全 文 ：·研究报告·
黄芪幼苗 Ｎ，Ｐ，Ｋ营养缺乏症状和生理特性研究
王渭玲１，梁宗锁１，２，谭 勇２，段琦梅１
（１．西北农林科技大学 生命学院，陕西 杨凌 ７１２１００；
２．中国科学院 水利部 水土保持研究所，陕西 杨凌 ７１２１００）
［收稿日期］ ２００７０１１７
［基金项目］ 国家自然科学基金项目（９０３０２００５）；教育部新世
纪优秀人才项目
［通讯作者］ 梁宗锁，Ｔｅｌ：（０２９）８７０９２３７３，Ｅｍａｉｌ：ｌｉａｎｇｚｓ＠
ｍｓ．ｉｓｗｃ．ａｃ．ｃｎ
黄芪是我国重要的传统大宗药材，以豆科紫云
英 属 植 物 膜 荚 黄 芪 Ａｓｔｒａｇａｌｕｓｍｅｍｂｒａｎａｃｅｕｓ
（Ｆｉｓｃｈ．）或蒙古黄芪Ａ．ｍｅｍｂｒａｎａｃｅｕｓ（Ｆｉｓｃｈ．）Ｂｇｅ．
Ｖａｒ．ｍｏｎｇｏｌｉｃｕｓＢｇｅ．Ｈｓｉａｏ．的干燥根系入药［１］，具
有补中益气、降压利尿、排脓消痈、脱毒生肌、滋养肌
肤等多种功效，现代临床及药理研究证明，黄芪还有
增强肌体免疫功能，促进抗体合成等作用，有关黄芪
的药理活性及其有效成分已得到了较为深入的研
究［２４］，随着黄芪市场需求量的增加，野生黄芪资源
已难以满足需求，人工栽培黄芪受到重视，并且初具
规模。田间栽培黄芪的营养特性和施肥管理是人工
栽培质量和产量的理论基础。有关氮磷钾化肥用量
及其比例对黄芪生长及产量的影响已有一些研
究［５，６］，但由于黄芪生长中的营养元素比例不平衡
现象时常发生，至于某一种营养元素缺乏时黄芪的
外观特征表现，目前尚未见报道，出现缺素症状时难
以判断，限制对黄芪及时进行营养调控，对人工栽培
黄芪的质量与产量产生影响。本研究的目的是研究
黄芪生长中的营养缺乏时的外观表现特征和生理特
性变化。本试验采用溶液培养的方法，在氮、磷、钾
营养元素缺乏条件下，对黄芪的生长发育状况、营养
缺乏症状和生理特性进行了研究，以期为提高黄芪
的营养诊断和施肥提供理论依据。
１ 材料与方法
１．１ 材料
膜荚黄芪 Ａ．ｍｅｍｂｒａｎａｃｅｕｓ种子由西安春晖药
业有限公司黄芪ＧＡＰ基地提供，经西北农林科技大
学生命科学学院植物教研室鉴定。
１．２ 材料培养方法
精选黄芪种子，将饱满种子用水浸泡４ｈ，然后
平铺于瓷盘中预先清洗干净的沙子上，再用沙子浅
埋０５ｃｍ。待其长出第１片真叶时，选出生长一致
的黄芪幼苗进行溶液培养。营养液采用 Ｈｏａｇｌａｎｄ
溶液，先采用１／４的完全营养培养液进行培养５ｄ，
再用１／２的完全营养培养液培养７ｄ。然后改为完
全营养液培养。当苗高４～５ｃｍ时，开始进行营养
缺素培养。试验处理设对照（全营养液，ＮＰＫ），缺
氮（－Ｎ）、缺磷（－Ｐ）、缺钾（－Ｋ），重复６次。培养
方法是在培养缸（１５ｃｍ×１０ｃｍ×２５ｃｍ）上搭上泡
沫板，在泡沫板上打出直径约８ｍｍ的小孔。黄芪
幼苗的根部穿过小孔并用海绵固定，使黄芪幼苗的
根系在培养缸内浸在营养液中生长。外部用双层黑
色塑料遮光，用加氧泵向营养溶液中通气。培养期
间，每隔３ｄ用量筒定量向根部补充营养液。每７ｄ
更换１次培养液。每天调节 ｐＨ，使 ｐＨ维持５５～
６５。
１．３ 测定项目与方法
在黄芪生长过程中每２ｄ进行一次根长、株高
测定。以子叶部位为界，向上为株高的起点，向下为
根长的起点，使用钢卷尺测量；每天观察、记录缺素
所表现的形态症状、叶色及出现缺素症状的部位。
分别于缺素培养１０，３０，４８ｄ，取新鲜植物样进行生
理指标的测定。采用日产ＳＰＡＤ２５０２型叶绿素计分
别测定第１片和第３片叶片叶绿素ＳＰＡＤ值，３次重
复。根系活力的测定采用ＴＴＣ法［７］，取样时切取根
尖１ｃｍ处，加入氧化还原色素 ＴＴＣ溶液，以根系还
原能力表示根系活力。缺素培养结束后，取出植株，
用称重法测定植株地上部分和地下部分的鲜重，并
计算根冠比（地下部分的鲜重／地上部分鲜重）×
１００％。
２ 结果与分析
·９４９·
第３３卷第８期
２００８年４月
中 国 中 药 杂 志
ＣｈｉｎａＪｏｕｒｎａｌｏｆＣｈｉｎｅｓｅＭａｔｅｒｉａＭｅｄｉｃａ
Ｖｏｌ．３３，Ｉｓｓｕｅ ８
Ａｐｒｉｌ，２００８
２．１ 黄芪植株氮
%
磷
%
钾缺乏症状
当营养液中缺少氮（Ｎ），磷（Ｐ），钾（Ｋ）元素时，
植株整体上表现矮小瘦弱，叶片小而薄，枝叶黄褐。
氮
%
磷
%
钾缺素症状均首先表现在黄芪幼苗的下部
叶片，不同元素的缺素症状出现顺序是：－Ｎ（缺素
培养５ｄ后出现），－Ｐ（７ｄ后出现），－Ｋ（２０ｄ后出
现）。
２．１．１ 缺氮 培养５ｄ后，出现了生长缓慢现象，表
现出缺氮症状。最底部叶片从叶缘向内叶肉失绿，
发黄，并向外部扩散，叶片上零星分布黄褐色斑点，植
株生长缓慢，叶片较薄，植株矮小。１４ｄ时，老叶全部
变黄，干枯，叶边上卷，一触即脱落，先端嫩叶黄绿色。
３５ｄ时，最底部叶片脱落，从下向上叶片逐渐脱落，全
株叶片小而少，植株长势弱。４８ｄ时，整个植株生长
矮小，发黄变枯，叶片卷曲且大部分脱落。根系变为
乳白色，根系延伸变长，根系上根毛稀少。
２．１．２ 缺磷 培养的第４天，出现了生长缓慢现
象，根系变为铁锈红色。培养第７天，叶色开始出现
浓绿或墨绿色，叶片无光泽，叶形小，底部叶缘或叶
内部不规则地出现枯黄或褐色斑。株型介于缺氮和
缺钾处理之间，但整体植株与对照植株无明显差异。
第９天开始低部老叶叶尖变黄，个别叶片叶外缘局
部发黄，呈黄色病斑状。１４ｄ后叶尖干枯，失绿的
叶片数目增多，失绿的叶片叶肉上出现褐色斑点。
在叶缘或叶内部不规则地出现枯黄或褐色斑。植株
生长明显变慢，植株瘦小，生长缓慢。３８ｄ时有的
植株茎叶出现紫红色。
２．１．３ 缺钾 培养前期，缺钾症状不明显，表明缺
钾前期从外观较难观测到，这同缺氮有比较明显的
差异。培养２１ｄ后，底部老叶尖部边缘变黄，并现
零星分布褐色斑点。缺素培养２６ｄ后，底部老叶尖
端处呈烧焦状斑点，叶片由底部向上依次出现缺素
症状，叶尖焦枯或叶缘随机分布褐色斑点，进而叶缘
全焦枯，叶肉黄化。３８ｄ时严重时老叶有较大褐色
坏死斑。
２．２ 缺素对黄芪植株生长的影响
２．２．１ 缺素对根系生长的影响 与 ＮＰＫ对照相
比，对照根系短小、粗壮，分枝多，而缺 Ｎ培养的幼
苗根系细较长，分枝少，特别是缺氮培养的根系伸长
最多；缺 Ｐ培养的根系首先上部呈铁锈红色，随培
养时间铁锈红色加重，并漫延到整个根系。缺 Ｋ处
理的根系外观和ＮＰＫ对照差异不大，表明缺Ｎ对根
系发育影响最大。
缺素对黄芪幼苗根系生长的影响结果见表１，
结果表明，缺素的植株根系体积明显小于对照，其中
以缺 Ｎ处理最小，仅为 １１６ｍＬ，比对照减少
５６７２％，统计差异极显著，缺 Ｐ处理比对照减少
３５４５％，统计差异极显著，缺 Ｋ处理与对照相差不
大，仅比对照减少１８２８％ ，统计差异不显著。
根系活力是植物生长的重要生理指标之一。从
表１ 缺素对黄芪幼苗根系生长的影响
处理
根体积
／ｍＬ
根系活力
／ｍｇ·ｇ－１·ｈ－１
鲜重／ｇ
根系 茎叶
根／冠
－Ｎ １１６ｃＣ ０３１６ｄＤ ０３５５０ａＡ ０１９８３ｃＣ １７９ａＡ
－Ｐ １７３ｂＢ ０５８３ｃＣ ０２１５４ｂＡ ０３５３１ｂＢ ０６１ｂＢ
－Ｋ ２１９ａＡ ０７６６ｂＢ ０１４２５ｂＢ ０５６９８ａＡ ０２５ｃＣ
ＮＰＫ ２６８ａＡ ０９８３ａＡ ０１５４１ｂＢ ０５９２５ａＡ ０２６ｃＣ
注：表中不同大小写字母表示不同处理间在Ｐ＝００１和Ｐ＝００５水平上差异显著
表１的结果可以看出，ＮＰＫ的根系活力比各缺素处
理的都高，以缺Ｎ处理的最小，仅为０３１６ｍｇＴＴＣ／
ｇＦＷ·ｈ，比对照减少了６７８５％，统计差异极显著，
以缺 Ｐ处理的次之，缺 Ｋ处理的根系活力相对较
高，比对照减少２２０８％，统计差异极显著。
表１结果还表明，缺素处理的根冠比增大，以缺
Ｎ处理最高，为１７９，是对照的６８倍，统计差异极
显著，缺 Ｋ处理与 ＮＰＫ对照差异不明显，分别为
０２５和０２６，统计差异不显著。
２．２．２ 缺素对幼苗生长的影响 缺素对幼苗伸长
生长的影响见图１。
从图１中可看出，缺素对植株生长影响较大，对
照植株培养４８ｄ后，株高达到３９８ｃｍ，平均增长
量为０６０５ｃｍ。在３个缺素处理中，缺Ｋ处理植株
生长速率较快，培养前期对生长影响不大，其植株高
度仅次于对照，但后期生长明显减弱；缺 Ｐ处理植
株生长比较缓慢，特别是后期，培养到４８ｄ时，其日
平均增长量为０１８７ｃｍ。缺 Ｎ处理植株加长生长
最弱，培养到３６ｄ时，几乎不再生长了，植株矮小。
３种缺素处理均表现出，植株培养前期生长量较大，
·０５９·
第３３卷第８期
２００８年４月
中 国 中 药 杂 志
ＣｈｉｎａＪｏｕｒｎａｌｏｆＣｈｉｎｅｓｅＭａｔｅｒｉａＭｅｄｉｃａ
Ｖｏｌ．３３，Ｉｓｓｕｅ ８
Ａｐｒｉｌ，２００８
图１ 缺素对幼苗伸长生长的影响
与对照差异较小，后期生长量明显减弱，与对照差异
明显增大。说明缺素培养时间越长，对幼苗机体及
各种生理功能的影响越大，在外观形态上表现为植
株增高缓慢，与对照相比，植株 瘦弱，矮小。
２．３ 缺素对黄芪叶片叶绿素含量的影响
叶绿体是作物光合作用的器官，叶绿素含量的
多少直接影响光合效率。不同处理不同时期的叶绿
素ＳＰＡＤ值见表２。结果表明，全营养处理的叶绿素
含量随时间的推移是上升的，而缺素处理则为下降，
且均低于全营养处理，其中，缺Ｎ处理最低，在４８ｄ
时，仅为全营养的７９％，其次是缺 Ｐ和缺 Ｋ处理，
分别为４３４％和４９６％。
表２ 缺素对叶绿素ＳＰＡＤ值的影响
处理天数／ｄ ＮＰＫ －Ｎ －Ｐ －Ｋ
１０ ３５６ ２１９６ ３６６５ ３３３１
３０ ４１７ ９９１ ３０８９ ３８３４
４８ ４８３ ３８２ ２０９６ ２３９８
注：ＳＰＡＤ值换算叶绿素含量＝ＳＰＡＤ／（１０×０９８ｍｇ·ｃｍ－２）
３ 讨论
营养液培养试验结果表明，缺少氮、磷、钾任何
一种营养元素，黄芪植株都会遭受不同程度的伤害，
生长受到抑制，表现为植株矮小瘦弱，后期生长接近
停滞；叶色发黄变褐甚至脱落。氮素是植物体内叶
绿素、蛋白质等许多重要化合物的组分［８，９］。本试
验缺氮培养一定时间后，黄芪幼苗开始出现明显的
症状。植株下部叶片颜色由浅绿色变黄绿色再变为
黄色，植株分枝少，生长缓慢，后期叶片脱落。这些
症状均为典型缺氮症状，这与多数实验结果相
似［１０１３］。
磷是核酸、核蛋白和磷脂的主要成分，磷参与多
种代谢过程，而且在生命活动最旺盛的分生组织中
含量很高［８］，因此植株缺磷时蛋白质合成下降，糖
的运输受阻，从而使营养器官中糖的含量相对提高，
有利于花青素的形成，致使缺磷的叶呈现不正常的
颜色。缺磷会影响细胞分裂，使幼叶、幼芽的生长停
滞，磷在植物体内易移动，能重复利用，因此在缺乏
时下部老叶先表现缺素。本试验也表现相似的结
果，开始表现出叶片暗绿，后期部分叶有紫红色，根
系活力下降。这与吴月嫦［９］的研究结果一致。试
验中还发现缺素处理早期根系迅速出现铁锈红色，
该现象形成的原因还需进一步探讨。
钾以Ｋ＋离子形式被根系吸收，主要集中在生
命活动最旺盛的幼叶、幼芽和根尖中。Ｋ＋虽不是细
胞的组成成分，但却是很多酶的活化剂，在植株体内
蛋白质代谢、碳水化合物代谢及呼吸代谢中有重要
功能［８］。因此，缺 Ｋ同样使黄芪幼苗生长减弱，植
株瘦弱，出现缺素症状。钾素能促进蛋白质合成，缺
乏时蛋白质、叶绿素被破坏，叶色变黄而逐渐坏死，
致使叶缘焦枯。钾流动性强，缺乏时也是下部叶片
先出现症状，而且在生长早期不易观察到症状，仅表
现为生长缓慢、矮化，只有在生长的中、后期才表现
出明显的缺钾症状，这与本试验缺钾培养早期没表
现出明显症状相符。
缺素处理使黄芪幼苗的生长减弱，植株矮小，叶
绿素含量显著降低。这是由于 Ｎ，Ｐ，Ｋ广泛参与了
体内各种生理活动使叶片形成及叶绿素合成，所需
要的结构物质和能力物质不能得到正常供应，同时
由于缺素影响了 Ｎ的吸收与利用致使叶绿素含量
显著低于对照。处理之间叶绿素含量存在差异，但
不明显。主要是缺素对植株生长量的影响有差异，
生长前期及中期缺 Ｎ，Ｐ植株生长量小，叶片较小，
叶片中叶绿素相对集中；而缺Ｋ植株的加长生长量
较大，故叶片中叶绿素含量相对较低。吴月嫦［９］、
陈敏志等［１４］亦报道了类似的研究结果。
植物的地下部与地上部一方面在营养物质的需
求上相互依赖、相互制约；另一方面，由于具有不同
的生长环境和生理功能，而在对环境因子反应上有
着不同的响应和表现。根系长度，根表面积、根系活
力、根冠比等是植物根生理特征的指标。根冠比是
反映植株干物质在地上和地下部分配情况的指标，
它受许多环境条件的影响。而营养元素是一个极为
重要的因。试验结果同时表明，缺 Ｎ植株根系活
力、根体积最小，但根冠比却最大；缺 Ｐ黄芪植株根
系较粗，根系活力较大，同化物向根部的分配比例增
加，缺磷可以刺激根的生长，但根冠比较小，缺 Ｐ植
株，根系生长慢，同时茎叶亦生长慢，二者均受到
·１５９·
第３３卷第８期
２００８年４月
中 国 中 药 杂 志
ＣｈｉｎａＪｏｕｒｎａｌｏｆＣｈｉｎｅｓｅＭａｔｅｒｉａＭｅｄｉｃａ
Ｖｏｌ．３３，Ｉｓｓｕｅ ８
Ａｐｒｉｌ，２００８
了较大程度的抑制，根冠比较缺氮处理的小。与孙
海国等［１５］在小麦上的研究结果类似；而缺Ｋ植株根
冠比最小，与对照差异较小，缺 Ｋ对茎叶部分的影
响比对根系的影响要小，故根冠比最。黄芪缺素的
根冠比均比对照高，这实际上是光合产物在分配方
向上的强度随着营养水平的改变而改变。在缺素条
件下，光合产物分配到根部的比例较高，以促使根系
发达，扩大与外界环境的接触面，从而有可能使其获
得的营养增加。
［参考文献］
［１］ 中国药典［Ｓ］．一部．２００５：２１２
［２］ 姜 勇，金 芳，鲍 忠，等．不同来源黄芪药材中黄芪甲苷
的定量分析［Ｊ］．中国中药杂志，２００６，３１（１１）：９３１．
［３］ 胡芳弟，封士兰，赵健雄，等．ＨＰＬＣ法测定黄芪中黄酮类成分和
黄芪甲苷的含量［Ｊ］．分析测试技术与仪器，２００３，９（３）：１７．
［４］ 纪松岗，李 翔，朱东亮，等．高效液相蒸发光散色检测黄芪
药材中黄芪甲苷的含量［Ｊ］．药学实践杂，２００５，２３（５）：２９．
［５］ 赵永志，尹光红，张海萍．药用植物黄芪氮磷、钾配比试验简
报［Ｊ］．中国农学通报，２００２，１８（４）：１１３．
［６］ 韩相鹏，骆得功，黄贤芬．种植密度施肥水平药剂处理与黄芪
产量［Ｊ］．中药材，２００３，２６（５）：１２．
［７］ 高俊凤．植物生理学实验技术［Ｍ］．北京：高等教育出版社，
２００６．
［８］ 张继澍．植物生理学［Ｍ］．北京：高等教育出版社，２００６．
［９］ 吴月嫦，谢深喜．Ｐ，Ｋ，Ｃａ缺失对枇杷幼苗生长发育及生理特性
的影响［Ｊ］．果树学报，２００６，２３（１）：５５．
［１０］ 王 华，贾桂霞，丁 琼，等．矿质营养与沙冬青幼苗生长和
根系结瘤关系的研究［Ｊ］．北京林业大学学报，２００６，２８（４）：
１２９
［１１］ 张丽萍，陈 震，马小军，等．氮、磷、钾对黄连植株生长、小檗
碱含量的影响［Ｊ］．中国中药杂志，１９９７，２２（１）：１３．
［１２］ ＴｈｏｍａｓＭ，ＯｓｗａｌｄＯ，ＧｒａｈａｍＩＡ．Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓｓｅｅｄｌｉｎｇｇｒｏｗｔｈ，
ｓｔｏｒａｇｅｌｉｐｉｄｍｏｂｉｌｉｚａｔｉｏｎ，ａｎｄｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｇｅｎｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎａｒｅ
ｒｅｇｕｌａｔｅｄｂｙｃａｒｂｏｎ：ｎｉｔｒｏｇｅｎａｖａｉｌａｂｉｌｉｔｙ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌ，
２００２，１２８：４７２．
［１３］ 范燕萍，余让才，陈建勋，等．氮素营养胁迫对匙叶天南星生
长及光合特性的影响［Ｊ］．园艺学报，２０００，２７（４）：２９７．
［１４］ 陈敏志，陶勤南，陈云香．关于西瓜氮磷钾矿质营养生理特性
的研究［Ｊ］．园艺学报，１９９１，１８（８）：２２７．
［１５］ 孙海国，张福锁．缺磷胁迫下的小麦根系形态特征研究［Ｊ］．
应用生态学报，２００２，１３（３）：２９５
［责任编辑 张宁宁］
芍药最佳采收期研究
吴 健，赵 亮，张 钦，刘 铭，唐晓清
（南京农业大学 园艺学院中药材科学系，江苏 南京 ２１００９５）
［收稿日期］ ２００８０１０３
［通讯作者］ 吴健，Ｔｅｌ：（０２５）８４３９６１２５，Ｅｍａｉｌ：ｗｕｊｉａｎ７１＠
ｎｊａｕｅｄｕｃｎ
芍药 ＰａｅｏｎｉａｌａｃｔｉｆｌｏｒａＰａｌ．是毛茛科多年生草
本植物，分布浙江、安徽、四川、山东等省，多为栽培。
味苦、酸，性微寒。具有平肝止痛、养血调经、敛阴止
汗的功效。根内含芍药苷、芍药苷内酯、羟基芍药苷
等成分［１］。芍药物候期，一般为每年３月上旬露红
芽，４月上旬现蕾，４月下旬至５月上旬开花，５～６
月为根的膨大期，５月间芍头上已形成新的芽苞，７
月下旬至８月上旬种子成熟，８月高温植株停止生
长，并逐渐枯萎进入休眠期。传统认为芍药一般在
种植３～４年后收获，采收时间多在８～９月［２］。
芍药是粉性较大的药材，淀粉的合成分解都将
影响芍药的品质。本研究对芍药根中淀粉酶活性以
及可溶性糖含量的动态变化进行考察，结合芍药苷
含量变化规律，为确定最佳采收期提供依据。
１ 材料与试药
１．１ 材料
江苏省南京市溧水县柘塘镇新鲜三年生芍药，
经周立良副教授鉴定为毛茛科植物芍药 Ｐｌａｃｔｉｆｌｏ
ｒａ。除去表面泥土，每份样品各自切碎后混合均
匀。
１．２ 仪器与试剂
ＬＣ－１０Ａ高效液相色谱仪；ＳＰＤ－１０Ａ紫外可
见光检测器；Ｒ－６Ａ数据处理机（均为日本岛津公
司）。紫外可见分光光度计７５６ＣＲＴ（上海精密科技
仪器公司）；ＴＤＺ５多管架自动平衡离心机（长沙湘
·２５９·
第３３卷第８期
２００８年４月
中 国 中 药 杂 志
ＣｈｉｎａＪｏｕｒｎａｌｏｆＣｈｉｎｅｓｅＭａｔｅｒｉａＭｅｄｉｃａ
Ｖｏｌ．３３，Ｉｓｓｕｅ ８
Ａｐｒｉｌ，２００８