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¦µ²¥¨ ¤·ty{ «kΠ  s1sxlq Χονχλυσιον: „ ¦²∏¯§³µ²°²·¨ ±∏·µ¬·¬²± ∏³·¤®¨ o ¬°³µ²√¨·«¨ ©∏±¦·¬²± §¬√ µ¨¶¬·¼ ¤±§¤¦·¬√¬·¼ ²©°¬¦µ²¥¨ ¬±
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[ Κεψ ωορδσ] Ατραχτψλοδεσ λανχεα~ „µ¥∏¶¦∏¯¤µ ¼¦²µµ«¬½¤¨ ~ ¶¨¶¨±·¬¤¯ ²¬¯~ °¬¦µ²¥¬¤¯ ¦²°°∏±¬·¼~ ¶²¬¯ ∏´¤¯¬·¼
≈责任编辑 张宁宁  
掌叶大黄毛状根的诱导及其蒽醌类化合物产生的研究
杨世海 t3 o刘晓峰 u o果德安 v o郑俊华 v
kt1吉林农业大学 中药材学院 o吉林 长春 tvstt{~ u1吉林亚泰 k集团 l股份有限公司 o吉林 长春 tvssvt~
v1北京大学 药学院 o北京 tsss{vl
≈摘要   目的 }研究掌叶大黄毛状根的诱导及蒽醌类化合物的生产 ∀方法 }用发根农杆菌 Αγροβαχτεριυµ ρηιζο2
γενε󏅄|wsu和 • tyst感染掌叶大黄外植体 ∀结果 }u种发根农杆菌均能诱导掌叶大黄产生毛状根 o …„|wsu比
• tyst表现出较强的对掌叶大黄的感染能力 ∀毛状根单克隆 ⁄‹z¤k由 • tyst诱导 l生长速度高于 ⁄‹x¤o⁄‹x¦k由
…„|wsu诱导 lo且明显比非转化根 k‘’• l快 ∀ ⁄‹x¤中蒽醌类化合物以大黄素为主 o⁄‹x¦则以大黄素甲醚含量
最高 o⁄‹z¤中 w种蒽醌 ) ) ) 大黄酸 !大黄素 !大黄素甲醚和大黄酚含量相近 o非转化根中大黄酚含量最高 o而芦荟
大黄素的含量在 w种根中均较低 ∀结论 }本实验所建立的掌叶大黄毛状根培养系统 o为研究大黄毛状根大量培养
生产蒽醌类化合物奠定了基础 ∀
≈关键词   掌叶大黄 ~发根农杆菌 ~毛状根 ~蒽醌
≈中图分类号   ≥ xyz ≈文献标识码   „ ≈文章编号   tsst2xvsukussylt{2tw|y2sw
≈收稿日期   ussx2sx2t{
≈通讯作者   3 杨世海 oר¯} kswvtl wxvvvs{o ƒ¤¬} kswvtl
wxvvvswo ∞2°¤¬¯} ­¯¼¤±ª¶ƒ ¼¤«²²q¦²°q¦±
利用发根农杆菌 Αγροβαχτεριυµ ρηιζογενεσ诱导
药用植物产生毛状根 o寻求建立适合生产次生代谢
产物的培养系统 o已成为药用植物培养系统的一个
研究热点 ≈t2v  ∀
优质大黄只产于我国以青海为中心的甘肃 !陕
西 !四川 !西藏一带 ∀ 5中国药典 6usss年版中大黄
为蓼科植物掌叶大黄 Ρηευµ παλµ ατυµ 1o唐古特大
黄 Ρ1 τανγυτιχυµ  ¤¬¬° ¬¨…¤¯©1o药用大黄 Ρ1 οφφιχι2
ναλε …¤¬¯¯1的干燥根及根茎 ≈w  ∀近年来 o由于过度
采挖和垦荒 o某些正品大黄在许多地区已处于野外
灭绝状态 ≈x  ∀而通过生物技术手段生产蒽醌类化
合物 o开辟了大黄资源开发利用的新途径 ∀常振战
等用野生型发根农杆菌 |wsu菌株对掌叶大黄进行
了毛状根诱导 o但产生的毛状根生长速度缓慢 ≈y  ∀
建立生长迅速的毛状根培养系统是研究次生代谢产
物的前提条件 ∀本研究选用发根农杆菌 …„|wsu
和 • tyst u种菌株诱导掌叶大黄产生毛状根 o并比
较了掌叶大黄受不同菌株感染后毛状根产生时间 !
诱导频率 !生长趋势及各自蒽醌含量特点 o为进一步
筛选适宜的大黄毛状根培养系统并调控次生代谢产
物的研究奠定了基础 ∀
1 材料和方法
111 发根农杆菌活化 发根农杆菌 • tystk带有
‘°×µ基因 o即抗卡那霉素基因 l∀发根农杆菌
…„|wsu具有 ³• ¬t{xx质粒 o带有抗利福平 kµ¬©¤°2
³¬¦¬±l基因 ∀ u种菌株由中国科学院遗传所赠送 ∀
在含 xs °ª# pt利福平的琼脂培养基 k≠  …l上划
板培养发根农杆菌 …„|wsu∀同样 o在含 xs °ª#
pt卡那霉素的 ≠  …琼脂培养基上划板培养发根农
杆菌 • tyst∀培养 v ∗ w §后 o长出一些肉眼可见的
#y|wt#
第 vt卷第 t{期
ussy年 |月
中 国 中 药 杂 志
Χηινα ϑουρναλοφΧηινεσε Ματερια Μεδιχα
∂ ²¯1vtoŒ¶¶∏¨ t{
≥ ³¨·¨°¥¨ µoussy
菌落 ∀用接种环分别挑取 u种菌株的单菌落接种于
≠  …液体培养基中 otss µ# °¬±pt振荡培养 tu ∗ uw
«o观察培养基微变混浊时即可用于毛状根的诱导 ∀
培养均为暗培养 o温度 ux ε ∀
112 掌叶大黄无菌苗的培养 掌叶大黄果实购自
陕西陇县咸宜关村 o经北京大学药学院郑俊华教授
鉴定为 Ρ1 παλµ ατυµ ∀挑选粒大饱满的掌叶大黄果
实 o撕去果翅 o在 xh ‹u ’u中超声振荡 x °¬±后 o静
止浸泡灭菌 u «∀用灭菌水洗 v次后 o置于灭菌滤纸
上吸干表面水分 o接种于不含激素的  ≥琼脂培养
基上 o培养箱温度 uu ε o光照周期 tu «# §pt o光照
强度 t xss ∗ u sss ¬¯∀ tx §后种子开始萌发 ot{ §
后真叶陆续长出 ∀
113 掌叶大黄毛状根的诱导 取生长良好的无菌
苗真叶 !叶柄 !下胚轴作外植体 o叶柄切成 s1x ¦°
长 o叶片用手术刀横向划出伤口 o置于无激素的
 ≥≈z  k以下称  ≥sl琼脂培养基上预培养 v §∀分取
上述 u种培养好的发根农杆菌液 x °于 tss °三
角瓶中 o再各加入  ≥s培养基 us °o摇匀 ∀将外植
体在菌液中浸 { ∗ ts °¬±o取出后用灭菌滤纸吸取外
植体表面上残留的菌液 o置于覆盖有滤纸的  ≥s琼
脂培养基上避光共培养 t周 o培养箱控温 uu ε ∀然
后转入含有 uxs °ª# pt头孢霉素的  ≥s琼脂培养
基 k杀菌培养基 l中继续培养 ∀观察 u种菌株感染外
植体产生毛状根的情况 ∀待根长到 u ¦°时 o每个根
分别转接到 xs °内含 x °的 tru  ≥sk培养基中
无机盐浓度为正常  ≥s的一半 l液体培养基的三角
瓶中振荡培养 ∀对每个根进行编号 o观察其生长速
度 ∀取同样的外植体 o以  ≥培养基代替菌液 o重复
上述操作 o作为对照 ∀
114 掌叶大黄非转化根的培养 切取无菌苗的须
根 o继代于 tru  ≥s液体培养基中振荡培养 ∀
115 毛状根的鉴定 毛状根的鉴定参照文献 ≈{ 
方法进行 ∀称取掌叶大黄毛状根及非转化根培养物
各 xss °ªo在冷冻后的研钵中加入 s1t °²¯# pt盐
酸 wss ˏ低温下研磨 o匀浆 tu sss µ# °¬±pt离心 x
°¬±∀准确称取 s1x °ª甘露碱 o加 t °蒸馏水 ~分
别取 ts ˏ离心上清液 !ts ˏ甘露碱溶液 o在新华
滤纸上点样 ~滤纸置于电泳仪上 o点样端为正极 owss
∂电泳 {s °¬±~滤纸干燥 t «后浸入硝酸银溶液中
v ∗ z °¬±o将滤纸在空气干燥 us °¬±∀取 ush氢氯
化钠 ts °!甲醇 |s °o混合 o将干燥后的滤纸浸入
混合液中显色 ~取出滤纸在空气中干燥 vs °¬±o浸入
xh ‘¤u ≥u ’w溶液中定影 ~用蒸馏水漂洗滤纸 ∀
116 毛状根及非转化根生物量的测定 从 u种农
杆菌诱导出的毛状根中各选取生长速度最快 k目测
观察 l的 t ∗ u个单克隆毛状根 o每 ts §取样 t次 o
称量鲜重 o以非转化根为对照绘制培养 vs §的生长
曲线 ∀培养温度 uu ε o摇床转速为 {s µ# °¬±pt ∀
117 蒽醌化合物的 ‹°≤检测 参照文献 ≈| 的方
法进行 ∀
2 结果
211 毛状根的诱导 发根农杆菌 • tyst和
…„|wsu感染外植体 tw §后相继在伤口处生根 ou
种菌株诱导特点见表 t∀ u种菌株比较 o…„|wsu对
掌叶大黄表现出相对强的感染能力 o毛状根的诱导
率相对较高 o毛状根出现比 • tyst早 o产生的毛状
根数量多 o表明掌叶大黄对发根农杆菌 …„|wsu较
敏感 o易于形成感受态细胞 ∀与感染过的外植体相
比 o未用农杆菌感染的对照外植体自始至终无根出
现 ∀
表 t u种菌株诱导掌叶大黄毛状根的比较
菌株
根出现
时间 r§
us §生根
数量
生根部位 根形态
…„|wsu tx {z 叶柄 o下
胚轴 o叶片
有时先形成愈伤 ∀
根呈白色 o略粗 o有绒
毛 o黑色生长节点 ∀
• tyst tz t| 叶柄 o下
胚轴 o叶片
根呈白色 o细长 o有
绒毛 o黑色生长节点 ∀
对照 s
212 毛状根的鉴定 挑选 v种生长速度快的农杆
菌诱导出的根 o并以非转化根为对照测定冠瘿碱 ∀
在本实验条件下 o与甘露碱标准品比较 o掌叶大黄非
转化根中未检出甘露碱 ~由发根农杆菌 …„|wsu诱
导的 u种单克隆毛状根 ⁄‹x¦和 ⁄‹x¤中含有甘露
碱 o说明农杆菌中 • ¬质粒的 ×2⁄‘„冠瘿碱合成基
因在该系统中得到了表达 o×2⁄‘„已经整合到了掌
叶大黄核基因组中 o证实 ⁄‹x¦和 ⁄‹x¤为转化根 ∀
在发根农杆菌 • tyst诱导的单克隆毛状根 ⁄‹z¤中
虽未检出甘露碱 o但有文献可证实含有农杆碱 ≈{  o
因此 o⁄‹z¤也为转化根 ∀
213 v种单克隆毛状根与非转化根的生长曲线
本实验选取的 v种单克隆毛状根接种后开始前 ts §
生长缓慢 ots ∗ us §期间生长最快 ous §后生长速
度减缓 ∀在液体培养基中毛状根呈现出正常离体器
#z|wt#
第 vt卷第 t{期
ussy年 |月
中 国 中 药 杂 志
Χηινα ϑουρναλοφΧηινεσε Ματερια Μεδιχα
∂ ²¯1vtoŒ¶¶∏¨ t{
≥ ³¨·¨°¥¨ µoussy
官的生长模式 ∀由发根农杆菌诱导的 v种单克隆毛
状根在无激素培养基中生长速度均高于非转化根 ∀
其中 o由 • tyst诱导的单克隆毛状根 ⁄‹z¤生长速
度最快 o高于由 …„|wsu诱导的 u种单克隆毛状根
⁄‹x¤和 ⁄‹x¦∀ ⁄‹x¤和 ⁄‹x¦生长曲线相似 o
⁄‹x¤略快于 ⁄‹x¦∀ v种毛状根生长速度均高于非
转化根 k图 tl∀
图 t v种单克隆毛状根和非转化根生长量的比较
214 w种根中 x种蒽醌类化合物 经检测 ow种根
中均有蒽醌产生 ∀对 w种根中 x种蒽醌的含量进行
比较发现 ow种根中 x种蒽醌含量各不相同 o⁄‹x¤
中以大黄素为主 o而同一菌株诱导的 ⁄‹x¦则以大
黄素甲醚含量最高 o非转化根中大黄酚含量最高 o
• tyst诱导的 ⁄‹z¤中 w种蒽醌含量相近 k表 ul∀
表 u w种根中 x种蒽醌化合物的含量比较
Λª# ªpt
根类型 芦荟大黄素 大黄酸 大黄素 大黄酚 大黄素甲醚
x¤ squt sqyu tqzu sqxy sqzx
x¦ sqsy sqty sqys tqtv tqy{
z¤ squs sqyt sqyz sqyu sqy{
‘’• squu sqzs tqvs uqsu tquv
3 讨论
发根农杆菌侵染植物细胞后 o毛状根的形态发
生方式可因植物种类和感染部位等不同而有所差
异 ≈ts  ∀本研究表明掌叶大黄毛状根既可直接从切
口处产生 o也可从切口处形成的愈伤组织上产生 ∀
掌叶大黄毛状根在培养一段时间后 o向培养基中释
放一定量的蒽醌化合物 o使培养基颜色呈浅黄色 ∀
毛状根上黑色生长节点的出现似乎与蒽醌类化合物

的合成释放有关 ∀有报道 o天山大黄毛状根随着培
养时间的增长 o发根颜色开始变黄 o提示天山大黄毛
状根中积累了一定量的蒽醌类化合物 ≈tt  ∀
许多报道表明 o毛状根都能在无激素的培养基
上快速自主生长 o并能合成与原植株含量相当或高
于原植株含量的次生代谢物质 ≈tuotv  ∀本试验研究
结果表明 o不同菌株诱导的毛状根以及同种菌株诱
导的不同克隆毛状根间次生代谢产物的种类 !含量
差别很大 o针对某些次生代谢产物筛选合适的单克
隆毛状根将具有非常重要的应用价值 ∀本实验所建
立的掌叶大黄毛状根系统 o为今后进一步研究毛状
根大量培养生产蒽醌类化合物奠定了基础 ∀
≈参考文献  
≈t  刘本叶 o叶和春 o李国风 o等 q • ¬质粒在植物科学中应用的
新进展 ≈ q植物学通报 o t||{o txkwl} tq
≈u  刘 涤 o胡之壁 q植物生物技术在传统药材生产中的应用前
景 ≈ q生物工程进展 o t||zo tzktl} vzq
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物中蒽醌类成分分析 ≈ q药学学报 ot||{ovvkttl} {y|q
≈z   ∏µ¤¶«¬ª¨ ×o≥®²²ªƒq „ µ¨√¬¶¨§° §¨¬∏° ©²µµ¤³¬§ªµ²º·«¤±§¥¬2
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°¤·²∏¶¬±ª• ¬³¯¤¶°¬§√ ¦¨·²µ≈ 1° ¤¯±·≥¦¬o t|{zow|ktl} vzq
≈|  杨世海 o刘晓峰 o果德安 q稀土元素镧对掌叶大黄毛状根和
非转化根生长及蒽醌产量的影响 ≈  q中草药 o usswo vx
ktsl} ttztq
≈ts  秦明波 o李国珍 o云 月 o等 q发根农杆菌诱导青蒿发根产生
及其离体培养 ≈ q植物学报 ot||wo vyk增刊 l} tyxq
≈tt  常振战 q大黄决明 • ¬质粒转化根离体培养及其活性成分研
究 }≈学位论文  q北京 }北京医科大学 o t||zq
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产生 ≈ q生物工程学报 oussvot|ktl} wyq
≈tv  陈 敏 o王和勇 o廖志华 o等 q发根农杆菌介导的药用植物遗
传转化研究进展 ≈ q天然产物研究与开发 ousssotukvl}
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第 vt卷第 t{期
ussy年 |月
中 国 中 药 杂 志
Χηινα ϑουρναλοφΧηινεσε Ματερια Μεδιχα
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≥ ³¨·¨°¥¨ µoussy
Ινδυχτιον οφ ηαιρψ ροοτσανδ αντηραθυινονε προδυχτιον ιν Ρ ηευµ παλµ ατυµ
≠ „‘Š ≥«¬2«¤¬t o Œ˜ ÷¬¤²2©¨±ªu o Š˜’ ⁄ 2¨¤±v o ‹∞‘∏±2«∏¤v
(t. Χολλεγε οφ Χηινεσε ΜεδιχιναλΜατεριαλ, ϑιλιν ΑγριχυλτυραλΥνιϖερσιτψ, Χηανγχηυν tvstt{, Χηινα;
u. ϑιλιν ΨαΤαι Γρουπ Χο. Λτδ. , Χηανγχηυν tvssvt, Χηινα;
v. Σχηοολοφ Πηαρµ αχευτιχαλΣχιενχεσ, Πεκινγ Υνιϖερσιτψ, Βειϕινγ tsss{v, Χηινα)
[ Αβστραχτ] Οβϕεχτιϖε: ײ ¶·∏§¼ ·«¨ ¬±§∏¦·¬²± ²©«¤¬µ¼ µ²²·¶¤±§¤±·«µ¤´ ∏¬±²±¨³µ²§∏¦·¬²± ¬± Ρηευµ παλµ ατυµ . Μετηοδ : ¨¤©
¥¯¤§¨ ¶o «¼³²¦²·¼¯¶¤±§³¨ ·¬²¯ ¶¨²©Ρ . παλµ ατυµ º µ¨¨ ¬±©¨¦·¨§¥¼ Αγροβαχτεριυµ ρηιζογενε󏅄|wsu ¤±§Α. ρηιζογενεσ • tysto µ¨¶³¨ ¦2
·¬√¨¯¼q Ρ εσυλτ: ‹¤¬µ¼ µ²²·¶º µ¨¨ ¬±§∏¦¨§¥¼ ·º²¶·µ¤¬±¶²©Α. ρηιζογενεσo ¤±§…„|wsu ¶«²º §¨¶·µ²±ª¨ µ¬±©¨¦·¬√¨¤¥¬¯¬·¼ ·«¤± • tystq
׫µ¨¨¦¯²± ¶¨²©«¤¬µ¼ µ²²·¶º µ¨¨ ¦∏¯·∏µ¨§q ⁄‹z¤º¤¶¬±§∏¦¨§¥¼ • tysto ⁄‹x¤¤±§⁄‹x¦º µ¨¨ ¬±§∏¦¨§¥¼ …„|wsuq ⁄‹z¤ªµ¨º ©¤¶2
·¨µ·«¤± ⁄‹x¤¤±§⁄‹x¦o ¤±§¤¯¯²©·«¨ ° ªµ¨º ©¤¶·¨µ²¥√¬²∏¶¯¼ ·«¤± ±²µ°¤¯ µ²²·k‘’• lq ׫¨ µ¨ º µ¨¨ ¶¬ª±¬©¬¦¤±·§¬©©¨µ¨±¦¨¶¬± ¤±·«µ¤2
∏´¬±²±¨¦²°³²¶¬·¬²± ¤±§ ¦²±·¨±·¤°²±ª ©²∏µ®¬±§¶²©µ²²·¶q ∞°²§¬± ³«¼¶¦¬²± ¤±§ ¦«µ¼¶²³«¤±²¯ º µ¨¨ ³µ¨§²°¬±¤±·¤±·«µ¤´ ∏¬±²±¨ ¬±
⁄‹x¤o ⁄‹x¦¤±§‘’• µ¨¶³¨ ¦·¬√ ¼¯q „ ²¯¨ 2¨ °²§¬± ¦²±·¨±·º¤¶·«¨ ²¯º ¶¨·¬± ¤¯¯µ²²·¦∏¯·∏µ¨¶¦²°³¤µ¨§º¬·«²·«¨ µ©²∏µ¤±·«µ¤´ ∏¬±²± ¶¨q
Χονχλυσιον: ׫¨ ιν ϖιτρο ¦∏¯·∏µ¨ ¶¼¶·¨° ²©·«¨ ¶¨·¤¥¯¬¶«¨ §«¤¬µ¼ µ²²·¶ ¤¯¬§¤©²∏±§¤·¬²± ©²µ°¤¶¶³µ²§∏¦·¬²± ²©¤±·«µ¤´ ∏¬±²±¨¥¼ «¤¬µ¼
µ²²·¦∏¯·∏µ¨q
[ Κεψ ωορδσ] Ρηευµ παλµ ατυµ ; Αγροβαχτεριυµ ρηιζογενεσ~ «¤¬µ¼ µ²²·~ ¤±·«µ¤´ ∏¬±²±¨
≈责任编辑 张宁宁  
≈收稿日期   ussx2st2tx
≈基金项目   浙江省科技厅重大科技计划 ksuttsvxw|l
≈通讯作者   3 瞿海斌 oר¯} ksxztl{z|xuxs|o∞2°¤¬¯} ∏´«¥ƒ
½­∏1 §¨∏1¦±
丹参中丹参素四效逆流提取工艺的优化
蔡 铭 o陈 勇 o刘雪松 o瞿海斌 3 o程翼宇
k浙江大学 中药科学与工程学系 o浙江 杭州 vtssuzl
≈摘要   目的 }研究丹参中丹参素四效逆流提取工艺及其特点 o并利用主成分分析和回归分析法对工艺参数
进行优化 ∀方法 }采用正交实验设计 o考察提取时间 !溶剂用量 !提取温度和粒度等因素对丹参素得率的影响 o并比
较了该工艺与普通热回流提取工艺的优劣 ∀结果 }获得四效逆流提取丹参中丹参素的最佳工艺条件 k提取时间 t
«!溶剂用量 tu °# ªpt !温度 {s ε !粒度 us ∗ ws目 lo与热回流提取工艺相比提取率提高 t|1wh o溶剂用量减少
vrwo提取时间大大缩短 ∀结论 }四效逆流提取工艺相比传统的中药提取工艺有明显的优势 o值得在中药工业生产
中推广应用 ∀
≈关键词   四效逆流 ~丹参 ~丹参素 ~提取工艺
≈中图分类号   • u{w1u ≈文献标识码   „ ≈文章编号   tsst2xvsukussylt{2tw||2sw
丹参为唇形科植物 Σαλϖια µ ιλτιορρηιζα的干燥根
及根茎 o具有祛瘀止痛 !活血通经 !清心除烦之功
效 ≈t  ∀丹参脂溶性成分主要为二萜类化合物 o水溶
性成分主要为酚酸类丹参素 !原儿茶醛等 ≈u  ∀
目前丹参提取的方法主要有水煎法 !热回流法 !
渗漉法等 o这些提取方法存在着提取率低 !提取时间
长 !溶剂用量大 !后续工段能耗大等缺点 ∀四效逆流
提取是一种基于传统单罐提取发展起来的新型提取
技术 o研究 ≈v2x 指出该提取技术确保了各提取单元的
药材与溶剂始终保持较大的有效成分浓度差 o大大
增加提取推动力 o加快提取速率 o提高最终溶剂有效
#||wt#
第 vt卷第 t{期
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Χηινα ϑουρναλοφΧηινεσε Ματερια Μεδιχα
∂ ²¯1vtoŒ¶¶∏¨ t{
≥ ³¨·¨°¥¨ µoussy