·¨± ³µ²√¬±¦¨¶¬± ≤«¬±¤º¤¶ ¶¨·¬°¤·¨§∏¶¬±ª¤°³¯¬©¬¨§
©µ¤ª° ±¨·¯ ±¨ª·«³²¯¼°²µ³«¬¶° k„ƒ°l °¤µ®¨ µ¶q ׫¨ §¤·¤²©¤°³¯¬©¬¨§¥¤±§¶º µ¨¨ ¤±¤¯¼½¨ §¥¼ ·«¨ ¶²©·º¤µ¨ °’°Š∞‘∞ ¤±§≥°≥≥q Ρ ε2
συλτ: ׫¨ ·¨± ³µ¬° µ¨¶ °¨³¯²¼¨ §³µ²§∏¦¨§¤·²·¤¯ ²©xu{ §¬¶¦¨µ±¤¥¯¨¤±§µ¨³µ²§∏¦¨¤¥¯¨¤°³¯¬©¬¨§©µ¤ª° ±¨·¶q ׫¨ µ¨ º µ¨¨ wzy ³²¯¼°²µ2
³«¬¦¥µ¤±§¶q ׫¨ ³¨ µ¦¨±·¤ª¨ ²©³²¯¼°²µ³«¬¦¥¤±§¶º¬·« ¬± §¬©©¨µ¨±·³²³∏¯¤·¬²±¶º¤¶|s1txh q Š ±¨ ·¨¬¦§¬√ µ¨¶¬·¼ ¤±¤¯¼¶¬¶¶«²º §¨·«¤·
‘¨ ¬j¶ª¨ ±¨§¬√ µ¨¶¬·¼ kΗεl º¤¶s1uyt u ¤±§≥«¤±±²±j¶ª¨ ± ·¨¬¦§¬√ µ¨¶¬·¼ ¬±§¨ ¬ kŒl º¤¶s1wsv vq ׫¨ ¦²¨ ©©¬¦¬¨±·²©ª¨ ±¨¶¬°¬¯¤µ¬·¼ º¤¶
s1xsw s2s1z{| s ¥¨ ·º¨¨ ± ³²³∏¯¤·¬²±¶q ׫¨ ¦¯∏¶·¨µ°¤³¬±¦¯∏§¬±ª¤¯¯¶¤°³¯ ¶¨º µ¨¨ ²¥·¤¬± §¨¥¼ ˜°Š „q Œ± ·«¨ °¤³o ·«¨ µ¨ º µ¨¨ ¶¨√ ±¨
¦¯∏¶·¨µªµ²∏³¶¤±§²±¨¬±§¬√¬§∏¤¯ ²∏·¶¬§¨ ·«¨ ªµ²∏³¶q Χονχλυσιον: ׫¨ ª¨ ± ·¨¬¦§¬√ µ¨¶¬·¼ º¬·«¬± §¬©©¨µ¨±·ª¨ ²ªµ¤³«¬¦¤¯ ³²³∏¯¤·¬²± ²©Σ.
µ ιλτιορρηιζα ¬± ≤«¬±¤¬¶³¯ ±¨·¬©∏¯q
[ Κεψ ωορδσ] Σαλϖια µ ιλτιορρηιζα~ ³²³∏¯¤·¬²±~ ª¨ ± ·¨¬¦§¬√ µ¨¶¬·¼~ „ƒ°
≈责任编辑 张宁宁  
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’¦·²¥¨ µo ussz