全 文 ：药用植物野生抚育生理生态学研究概论
李西文 o陈士林 3
k中国医学科学院 中国协和医科大学 药用植物研究所 o北京 tsss|wl
≈摘要   药用植物野生抚育是目前绿色药材生产 !生物多样性及环境保护的有机结合 ∀本研究简要介绍了药
用植物野生抚育的概念 !意义和研究现状 o并从药用植物野生抚育生理生态学研究的目的和内容出发 o就基地选
址 !品种选育 !种群调节 !数模测产等方面及其方法做了介绍 o为药用植物野生抚育的基地管理提供科学参考 ∀
≈关键词   药用植物 ~野生抚育 ~生理生态
≈中图分类号   ≥ xyz ≈文献标识码   „ ≈文章编号   tsst2xvsukusszltw2tv{{2sx
≈收稿日期   ussy2su2s|
≈基金项目   国家自然科学基金资助项目 kvsxzuvuwl
≈通讯作者   3 陈士林 oר¯}kstslyu{||zsso ∞2°¤¬¯}¶¦¶¯¦«¨ ±
ƒ ¶²«∏1¦²°
我国目前 {sh 的中药材来源于野生 o但由于植物的生
理特征 !人为过度采挖以及生态恶化等因素使得许多野生中
药资源产藏量下降 o甚至耗竭 o一些种类已濒临灭绝 ∀而人
工种植药材面临占用耕地 !品质变异 !农残超标及生产成本
过高等问题 ∀中药材野生抚育是一种新兴的中药材生态产
业模式 o是环境友好的中药资源再生技术 o可在中药资源可
持续利用中发挥重要作用 o已在几种药材上取得了很好的效
果 }如川贝母野生抚育 ≈t  !林下栽培野山参 ≈u  !冬虫夏草半
野生抚育 ≈v 等 o但是由于外界环境变化不定 o药用植物基础
理论研究又很薄弱 o实践中困难比较大 ∀药用植物野生抚育
的生理生态学就是立足于基础理论 o研究变化的环境因子对
药用植物生理活动的影响 o但系统研究还未见报道 ∀本研究
结合正在开展的工作主要从以下方面加以论述 ∀
1 药用植物野生抚育的概念 !意义和生理生态学研究现状
药用植物野生抚育的概念虽然只是刚提出不久 o但 vss
年前清朝长白山的山参封育就已在采用 o另外现在的林下栽
培黄连 ≈w  !天麻仿野生栽培 ≈x 等都属于抚育的范畴 ∀陈士
林等 ≈y 对此定义 }根据动植物药材生长特性及对生态环境条
件的要求 o在其原生或相类似的环境中 o人为或自然增加种
群数量 o使其资源量达到能为人们采集利用 o并能继续保持
群落平衡的一种药材生产方式 ∀何顺志 ≈z 对此诠释为 }在生
物的原生环境中 o实行围栏保护封育和采收控制 o以增加生
物个体数量和生长量为目标 o促进药用植物的自然更新或人
工辅助更新 ∀作者认为在药用植物自然生态群落环境的条
件下进行的种群扩增和保护操作都可以归入抚育的范畴 o它
是对种群生长的一种调控手段 o最大可能地实现药材产量和
品质的最佳结合 o同时对物种生态多样性保护起到积极的意
义 ∀
野生抚育在药材生产方面有着很好的发展前景 o能够提
供近乎无污染 !不变性的绿色药材 o人力参与少 o与普通的农
业生产差别大 o有效解决了如下矛盾 }药材采集与资源更新
的矛盾 ~野生药材供应短缺与需求不断增加的矛盾 ~药材生
产与生态环境保护的矛盾 ~当前利益与长远利益的矛盾 o能
较好保护珍稀濒危药材 o促进中药资源的可持续利用 ∀系统
的生理生态学研究可以更好的了解药用植物的生长发育 !外
界环境因素对药材的影响 o从而掌握人工抚育的科学管理
方法 ∀
目前对药用植物生理生态学的研究主要体现在资源开
发 ≈{o|  !品种选育 ≈tsott  !引种驯化 ≈tu  !基地管理 ≈tvotw 等方面 o
系统野生抚育生理生态学的研究尚未有资料报道 o在以下几
个方面有相关介绍 ∀
濒危物种或种群衰退的生理生态学分析 }李景华等 ≈tx 
通过对穿龙薯蓣的生理生态的研究得出 o穿龙薯蓣趋于濒危
的主要原因不是生境条件造成的 o而是其他原因 ∀祖元刚
等 ≈ty 则从生理生态上分析裂叶沙参种群退化时发现其光合
能力偏低是濒危的原因之一 ∀
优势种群的生理生态学分析 }天台山东南石栎生态幅较
宽 o净光合速率比其他伴生种高 o种群优势明显 ≈tz  ~杭州石
荠苧在温度较高时能利用空气中的水分 ≈t{  o土壤干旱的情
况下蒸腾速率也比较高 o给它在薄土层中的竞争奠定了基
础 ∀
药用植物分布的生理生态分析 }岳春雷 ≈t| 等发现濒危
植物南川升麻正常生长所需较低的温度条件是分布区狭窄
的可能原因 ∀杭州石荠苧在早春低温条件下利用水分的能
力较差 o蒸腾速率低 o生长缓慢竞争不过其他早春植物 o所以
多在贫瘠的薄土中分布 ∀
虽然这些研究与药用植物野生抚育的生理生态学相关 o
但是还很零散 o最初设计并不是为了系统研究药用植物的生
理生态特性 o所以仍需对药用植物的生理生态学的方法学进
行研究 ∀
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2 药用植物野生抚育的生理生态学方法研究
就研究目的和内容而言 o药用植物野生抚育的生理生态
学不是全面的植物生理生态学研究 o而是从抚育的目的出发
针对性地进行抚育基地选址 !优良品种选育 !种群密度优化 !
数据模型产量预测及采收期确定等方面地研究 ∀
211 基地选址
/生理生态特性决定其演替状况和生境选择 0的假说说
明了药用植物野生抚育的基地选择对抚育的成功至关重要 o
它是药用植物生长所依赖的基础环境 ∀冯玉龙 ≈us 研究光合
特性对生长光环境适应时的结果也支持这一说法 ∀因为有
野生分布的地方并不一定适合目标药用植物的生长 o难以发
展成产业化的基地 o至少不能确定可以保证大多植株达到最
佳生活状态并向着种群增长的方向发展 ∀
植物生态型是道地药材形成的生物学实质 ≈ut  o所以基
地选址主要应从气候生态学 !群落生态学 !土壤生态学等方
向进行研究 ∀对分布区进行跟踪调查 o对符合药用植物增长
型的种群进行环境因子的监测 o以研究多种因子对植物生理
功能的影响 o找出关键限制因子 o从而筛选出符合条件
的基地 ∀
21111 气候生态学研究 气候生态因子主要从光照 !温度 !
水分 !空气等方面进行监测 ∀
光照 }光合作用是药用植物一切生命活动的基础 o光合
有效辐射强度是决定该地区药用植物光合能力的最直接前
提条件之一 o野生抚育主要通过监测生长旺盛时期的叶片得
出光合有效辐射强度 o分析其与光合蒸腾特性的影响关系 ∀
⁄¤±¬¨¯ ²«±¶²±≈uu 在研究非生物因素的光合响应时发现光
照和夜间的温度是光合积累的主要限制因子 ∀
温度 }是制约药用植物地理分布和光合生产力的一个主
要环境因素 o选择抚育基地对温度的要求比较严格 o特别是
分布范围比较窄的植物 o小气候因素表现明显 o对温度的变
化很敏感 ∀南川升麻资源趋于濒危 o分布范围越来越窄就与
温度有很大的关系 ∀测量指标包括空气温度和土壤温度 ∀
水分 }是光合作用中不可缺少的原料 o但大部分通过蒸
腾作用散失掉 o水分亏缺时光合作用速率降低 o往往是由于
亏缺引起的气孔或非气孔因素的限制 o通过对川贝母野生抚
育的研究发现 o没有灌丛下苔藓分布的地方很难发现野生的
川贝母 o主要是川贝母鳞茎上方表层土薄不能够保证充足的
水分 ∀测量指标包括土壤湿度和空气湿度 ∀
空气 }空气中影响药用植物生理功能的主要因素是 ≤’u
浓度 o赵卫智等 ≈uv 发现 ≤’u浓度与玉簪净光合速率成正相
关关系 ∀张小全 ≈uw 的研究表明 o≤’u浓度增长能瞬时或短期
大大提高杉木针叶的净光合速率 !水分利用效率和光饱和
点 o降低气孔导度 !蒸腾速率及暗呼吸 ∀另外对于海拔垂直
分布明显的植物 o有资料显示 ≈ux 气压是其光合作用的一个
限制因素 ∀
具体气候生态因子的数据可以从 v个途径获得 o≠ 直接
从当地气象部门收集 o优点是省时省力 o能够较为全面真实
地反映该地区的气候变化 o缺点是对多山多河流的地区该数
据不能体现出特定地形地貌的气候环境 ∀  综合考虑各方
面的因素后 o确定几个地点分别设立人工气候箱进行监测 o
可以准确的了解基地的小气候环境 o更接近植物生长所需的
数据范围 o缺点是费用较高 !周期长 ∀ ≈ 利用便携式测量系
统 k如光合测定仪 l的气候因子测定功能 o定时测量活体植
株所处的气候数据 o不仅能获取原生环境数据 o还可以分析
与生理指标的相关性 o缺点是工作量大 !耗费时间长 ∀用获
得的气象数据加上测得的药材产量和品质的数据组成回归
方程 o利用逐步回归分析研究最佳产量品质下的关键气候因
子 o进行基地地址的选择 ∀
21112 群落生态学研究 道地药材是物种受特定生境的影
响 o在长期生态适应过程中所形成的具有相对稳定遗传性质
量特征的个体群类型 ∀道地药材的形成与其原植物所处环
境的植物群落结构有着密切的联系 ∀在大量野外调查的基
础上 o通过对药用植物群落数值分类或排序 ≈uy  k包括环境或
群落排序 l的研究 o选择相对优势度为分类指标 o根据数量分
类的结果分析及各分类群优势种和建群种的相对优势度命
名各群落类型 o继而在原生环境根据当地实际的群落类型有
针对性的选择抚育基地 ∀案例可参见陈士林对野生川贝母
的群落生态研究 ∀
21113 土壤生态学研究 不同的土壤条件往往可以使植物
产生不同的生态型 o这种变异是产生道地药材品质差异的主
要原因之一 ≈uz  ∀耗散结构理论 ≈u{ 应用于土壤生态学研究 o
产生了土壤肥力是土体 2植物 2环境系统整体功能的认识 o土
壤肥力的定量化必须把土体内部物能状况与植物利用转化
的程度联系起来才能确立 o这说明离开了具体的药材和环境
谈抚育药材的道地性是不科学的 ∀野生抚育基地土壤生态
学的系统研究包括下面几个方面 ≈u|  }≠ 基本情况分析 }划清
生态系统边界 o摸清土壤 !环境 !生物的基本情况 o概括系统
特点 ∀比如对土壤化学成分含量与微生物进行检测 o确定土
壤的不同类型 ∀ 确定研究目标 o对现状进行评价 }主要是
对土壤的优势 !劣势和潜力进行评价 ∀ ≈ 确定研究对象 o制
定规划方案 }确定土壤学中涉及到与药材产量和品质相关联
的因素 o如 }水分状况 !不同离子浓度或成分 ∀ …系统结构和
功能分析 }研究不同类型土壤的结构组成 o分析各主要部分
对药用植物的功能作用以及对有效成分的影响 ∀  土壤生
态系统研究 }利用主成分分析研究决定变量大小的关键因
子 o讨论与生态环境和药用植物变异之间的相关关系 ∀利用
灰色关联分析研究土壤的某一目标或多目标与药材产量或
品质间的相互关系 o寻找决定因素的主要因子 ∀通过随机变
量的处理 o建立因素和目标的几何图形 o根据几何图形的相
似程度来判断和识别各因素间的影响程度 ∀
212 优良品种选育
品种选育有两种方式 }优良种质筛选和杂交育种 ∀目前
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药用植物主要还是停留在优良种质筛选上 o存在品种退化的
问题 o在中药产业化进程中杂交培育优良品种就更为显的意
义重大 o如人参的 /大马牙 0 /二马牙 0 o枸杞的 /宁杞一号 0 o
柴胡的 /中柴一号 0等都表现了优良的产量和品质性状 ∀下
面把二者结合起来考虑分析 ∀
21211 药用植物品种选育的步骤和理论基础 ≠ 筛选优良
种质 o确定自然授粉方式 ~明确育种目标 o以高产抗病为主
要目的 o使其产量 !抗性 !优质相结合 ∀ ≈ 品质性状筛选 }ƒt
种子全部播种 o对 ƒu种子全部按株系播种 o在 ƒu群体中按农
艺性状选择为主要目标 o大量筛选优株 o按株分析产量 o对入
选株按株系播种 ∀对入选 ƒv的单株 o按高 !中 !低有效成分
含量混合播种 o利用 ƒw异交的特征进行自然回交 o使农艺 !
品质性状相互基因置换 ∀采用多次轮回 !自然回交 o克服有
严重自交退化或生活力下降的品种 o保持较好的纯本 o获得
优良种子 ≈vs  ∀
21212 育苗健苗的生理技术方法和测量指标 药用植物优
良品种选育与生理 !环境因子的关系都很密切 o刘飞虎研究
苎麻品种资源时发现 }净光合强度高的品种 o其相关生理因
子蒸腾强度 !≤’u通量 !胞间 ≤’u浓度和气孔导度均较高或最
高 o而气孔阻力和气孔限制值则最小 ∀那些 ≤’u通量 !蒸腾
强度 !胞间 ≤’u浓度和气孔导度小 o气孔阻力和气孔限制值
大的品种则净光合强度肯定偏低 ∀因此为了开展生理特点
与药用植物品种选育的关系研究 o必须摸清生态条件与药用
植物光合 !蒸腾及气孔导度等影响干物质形成的植物生理因
子间的关系 ∀利用直接或相关通径分析揭示生理生态因子
间的关系及对光合作用的影响 ∀
光合速率和蒸腾速率 }目前的做法通常是采用便携式光
合测定系统测定净光合速率和蒸腾速率 o相应参数如 }叶片
温度 !气孔导度 !细胞间 ≤’u浓度 !叶面蒸汽压亏缺 !光合有
效辐射等由系统测定或计算得出 ∀
呼吸速率 }为方便野外工作又尽可能测量准确 o通常和
普通植物野外测定一样在白天人为用黑布将光遮掉 o待系统
平衡后测定暗呼吸速率 ∀有条件的单位可以采用带有光源
的便携式光合测定系统 o把外界光强度设为零 ∀
光 2光合蒸腾特性曲线 }在自然光照下用便携式光合作
用系统测定 o用不同层数的白纱布遮在叶室上以控制光照强
度 o或用人工光源控制不同的光合辐射强度 ∀
表观量子效率 }理论上用在光化学反应中被吸收的光量
子数与由此而引起变化的分子数比值表示 o即变化分子数 r
吸收量子数 ∀由于在自然条件下温度很难保证是最适合的 o
因此 o野外测量使用植物在光照下的放氧速率或 ≤’u同化速
率即净光合速率与相应光量子通量密度的比值表示 ∀用光 2
光合速率曲线的初始斜率作为表观最大量子效率 ∀
水分利用效率 }指植物或叶片每蒸腾一定量的水分所同
化的 ≤’u量 o即光合速率与蒸腾速率的比值 ∀
另外 o对于多年生药用植物 o不同年龄的植株光合作用
是不同的 ≈vt  o高健 ≈vu 研究滩地杨时指出 }二年生的滩地杨
光合速率高于七年生的 o树龄越小光合作用一般越大 o但抗
逆性较差 o树龄越大抗逆性越强 o但光合相对较弱 o需要对不
同年生的药用植物生理生态特性有更进一步的研究才能筛
选出综合性状优良的健壮植株进行野生抚育 ∀
213 种群密度调节方法研究
合理调节种群密度是野生抚育产业化中一个重要的内
容 o¬¤±ªŠ  ≈vv 在研究不同功能类型的植物对环境改变的
光合响应时发现 }植物群落的叶片指数过高直接影响了光
照 !营养和水分利用率 o导致植株本身的净光合速率降低 o光
合积累减少 o产量下降 ∀因此合理安排药用植物抚育的密
度 o对药用植物的产量和原生环境保护都有重要意义 ∀
药用植物野生抚育不是普通的人工栽培 o涉及面积大 !
植物种类多 !关系复杂 o它以目标药用植物的总量求发展 o因
此在种群密度的调查与跟踪上不可能进行全面的普查 o作者
的观点是运用样方调查和数据测量 o结合数学模型预测种群
的动态变化 ∀
前人对植物的自疏作用与他疏作用提出了大量的效应
模型 o反映出种群的实际增长受到环境阻力的限制 o这种阻
力包括多种限制种群增长的必需因素 o如有限的资源和空
间以及种内个体增加造成的种内竞争加剧 o导致种群增长率
下降 o称为拥挤效应 o其大致规律表现为随着密度的增加 o种
群中单株的平均生长量减少 ≈vw  ∀药用植物在这方面的研究
还未见报道 o根据药用植物本身的特点 o作者综合目前几种
模型 ≈vw2vz  o以吴承祯等的研究较为适用 o将平均单株基面积
kΣ)和植株高度 (Η)提出 o应用于种群不同立地条件下不同
发育阶段的密度调节模型 o研究药用植物种群密度调节规
律 }Ν € ¬¨³kαt Ηβt ±¯u Σ n αu Ηβu ±¯u Σ n αv Ηβv l∀式中 oΝ表示种
群存活密度 k株 r«°u loΣ为平均单株基面积 k¦°u loΗ为植
株平均高度 oαt , αu , αv , βt , βu , βv为待定参数 ∀
214 药用植物产量预测与采收期确定
植物的光合与蒸腾的模拟已经从经验模型发展到过程
模型的时代 ∀近年来有几个具有代表性的模型 o叶片水平
上 o以 ƒ¤µ´∏¥¤µ的叶片光合作用的生化模型 o…¤¯ 2¯… µ¨µ¼的气
孔导度模型等为基础 ∀冠层模型是在 • ²¶¶辐射传输理论的
基础上 o从叶片模型扩展而来 ∀由于尺度扩展而带来生理与
环境的相互作用的反馈机制的变化 o寻求在简化和机理的完
善之间恰当的平衡 o是目前生理生态模拟研究的热点和难
点 ≈v{  ∀郑国清 ≈v| 利用光合生产与产量模拟模型成功的预
测了玉米的产量 o相对误差在 p w1sh ∗ tt1th o相关系数为
s1{∀通过药用植物的生理生态学研究 o其光合能力以及与
所在环境因子之间的影响可以借鉴作物种群和产量模拟模
型来预测整个物种的蕴藏量 o更好的指导管理与采收 o不仅
可行性高还能提高目前药用植物研究的水平 ∀
对药用植物产量的预测借鉴了作物实践中的理论模型 o
筛选出比较符合药用植物的 „ „‘„≤模型 ≈ws  ∀
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药用植物潜在生物量是根据冠层截获的光合有效辐射
量来计算 o计算式如下 } ϖ Βπ, ι € s1sstΒ∞ k °„• lι kt n
ϖ ‹×ιlv o式中 ϖ Βπ, ι是第 ι(ι € t, u, v, νl天的潜在生物量
增加值 k·# «° pu loΒ∞是药用植物的生物量增加 ¯®ª干物质
所需要的能量 k°# ®ªpt lok°„• lι是第 ι天实际截获的光
合有效辐射量 k°# ° pu l~ϖ ‹×ι是第 ι天比前一天的日长
的增加值 k«l∀
冠层光合有效辐射截获量 k°„• l由下式表示 }°„• ι €
s1xk• „lι≈t2¨ ¬³k2®# „Œιl o式中 }k• „ lι是第 ι天的总辐
射量 ~„Œι是第 ι天的叶面积指数 ~κ是消光系数 ∀叶面积指
数由叶面积指数子模型根据 „…• ∂ ≤• ’°q⁄„×的设置值进
行计算 ∀
某一时段 o当水 !温 !氮 !磷等外界因子对药用植物生长
产生胁迫时 o模型需根据温度影响模型和水 !氮 !磷平衡子模
型来确定温 !水 !氮 !磷的综合胁迫状况 k胁迫因子计算值为
s ∗ tlo对潜在生物量累进行订正得到实际生物量 }ϖ Βι €
ϖ Βπ, ι# k• ∞Šlo式中 }ϖ Βι和 ϖ Βπ, ι分别是各日的实际生物
量 k·# «° pu l和潜在生物量 k·# «° pu l~• ∞Š是胁迫影响程
度 ks ∗ t~s为极端胁迫 ot为无胁迫 l∀最终生物量是根据
日生物量累加得到 o经济产量则是根据最终的生物产量与收
获指数来计算 }ΨΛ∆ € ΗΙ# ΒΑΓ,式中 ΨΛ∆是药用植物经济
产量 k·# «° pu l~ΗΙ是收获指数 ; ΒΑΓ是收获时地上总生物
量 k·# «° pu l∀
把握药用植物的采收期同样是野生抚育中的重要组成
部分 o药用植物作为药材的来源 o其采收上市的早晚对商品
药材的价值影响很大 o特别是对时令性强的药材如茵陈 !红
花等 ∀从光合产量的角度出发 o通过产量评比 o结合药用成
分的检测 o确定最佳的采收时间会大幅度提高抚育药材的经
济价值 ∀
3 小结
药用植物野生抚育研究主要是针对目前对其生长发育
特性和生态条件认识尚不深入 !生长条件比较苛刻 !种植成
本相对比较高或者种植药材与野生类型质量差别较大的中
药材 ≈u  ∀生理生态学的系统研究会逐步解决野生抚育中的
生理基础难题 o对环境与药用植物之间的影响认识也会更加
深刻 ∀虽然目前药用植物野生抚育生理生态学的研究还只
是借鉴常规植物生理生态学的研究方法和思路 o但会随着野
生抚育研究的不断深入形成自己一套完善的研究模式 ∀相
信通过对药用植物野生抚育生理生态学的研究 o将逐步解决
中药现代化的源头建设问题 o推动中药产业的健康发展 ∀
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业科学研究 ousssotvkul}twzq
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≈vw  张大勇 o赵松龄 q森林自疏过程中密度变化规律的研究 ≈ q
林业科学 ot|{xoutkwl}vy|q
≈vx  吴承祯 o洪 伟 q杉木林自疏过程密度调节规律的研究 ≈ q
热带亚热带植物学报 oussso{ktl}u{q
≈vy  吴承祯 o洪 伟 q杉木数量经营学引论 ≈   q北京 }中国林业
出版社 ousssq
≈vz  刘金福 o洪 伟 q格氏栲种群调节模型的研究 ≈ q热带亚热
带植物学报 ot||{oykwl}vs|q
≈v{  于 强 o谢贤群 q植物光合生产力与冠层蒸散模拟研究进展
≈ q生态学报 ot|||ot|kxl}zwwq
≈v|  郑国清 o张曙光 q玉米光合生产与产量形成模拟模型 ≈ q农
业系统科学与综合研究 ousswouskvl}t|vq
≈ws  温美丽 o高晓飞 q„ „‘„≤模型对大豆产量的模拟 ≈ q资源
科学 oussxo uzkwl}tssq
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第 vu卷第 tw期
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中 国 中 药 杂 志
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