全 文 ：¥o ⁄ o¤±§·«¨ ¤¦·¬√¬·¼ ²©≥⁄o°⁄o≤× o¤±§·«¨ ±¨ ·³«²·²¶¼±·«¨·¬¦µ¤·¨k Πνlº µ¨¨ ° ¤¨¶∏µ¨§qΡεσυλτ ανδ Χονχλυσιον : ׫¨ ¦²±·¨±·¶²©
¦«¯²µ²³«¼¯¯ ¤±§ Πν ²©√¬µ∏¶2©µ¨¨¶¨ §¨¯¬±ªº µ¨¨ «¬ª«¨µ·«¤±·«²¶¨ ²©¦²°°²± ¶¨ §¨¯¬±ªq
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[ Κεψ ωορδσ] Χηψσαντηεµυµ µοριφολιυµ ; √¬µ∏¶2©µ¨¨¶¨ §¨¯¬±ª~¦²°°²± ¶¨ §¨¯¬±ª
≈责任编辑 王康正
内生真菌对台湾金线莲栽培及酶活性的影响
唐明娟t ou o郭顺星t 3
kt q中国医学科学院 中国协和医科大学 药用植物研究所 o北京 tsss|w ~
u q中国科学院 植物研究所 光合作用与环境分子生理学重点实验室 o北京 tsss|vl
≈摘要 目的 }研究在野外盆栽条件下内生真菌对台湾金线莲的影响 ∀方法 }组培苗移栽 t年后收获 o统计成
活率 o称鲜重和干重 o同时测定几丁质酶 !Β2t ov2葡聚糖酶 !多酚氧化酶 !苯丙氨酸解氨酶活性 ∀结果 }接菌的台湾金
线莲成活率达 tss h ∀对台湾金线莲鲜重的增加有极显著差异 o对干重的增加有显著差异 o且接菌后 w种酶活性均
高于对照组 ∀结论 }在台湾金线莲的家栽过程中可利用内生真菌提高成活率 ∀
≈关键词 内生真菌 ~台湾金线莲 ~几丁质酶 ~Β2t ov2葡聚糖酶 ~多酚氧化酶 ~苯丙氨酸解氨酶
≈中图分类号 ≥ xyz ≈文献标识码 ≈文章编号 tsst2xvsukusswlsy2sxtz2sv
台湾金线莲 Ανοεχτοχηιλλυσφορµοσανυσ ¤¼¤·¤是一
种珍稀的多年生草本植物 o全草入药 o具有清热解
毒 !祛风祛湿 !凉血平肝 !降血糖≈t 的功效 o可治疗糖
尿病 !肝炎等 ∀野生于台湾 !福建 !广西 !江西等地 ∀
在自然条件下生长缓慢 o对生态条件要求严格 ∀近
些年来金线莲生产地的自然环境受到一定程度的破
坏≈u o金线莲赖以生存的自然环境发生变化 o加上药
农的采挖 o使得金线莲野生资源濒临灭绝 ∀从 us世
纪 |s年代开始了金线莲的无菌试管苗快繁和人工
栽培的研究 ∀现在虽有试管苗移栽试验报道≈v o但
只是观察了金线莲移栽 u周后的成活情况 ∀实际
上 o据作者栽培实验结果 o金线莲移栽 u个月后暂时
不会死亡 o成功与否至少需要半年后才知道结果 ∀
因此可以说金线莲真正栽培成功的目前尚未见报
道 ∀作者根据兰科植物与真菌形成菌根关系的特
点 o利用金线莲内生真菌提高了栽培成活率
≈收稿日期 ussu2tt2us
≈基金项目 国家自然科学基金项目kv||zsst{l ~高等学校全国
优秀博士学位论文专项资金kt|||xsl
≈通讯作者 3郭顺星 oר¯ }kstslyu{||zu| o ∞2°¤¬¯}¶¬ª∏² «²·2
°¤¬¯q¦²°
和生物量 o成功地实现了台湾金线莲的野外栽培 ∀
为探索其促生机理 o测定了几丁质酶活性 !Β2t ov2葡
聚糖酶活性 !多酚氧化酶活性和苯丙氨酸解氨酶活
性 ∀
1 材料与方法
1 q1 植物材料
继代于 ≥ n vs ª#pt蔗糖 n ts h活性炭的固体
培养基上的台湾金线莲 Α. φορµοσανυσ无菌苗 ∀测
酶活性材料为栽培 t年后的台湾金线莲 o取地上部
分 ∀
1 q2 真菌菌株
瘤菌根菌属 Επυλορηιζα σπ .真菌 o编号为 2t{ o
w ε 保存≈w ∀使用前接种于平皿麦麸培养基上kxs ª
#pt麦麸 ot qx ª#pt ª≥w ous qs ª#pt ∆2ª¯∏¦²¶¨ o
v qsª# pt u °w ot u qsª# pt o条形琼脂 o
kuw ? tl ε 黑暗中活化 ts ∗ tx §∀生长良好的真菌
用打孔器k直径 tt °°l o打成菌片接种于 vss °液
体麦麸培养基 ∀转速 uux µ#°¬±pt o温度kuw ? tl ε
黑暗中摇培 { ∗ ts §o直至大量菌球长出 ∀
1 q3 方法
1 q3 q1 栽培方法
#ztx#
第 u|卷第 y期
ussw年 y月
中 国 中 药 杂 志
Χηινα ϑουρναλ οφ Χηινεσε Ματερια Μεδιχα
∂²¯ qu| o¶¶∏¨ y∏±¨ oussw
栽培基质选用蛭石或草炭土 ∀在金线莲根接触
基质的地方放少量栎树k山毛榉科 ƒ¤ª¤¦¨¤¯l树叶碎
片 ∀接种时 o将培养好的 2t{菌球与树叶碎片拌
匀 ∀不拌菌的树叶碎片作对照 ∀采用完全随机实
验 o重复 z盆 ∀栽培条件是将瓦盆放置于室外土地
上 ∀上用塑料小拱棚保湿和遮荫 ∀收获培养物时洗
净草炭土或蛭石 o以吸水纸吸干栽培物表面的水 o称
鲜重 ∀xs ε 烘干称干重 ∀统一采用 Φ检验进行统
计学处理 ∀
1 q3 q2 酶活性测定方法
1 q3 q2 q1 Β2t ov2葡聚糖酶活性的测定 取金线莲地
上部分 s qx ªo液氮研至粉末状 o按 tΒu比例k Ω/ ςl
加入预冷的 s qt °²¯#pt柠檬酸缓冲液k³ x qul o充
分混匀 ots sss µ#°¬±pt离心 ts °¬±o上清液即粗酶
液 ∀用昆布多糖作底物 os qw °昆布多糖kt ª#pt o
³ x qy柠檬酸2磷酸缓冲液配制l中加入 s qt °粗
酶液 ovz ε 静置反应 tx °¬±后 o将反应液稀释到一
定倍数 o混匀后取 s qx °加入碱性铜 o沸水浴加热
ts °¬±自来水下冷却 o加 s qx °砷钼酸试剂 o摇匀
后加 v °水 o于 yus ±°下测定 Α值 ∀酶活性定义
为产生 tss Λª#°pt葡萄糖所需酶量为 t个酶活性
单位≈x ∀
1 q3 q2 q2 几丁质内切酶活性和外切酶活性的测定
粗酶液的制备方法如上 ∀取 wss Λ粗酶液 wss Λ
s qt °²¯#pt柠檬酸缓冲液k³ x qul owss Λt h胶体
几丁质 o混匀后 ovz ε 温浴 u «ox sss µ#°¬±pt离心 x
°¬±o取上清液 ∀内切酶活性测定是取 s qw °上清
液 o加 s qu °s q{ °²¯#pt硼酸盐缓冲液k³ | qtl o
混匀后沸水浴 v °¬±o自来水下冷却 o加 v °t h
⁄
ovz ε 反应 us °¬±o立即于 x{x ±°下测定 Α
值 ∀外切酶活性测定也是取 s qw °上清液 ous Λ
v h蜗牛酶 oxs Λ磷酸盐缓冲液 ovz ε 反应 ys °¬±o
其他如内切酶操作 o于 x{x ±°下测定 Α值 ∀酶活
性定义为 t «释放 tss Λª#°pt Ν2乙酰葡糖氨为一
个酶活性单位 ∀
1 q3 q3 多酚氧化酶活性测定
称新鲜金线莲 t ªo加入 s qt ª°∂°和 x °s qst
°²¯#pt磷酸缓冲液k³ y qxl o研磨匀浆 o滤液中加
入 vs h饱和度硫酸铵 o离心去沉淀 ∀上清液中加硫
酸铵使饱和度达 ys h o离心收集沉淀 ∀所得沉淀溶
于 t °s qst °²¯#pt磷酸缓冲液k³ y qxl o即为粗
酶液 ∀取 s qx °粗酶液 o加 t °s qst °°²¯#pt邻
苯二酚和 t °s qsx °²¯#pt磷酸缓冲液k³ y qsl u|
ε 保温 ∀酶活性是根据 wts ±°下 u °¬±内吸光值的
增加来测定的 ∀
1 q3 q4 苯丙氨酸解氨酶活性的测定
苯丙氨酸解氨酶活性提取是用 s .t °²¯ #pt硼
酸盐缓冲液k³{ q{l和tw°°²¯ #ptu2巯基乙醇 ∀
t sssµ#°¬±pt离心 tx °¬±后上清即为粗酶液 ∀取 s q
t °粗酶液 ot qtx °s qt °²¯#pt硼酸盐缓冲液k³
{ q{l和 ts ° °²¯#pt Λ2苯丙氨酸 ∀u| ε 反应 t «后
加入 s qux °x °²¯#pt ≤¯ 终止 ∀酶活性定义为 t
«内 t ª鲜组织产生 t ±°²¯ 反式肉桂酸≈{ ∀
2 结果与分析
2 q1 草炭土作基质时真菌对台湾金线莲栽培的影
响
台湾金线莲栽培 t年后 o接菌的生长势比不接
菌好 o根生长明显 o根基部绿色或黄褐色 o粗壮 o根系
发达 o根数多 ∀接菌的根长 w qz ∗ x q{ ¦°o成活率达
tss h ∀鲜重增加量达极显著水平k Π s qstl o为对
照的 t qx{倍 ~干重也达显著水平k Π s qsxl o为对照
的 t qus倍k表 tl ∀
表 t 草炭土基质上真菌 2t{对台湾金线莲栽培的影响
植物材料 处理
鲜重增加量
rªr盆
干重
rªr株
成活率
r h
台湾金线莲 接菌 tt qw|uul s quyvtl tss
对照 z qu|y s quu |y
注 }Φ检验 o与对照比较 tlΠ s qsx oul Π s qstk表 u同l
2 q2 蛭石基质上真菌对台湾金线莲栽培的影响
栽培在蛭石基质上的台湾金线莲 ot年后我们
从接菌组和对照组中也选取了 ws株进行统计 ∀对
栽培的台湾金线莲进行观察 o发现真菌的影响明显 ∀
接菌的金线莲生长快 o旺盛 o叶大 o更绿 o根系更发
达 o粗 o长 o平均每株苗的根条数也多 o平均根长
w qt{z ¦°o较对照提高 w qv|x h ∀成活率达 tss h o鲜
重和干重较不接菌为极显著水平k Π s qstl o分别为
对照的 ty{倍和 t qvx倍k表 ul ∀
表 u 蛭石基质上真菌 2t{对台湾金线莲栽培的影响
植物材料 处理
鲜重增加量
rªr盆
干重
rªr株
成活率
r h
台湾金线莲 接菌 { qx|{ul s qv|ztl tss
对照 x qtu{ s qu|v |v
2 q3 不同基质上真菌对台湾金线莲几丁质酶活性
的影响
#{tx#
第 u|卷第 y期
ussw年 y月
中 国 中 药 杂 志
Χηινα ϑουρναλ οφ Χηινεσε Ματερια Μεδιχα
∂²¯ qu| o¶¶∏¨ y∏±¨ oussw
几丁质酶是一种糖苷酶 o水解几丁质多聚体中
Β2t ow糖苷键 o产生 Ν2乙酰氨基葡萄糖寡聚体 ∀水
解以几丁质为底物 o可以是内切也可以是外切作用 ∀
在正常情况下 o植物中的几丁质酶活性较低 o但经诱
导因子诱导 o如真菌 !细菌 !病毒的侵染 !乙烯 !有机
分子 !无机分子 !重金属等均可诱导几丁质酶 o使活
性迅速升高 ∀几丁质酶主要水解病原真菌细胞壁成
分几丁质 o抑制真菌菌丝生长和孢子萌发 o提高植物
的抗病性和防御能力 ∀在草炭土和蛭石上 o无论是
几丁质的内切酶还是外切酶 o接种 2t{真菌后较
对照均提高 t倍多k表 vl ∀金线莲品种对几丁质酶
活性的影响不大 ∀但基质不同 o酶活性稍有区别 ∀
在蛭石上接菌后酶活性提高倍数较草炭土上大 ∀这
可能是蛭石没有草炭土营养丰富的原因 ∀
表 v u种基质上真菌对台湾金线莲几丁质酶活性的影响
基质 处理
内切酶活性
r 比值
tl 外切酶活性
r 比值
ul
草炭土 接菌 |wy qx t quw {{u qw t qu|
对照 zyw qs yz| qs
蛭石 接菌 t yx| qt t qvy t xxs qy t qv{
对照 t ut{ qs t tuv qs
注 }tl真菌处理的内切酶活性与对照内切酶活性比值 ~ul真菌处
理的外切酶活性与对照外切酶活性比值
2 q4 不同基质上真菌对台湾金线莲和福建金线莲
Β2t ov2葡聚糖酶活性的影
Β2t ov2葡聚糖酶也是细胞壁水解酶 o降解真菌细
胞壁的 Β2t ov2葡聚糖组分 o和几丁质酶联合作用时 o
加强抑菌效果 ∀从表 w可以看出 o在草炭土基质上 o
接菌后酶活性升高比例不大 ∀在蛭石基质上 o酶活
性受真菌影响却大得多 ∀
表 w u种基质上真菌对台湾金线莲
Β2t ov2葡聚糖酶活性的影响
基质 处理 Β2t ov2葡聚糖酶活性r 比值tl
草炭土 接菌 yz qz{ t qus
对照 xy qx
蛭石 接菌 tvz qu t qzu
对照 {s
注 }tl真菌处理的 Β2t ov2葡聚糖酶活性与对照 Β2t ov2葡聚糖酶活
性比值
2 q5 不同基质上真菌对台湾金线莲多酚氧化酶活
性的影响
多酚氧化酶是一种严格的质体金属酶 o广泛分
布于植物体内 o催化多酚类物质氧化成醌类 ∀醌类
物质参与保护植物免受进一步伤害 ∀具高水平的酚
类物质的组织细胞常含有多酚氧化酶 o低水平的酚
类物质却不含多酚氧化酶 ∀多酚氧化酶在质体中是
不活泼的 o仅是一种潜在的或者是缺乏底物的酚氧
化酶 ∀这种酶的潜在形式可被各种因素所激活 ∀从
表 x可以看出 o台湾金线莲接种真菌后 o多酚氧化酶
活性均上升 ∀
2 q6 不同基质上真菌对台湾金线莲苯丙氨酸解氨
酶活性的影响
表 x u种基质上真菌对台湾金线莲多酚氧化酶活性的影响
基质 处理 多酚氧化酶活性r 比值tl
草炭土 接菌 uw qut t qu
对照 us qtx
蛭石 接菌 t| qsz t quz
对照 tx qsv
注 }≠ 真菌处理的多酚氧化酶活性与对照多酚氧化酶活性比值
表 y u种基质上真菌对台湾金线莲苯丙氨酸解氨酶活性的影响
基质 处理 苯丙氨酸解氨酶活性r 比值tl
草炭土 接菌 ty qxz t qtv
对照 tw qzu
蛭石 接菌 uy q{w t qvx
对照 t| q|x
注 }tl真菌处理的苯丙氨酸解氨酶活性与对照苯丙氨酸解氨酶活
性比值
苯丙氨酸解氨酶活性k°l是苯丙烷类和次生
代谢中的关键酶和限速酶 ∀ °在积累抗真菌芳香
簇化合物和木质素代谢中的一个主要酶 ∀植物中 o
°通过苯丙烷类代谢途径产生一系列化合物 o包
括 °活性 o木质素前体 o黄酮类和异黄酮类≈| ∀植
物细胞木质化是对病原侵染的反应 ∀许多黄酮类和
异黄酮化合物均具抗菌活性 o也叫植保素 ∀其他黄
酮和异黄酮的刺激有利于共生 ∀这些化合物可能是
植物控制真菌生长分化的信号分子 ∀从表 y可以看
出台湾金线莲中 °活性不是太高 o且真菌对 °
活性影响不大 o仅为对照的 t qtv倍 ∀在蛭石上真菌
对 °的影响大一些 o为对照的 t qvx倍 ∀
3 讨论
真菌 2t{是从野外采集的金线莲根中分离出
的菌根真菌 o回接到金线莲组培苗观察到它能与金
线莲形成典型的菌根结构 o对金线莲的生长具有显
著促进作用≈w ∀在以前的人工栽培中 o金线莲难以
成活 ∀其原因可能是金线莲虽可进行光合作用 o但
仍需与适宜真菌共生才能生长良好 ∀基于此 o作者
利用真菌 2t{ o成功地栽培了金线莲 ∀内生真菌
#|tx#
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Χηινα ϑουρναλ οφ Χηινεσε Ματερια Μεδιχα
∂²¯ qu| o¶¶∏¨ y∏±¨ oussw
促进寄主植物生长 o一方面是真菌利用发达的菌丝
帮助寄主植物吸收矿物营养物质 o如磷 !钙 !锌
等≈ts o产生生长激素≈tt ~另一方面 o提高寄主植物的
抗性≈tu otv ∀几丁质酶和 Β2t ov2葡聚糖酶是防御性
酶 o提高寄主植物的抗性 ∀多酚氧化酶和苯丙氨酸
解氨酶是木质素降解酶 o提高植物利用外界营养的
能力 ∀本实验结果表明 o真菌处理后 o这 w种酶的酶
活性均不同程度的得到提高 ∀为了使测定几丁质酶
有普遍性 o作者分别从接菌组和对照组中随机选取
一部分进行酶活性测定 ∀在这 w种酶活性中 o蛭石
基质上的几丁质内切酶和外切酶活性最高 o受真菌
影响最大的酶却是 Β2t ov2葡聚糖酶 o与对照相比 o提
高的倍数达 t qzu倍 ∀总的来看 o真菌对栽培在蛭石
基质上的台湾金线莲比草炭土大 o其原因可能是蛭
石基质营养没有草炭土丰富 o而共生的菌根真菌正
好可以帮助寄主植物吸收矿质营养 o从而有利于寄
主植物的生长 ∀当然其促生机理除了提高酶活性
外 o还有待进一步研究 ∀
≈参考文献
≈t 钟岑生 q金线莲的药用价值与开发 q广西农业科学 ot||z ou }
tsu q
≈u 许文江 o陈 裕 q药用野生金线莲植物资源的研究 q福建热作
科技 ousss ouukvl }wx q
≈v 黄慧莲 o刘贤旺 o吴祥松 o等 q金线莲试管苗移栽试验研究 q江
西科学 ousst ot|ktl }xu q
≈w 郭顺星 o陈晓梅 o于雪梅 o等 q金线莲菌根真菌的分离及其生物
活性研究 q中国药学杂志 ousss ovxkzl }wwv q
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∏· ∂ ≥ q≥¼±·«¨¶¬¶¤±§µ¨°²√¤¯ ²©³«¨ ±¼2
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µ¬©¬¦¤·¬²± ²©ª¯∏¦¤±¤¶¨ ¤±§¦«¬·¬±¤¶¨ ©µ²° ¥¨¤± ¯¨ ¤√¨ ¶o Πλαντ Πηψσιολ,
t|zs owz }tu| q
≈| ¤«¯¥µ²¦® o≥¦«¨ ¨¯ ⁄q°«¼¶¬²¯²ª¼ ¤±§ °²¯ ¦¨∏¯¤µ¥¬²¯²ª¼ ²©³«¨ ±¼¯2
³µ²³¤±²¬§ °¨ ·¤¥²¯¬¶° q Ανν Ρεϖοφ Πλαντ Πηψσιολ ανδ Πλαντ Μολ Βιο ,
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¨ ±ª·≥ q ∞©©¨¦·¶²© °¼¦²µµ«¬½¤¯ ¦²¯²±¬½¤·¬²± ¥¼
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≈tt 郭秀珍 q林木菌根及应用技术 q北京 }中国林业出版社 qt|{| o
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Εφφεχτ οφ ενδοπηψτιχ φυνγι ον τηε χυλτυρε ανδ φουρ
ενζψµε αχτιϖιτιεσ οφ Ανοεχτοχηιλλυσφορµοσανυσ
× ¬±ª2∏¤±tou o ≥«∏±2¬¬±ªt 3
(t . Ινστιτυτε οφ Μεδιχιναλ Πλαντ , Πεκινγ Υνιον Μεδιχαλ Χολλεγε & Χηινεσε Αχαδεµψ οφ Μεδιχαλ Σχιενχεσ , Βειϕινγ tsss|w , Χηινα ;
u . Κεψ Λαβ οφ Πηψτοσψντηεσισ ανδ Ενϖιρονµενταλ Μολεχυλαρ Πηψσιολογψ, Ινστιτυτε οφ Βοτανψ, Χηινεσε Αχαδεµψ οφ Σχιενχεσ , Βειϕινγ tsss|v , Χηινα)
[ Αβστραχτ] Οβϕεχτιϖε: ײ¶·∏§¼·«¨ ©¨©¨¦·²© ±¨§²³«¼·¬¦©∏±ª¬q Μετηοδ : Α.φορµοσανυσo«¤µ√ ¶¨·¨§¤©·¨µ«¤√¬±ª¥¨ ±¨ ¦∏¯·∏µ¨§©²µ¤ª¨ o
¶·¤·¬¶·¬¦¶º µ¨¨ ·¤®¨ ±o©µ¨¶«º ¬¨ª«·¤±§§µ¼ º ¬¨ª«·º µ¨¨ ª¤¬±¨ §o¤±§ ±¨½¼°¨¤¦·¬√¬·¬¨¶²©¦«¬·¬±¤¶¨ oΒ2t ov2ª¯∏¦¤¶¨ o³«¨ ±¼¯ ¤¯¤±¬±¨ ¤°°²±¬¤2¯ ¼¤¶¨
¤±§³²¯¼³«¨ ±²¯²¬¬§¤¶¨ º µ¨¨ §¨·¨µ°¬±¨ §qΡεσυλτ : ׫¨ ¶∏µ√¬¤¯ µ¤·¨¶²© Α. φορµοσανυ󬱲¦∏¯¤·¨§º¬·« ±¨§²³«¼·¬¦©∏±ª¬º¤¶tss h q׫¨ ©¨©¨¦·²©
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≈责任编辑 袁桂京
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第 u|卷第 y期
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