全 文 ：中国生态农业学报 2013年 9月 第 21卷 第 9期
Chinese Journal of Eco-Agriculture, Sep. 2013, 21(9): 1078−1087


* 安徽农业大学稳定和引进人才科研资助项目(yj2008-10)和 2010年安徽省高校省级优秀青年人才基金项目(2010SQRL062)资助
徐强(1978—), 男, 博士, 副教授, 主要从事农田生态和植物栽培生理生态研究。E-mail: qiang_xu1015@163.com
收稿日期: 2012−11−28 接受日期: 2013−01−31
DOI: 10.3724/SP.J.1011.2013.01078
间套作玉米对线辣椒根际土壤微生物生态特征的影响*
徐 强 刘艳君 陶 鸿
(安徽农业大学园艺学院 合肥 230036)
摘 要 采用常规稀释平板法、氯仿熏蒸法、BIOLOG GN微平板反应系统及种间根系分隔技术, 以线辣椒单
作(SC)为试验对照, 研究了间套作处理[玉米/线辣椒套作+根部塑料膜分隔(ICP)、玉米/线辣椒套作+根部尼龙
网分隔(ICM)、玉米/线辣椒套作根部无分隔(ICN)]对线辣椒根际土壤微生物生态特征的影响。结果表明: 整个
线辣椒生育期内, 各套作处理线辣椒根际土壤微生物总数与细菌总数具有相同的变化趋势, ICN 和 ICM 处理
的真菌、细菌、放线菌数量和细菌/真菌(B/F)、放线菌/真菌(A/F)比值均大于 ICP与 SC处理。盛果期, ICN处
理根际土壤微生物量碳和微生物量氮比同处理其他生育期增加 14.2%~54.0%和 10.6%~54.7%。各处理土壤微
生物群落 AWCD 的变化随培养时间呈现明显的“S”型曲线。间套作玉米显著提高了线辣椒根际土壤微生物群
落的 Shannon-Wiener指数(P<0.05)、Simpson指数、种间相遇几率和 McIntosh指数(P<0.05), 并改变了土壤微
生物对单一碳源的利用能力。线辣椒根际土壤微生物的不同多样性指数分别与其生物学产量之间存在显著或
极显著正相关。说明间套作改善了土壤微生态环境。
关键词 线辣椒间套作玉米 BIOLOG 土壤微生物 微生物生物量 功能多样性
中图分类号: S154.3 文献标识码: A 文章编号: 1671-3990(2013)09-1078-10
Effects of relay intercropping maize on rhizosphere soil microbial ecological
characteristics in capsicum fields
XU Qiang, LIU Yan-Jun, TAO Hong
(School of Horticulture, Anhui Agricultural University, Hefei 230036, China)
Abstract Capsicum-maize relay intercropping pattern, as an ecologically efficient and high-yield system, is a promising
management practice widely used in northwest China. An experiment with different capsicum-maize intercropping systems was con-
ducted to determine the effects of relay intercropping maize on microbial ecological characteristics of rhizosphere soil in capsicum
field. The intercropping systems included no partitioned intercropped capsicum and maize (ICN), and nylon-mesh partitioned
intercropped capsicum and maize (ICM), plastic-film partitioned intercropped capsicum and maize (ICP), and sole capsicum (SC).
The traditional dilution plate method, chloroform fumigation method, BIOLOG GN system and inter-specific root separation
techniques were adopted to determine the microbial amount, microbial biomass nitrogen and carbon, and diversity of microbial
community. The results showed that the trend of total microbial amount in rhizosphere soil was same at that of bacterial amount at
any growth stages of capsicum. The amounts of fungi, bacteria and actinomycetes and the ratios of fungi to actinomycete and bacteria
to actinomycete counts of ICN treatment and ICM treatment were slightly higher than those of SC treatment and ICP treatment.
Compared with other treatments at full fruiting stage, ICN increased soil microbial biomass C and N respectively by 14.2%~54.0%
and 10.6%~54.7%. BIOLOG analysis showed that the curve between Average Well Color Development (AWCD) and incubation time
was S-shaped for all the treatments. Relay intercropping of capsicum and maize not only significantly (P < 0.05) increased
Shannon-Wiener index, meeting rate of different plant species (PIE), Simpson index and Mclntosh index of soil microbial community,
but also enhanced soil microbe sole-carbon-source utilization. Correlation analysis revealed that the correlation between different
diversity indexes of rhizosphere soil microbe community and biological yields of capsicum were either partially (P < 0.05) or fully (P
< 0.05) significant. The findings suggested that root interaction between intercropped crops enhanced the population of
microorganisms and carbon-metabolic microbial diversity in rhizosphere soils under capsicum-maize relay intercropping system.
第 9期 徐 强等: 间套作玉米对线辣椒根际土壤微生物生态特征的影响 1079


Key words Capsicum-maize relay intercropping, BIOLOG, Soil microbes, Microbial biomass, Functional diversity
(Received Nov. 28, 2012; accepted Jan. 31, 2013)
线辣椒是我国出口创汇的名优农特产品, 以陕
西省种植面积最大, 占全国种植面积的 1/4~1/3。陕
西省的线辣椒特色种植模式为小麦、线辣椒、玉米
“梯阶式”套种, 约占该地区线辣椒种植面积的 75%
以上。主要做法为冬小麦收割前 20~25 d内, 在麦田
预留空带上定植线辣椒, 麦收后的空地上每隔 6 行
线辣椒再套种 2 行玉米。该种植模式中, 小麦与线
辣椒的共生期较短(20 d 左右, 线辣椒处于缓苗期),
以线辣椒与玉米共生为主, 共生期达 90 d左右。线
辣椒 /玉米套作体系的土地当量比(LER)高达 1.44,
与线辣椒单作模式相比, 线辣椒增产 30%以上, 另
外套种还额外增收小麦 5 250~7 500 kg·hm−2, 玉米
增收 1 500 kg·hm−2, 具有显著的产量优势[1−2], 是一
个很有推广价值的种植模式, 在解决线辣椒生产与
小麦争地矛盾的同时达到小麦丰收、线辣椒增产的
双赢目标, 但此套作模式的产量优势机制与根际微
生态环境的关系尚不清楚。
土壤微生物及其参与下的物质转化是农田生态
系统持续发展的基础[3]。土壤微生物多样性能敏感
地反映生态系统的功能演变及环境胁迫等的影响 ,
可揭示土壤微生物种类和功能的差异[4]。土壤生态
环境中, 微生物群落多样性和活性受许多环境因子
的影响, 其中不同种植方式是影响作物根际环境微
生物多样性的一个关键性因素。自然生态系统中地
上部生物多样性与地下部生物多样性存在紧密联系[5]。
套作体系中的地上部作物多样性势必对根际土壤微
生物多样性产生影响。土壤微生物的传统研究方法
为分离培养纯的微生物菌种, 然后对分离出来的纯
菌种分别研究 , 而此方法仅对占环境微生物总数
0.1%~10%的可培养微生物进行了分析, 存在着一定
局限性[6]。BIOLOG微孔板鉴定系统是近年来发展的
一种土壤微生物群落功能多样性的研究方法, 能够
较敏感地描述微生物群落功能特征, 通过对单一碳
源利用的测定来反映微生物群体水平的生理轮廓 ,
以此来表征微生物群落的功能多样性[7−8]。本试验利
用BIOLOG微孔板鉴定系统 , 从根际土壤微生物群
落碳源利用的角度来研究线辣椒 /玉米套作对土壤
微生物多样性的影响, 探索作物套作的微生物机理,
以期为揭示套作体系产量优势机制提供科学依据。
1 材料与方法
1.1 试验地点与供试材料
试验于2007年在西北农林科技大学园艺学院园
艺场露地进行。园艺场位于东经108°06′14″, 北纬
34°15′22″, 海拔528.15 m, 属大陆性暖温带季风气候,
年均气温12.9 , ℃ 年均日照2 196 h, 无霜期约220 d。
年均降雨量660 mm, 年均蒸发量993.2 mm。供试土壤
为砂壤土, 耕层土壤pH为7.67、EC为0.42 mS·cm−1,
含有机质16.98 g·kg−1、全氮1.07 g·kg−1、碱解氮90.06
mg·kg−1、有效磷 45.41 mg·kg−1、速效钾 416.91
mg·kg−1。供试玉米(Zea mays L.)品种为“陕高农1号”,
陕西杨凌农城种业公司提供; 线辣椒(Capsicum an-
nuum L. var. acuminatum T.R. Zhuang)品种为西北农
林科技大学园艺学院选育的“陕8819”。
1.2 试验设计
试验采用裂区设计, 线辣椒单作(SC)、玉米/线辣
椒套作(IC)2种不同的栽培模式为主处理 ; 线辣椒/
玉米套作田间微区种间根系的3种隔离为副处理 ,
即膜隔(ICP, 玉米、线辣椒根系用厚0.12 mm塑料膜
隔离, 根系和肥水都不能相互通过)、网隔(ICM, 玉
米、线辣椒根系用37.5 μm尼龙网隔离, 根系不能通
过, 肥水可以相互通过)和无隔(ICN, 玉米线辣椒根
系不分隔, 根系和肥水均可以相互通过), 重复3次,
随机排列。塑料膜和尼龙网分隔长度为9 m, 深度为
1 m。套作带中线辣椒每6行为一个分隔单元、玉米
每2行为一个分隔单元 , 隔根膜或网位于相邻线辣
椒、玉米行的中间。
套作采用生产上推广的6行线辣椒 2∶ 行玉米的带
状种植方式, 种植带东西走向。玉米行距为0.4 m, 株
距0.35 m; 线辣椒株行距均为0.4 m; 玉米与线辣椒行
距为0.24 m, 1个线辣椒/玉米套作带宽2.88 m。单作和
套作在净占地面积上的种植密度相同, 套作模式中玉
米占22.2%、线辣椒占77.8%。线辣椒留苗62 500
穴·hm−2, 每穴留苗3株, 玉米留苗71 400 株·hm−2。小
区面积为9.0 m × 8.0 m, 每小区种植3个套作组合带,
单作线辣椒种22行。线辣椒育苗移栽, 苗龄60 d, 5月
20日定植, 10月5日收获; 玉米6月10日播种, 9月18日
收获, 两作物共生期约90 d。基肥施用量为: N 120
kg·hm−2, P2O5 50 kg·hm−2, K2O 70 kg·hm−2。试验地排灌
系统良好, 前茬作物为西瓜, 线辣椒定植前均匀翻耕,
人工除草。田间管理措施按当地生产实践中的常规
模式进行, 以充分保证作物生长发育需求为基础。
1.3 测定项目与方法
1.3.1 生物学产量
自玉米出苗20 d后, 每7~10 d测定1次线辣椒植
株的生物量, 直至收获。单作线辣椒每个处理取5穴
1080 中国生态农业学报 2013 第 21卷


(15株)。套作处理的取样统一在中间条带内进行, 线
辣椒取样数量与单作相同。采集的鲜样先在105 ℃
下杀青2 h, 然后在80 ℃下烘72 h至恒重后称重。
1.3.2 土样采集及处理
分别于线辣椒苗期、初花期、盛果期和红果期,
按对角线取样法选取植株, 先去掉0~5 cm表土, 轻
轻抖落根系周围土壤后, 用毛刷轻轻刷下黏附在根
表面的土壤为根际土。采集的土样用无菌封口袋包
扎密封, 置于冰盒中带回实验室, 4 ℃冰箱内保存。
用于测定微生物生物量的新鲜土样先除去可见动、
植物残体, 过2 mm筛, 再调节土壤湿度至50%左右
的田间持水量, 25 ℃下密闭容器内培养1周, 容器中
放入20 mL水和20 mL浓度为1 mol·L−1的NaOH溶液,
以保持湿度和吸收培养期间释放的CO2。BIOLOG试
验在取样后48 h内进行。
1.3.3 土壤根际微生物数量的测定
真菌、细菌、放线菌计数采用稀释平板法[9], 菌
落培养条件: 真菌用马丁氏培养基, 放线菌用高氏1
号培养基, 细菌用牛肉膏蛋白胨培养基, 在28 ℃条
件下细菌、真菌培养3~4 d, 放线菌培养3~5 d。
1.3.4 土壤微生物量碳、氮的测定
土壤微生物量碳、氮的测定采用氯仿熏蒸 -
K2SO4 提取法 [10]; 浸提液中的微生物量碳采用
K2Cr2O7 加热氧化-FeSO4 滴定法测定, 微生物量氮
采用凯氏定氮法测定。
1.3.5 土壤微生物群落功能多样性的测定
采用 BIOLOG标准方法通过测定各板孔的吸光
值及其变化来反映微生物群落代谢功能多样性[11]。
试验使用的 BIOLOG GN测试板共 96孔。
1.4 数据处理
土壤微生物群落ELSIA反应采用BIOLOG GN
平板每孔颜色平均变化率(Average Well Color De-
velop ment, AWCD)表示。土壤微生物群落功能多样
性指数计算参照植物生态学中的方法[12], 计算采用
反应72 h的测定结果。即Shannon-Wiener指数(H)、
Simpson指数(D)、McIntosh指数(U)、丰富度指数(S)
和种间相遇机率(PIE)表征土壤微生物群落多样性。
丰富度指数(S)用碳源代谢孔数目表示, 其他指数计
算公式如下:
= ( ) /AWCD C R n−∑ (1)
lni iH P P=−∑ (2)
21 iD P= −∑ (3)
2
iU n= ∑ (4)
( / )( )
( 1)
Ni N N Ni
PIE
N
−= −∑ (5)
式中: C为每个有培养基孔的吸光值; R为对照孔的
吸光值; n为培养基孔数, GN板 n值为 95; Pi为第 i
孔的相对吸光值与所有反应孔相对吸光值总和的比
值, 即 Pi=(C−R)/∑(C−R); D为 1/Simpson指数; ni为
第 i 孔的相对吸光值(C−R); N 为所有反应孔相对吸
光值的总和∑(C−R); Ni 在本文指第 i 孔的相对吸光
值(C−R)。
为了缩小不同重复间接种密度差异引起的误差,
BIOLOG读数在分析前均用平均吸光值进行校正。
所有指标测定均3次重复 , 取平均值 ; 应用Excel和
Minitab软件进行数据处理及差异显著性分析。
2 结果与分析
2.1 不同处理下线辣椒土壤微生物数量
从表 1可以看出, 苗期, ICN和 ICM处理的根际
土壤真菌、细菌、放线菌数量在所有处理中最多。
ICP处理的细菌、真菌数量略大于 SC处理, SC处理
的放线菌数量略大于 ICP 处理。根际土壤微生物总
数变化趋势与细菌总数变化趋势相同, 所有处理间
的差异都没有达到显著水平。B/F(细菌/真菌)值为 ICN
和 ICM 处理最大, 与 ICP 处理和 SC 处理间差异显
著。A/F(放线菌/真菌)值在所有处理间差异不显著。
初花期, 根际土壤中真菌、细菌、放线菌的数量
为 ICM 处理最高, ICN 处理略小, 两处理都显著大于
ICP 与 SC 处理。ICM 处理的细菌、真菌、放线菌的
数量分别比 SC处理大 63.0%、32.4%、56.6%, 比 ICP
处理大 91.1%、30.8%、45.2%。B/F值, ICN和 ICM处
理最大, ICM 处理分别比 SC 和 ICP 处理大 23.1%、
46.0%。A/F值在所有处理间差异不显著。根际土壤微
生物总数变化趋势与细菌总数变化趋势相同。
盛果期, 根际土壤中真菌、细菌、放线菌的数
量表现为处理间变化趋势与初花期相似。ICM 处理
的真菌数量比 ICN处理增加了 23.7%, 差异显著, 而
ICN处理与 SC、ICP处理间差异不显著。SC处理的
真菌数、细菌数量大于 ICP处理, ICP处理的放线菌
数量大于 SC处理。ICM和 ICN处理的 B/F、A/F显
著大于 SC和 ICP处理。
红果期, 根际土壤微生物数量继续保持前一生
长阶段的变化趋势。ICN、ICM处理的细菌、真菌、
放线菌数量大于 SC、ICP处理, 其中 ICM分别比 ICP
增加 96.4%、17.0%、64.0%。SC与 ICP处理的细菌、
真菌、放线菌数量差异不显著。ICN处理与 ICM处
理的真菌数量差异显著。B/F 值和微生物总数在处
理间的变化趋势与细菌相同, 所有处理间的 A/F 值
差异不显著。
第 9期 徐 强等: 间套作玉米对线辣椒根际土壤微生物生态特征的影响 1081


表 1 不同处理、不同生育期线辣椒根际土壤微生物数量比较
Table 1 Comparison of microbe number of capsicum rhizosphere soil of different treatments at different growth stages
生育期
Growth stage
处理
Treatment
细菌(B) Bacteria
(106cfu·g−1)
真菌(F) Fungi
(104cfu·g−1)
放线菌(A) Actinomycetes
(104cfu·g−1)
B/F A/F 总数 Total number
(106cfu·g−1)
SC 2.15±0.43a 2.91±0.24a 12.58±1.67a 73.88±6.15b 4.32±0.38a 2.30±0.35a
ICN 3.24±0.17a 3.24±0.15a 13.36±2.51a 100.00±5.34a 4.12±1.02a 3.41±0.84a
ICM 3.25±1.05a 3.55±0.79a 12.24±1.24a 91.55±5.15ab 3.45±1.12a 3.41±0.05a
苗期
Seedling stage
ICP 2.18±0.22a 3.01±1.03a 10.58±3.01a 72.43±4.63b 3.51±0.95a 2.32±0.23a
SC 3.81±0.13b 4.90±1.17b 16.19±2.69b 77.76±4.28b 3.30±0.23a 4.02±1.19b
ICN 5.56±2.31a 5.41±0.25a 20.36±2.37a 102.77±6.74a 3.76±0.54a 5.82±1.24a
ICM 6.21±2.01a 6.49±1.32a 25.36±2.98a 95.69±4.69a 3.91±1.17a 6.53±2.04a
初花期
Flower initiation stage
ICP 3.25±0.36b 4.96±0.81b 17.46±2.67b 65.52±3.87b 3.52±0.67a 3.47±1.04b
SC 4.74±2.11b 5.49±0.25b 18.57±3.08b 86.34±3.29b 3.38±2.01b 4.98±0.89b
ICN 7.14±3.13a 5.53±1.15b 23.16±4.22ab 129.11±6.19a 4.19±1.26a 7.43±1.53a
ICM 8.31±3.00a 6.84±1.26a 28.83±1.54a 121.49±5.72a 4.21±1.08a 8.67±1.29a
盛果期
Full fruiting stage
ICP 4.52±1.11b 5.38±0.91b 20.19±1.33b 84.01±5.04b 3.75±0.87b 4.78±0.79b
SC 3.02±0.54b 4.68±1.01b 15.77±1.83b 64.53±3.42b 3.37±0.29a 3.22±1.46b
ICN 5.29±1.09a 4.77±0.79b 17.83±1.78b 110.90±4.11a 3.74±0.54a 5.52±0.89a
ICM 6.01±2.21a 5.70±1.38a 25.46±3.12a 105.44±5.39a 4.47±1.05a 6.32±0.77a
红果期
Red fruit stage
ICP 3.06±1.14b 4.87±1.11b 15.52±2.46b 62.83±3.25b 3.19±0.76a 3.26±0.51b
SC: 线辣椒单作; ICN: 玉米/线辣椒套作, 玉米和线辣椒根系间不分隔, 根系和肥水均可以相互通过; ICM: 线辣椒/玉米套作, 玉米和线
辣椒根系间用 37.5 μm尼龙网隔离, 根系不能通过, 肥水可以相互通过; ICP: 玉米/线辣椒套作, 玉米和线辣椒根系间用厚 0.12 mm塑料膜隔离,
根系和肥水都不能相互通过。同列数据后不同小写字母表示 0.05水平差异显著, 下同。SC: monocropped capsicum; ICN: capsicum and maize
intercropping system without partition between crops; ICM: capsicum and maize intercropping system with 37.5 μm nylon net between two crops, in
which root can not exchange, fertilizer and water can exchange; ICP: capsicum and maize intercropping system with 0.12 mm plastic film between two
crops, in which root can not exchange, fertilizer and water can not exchange. Values in the same column followed by different small letters are sig-
nificantly different at 0.05 probability. The same below.

2.2 不同处理下线辣椒根际土壤微生物量碳、氮变化
由表 2 可知, 根际土壤微生物量碳、氮含量在
整个生长期间呈现出相似变化趋势, 先迅速上升达
到最大值, 然后缓慢下降, 以后逐渐趋于平稳。盛果
期, 线辣椒达到生长高峰期, ICN处理根际土壤微生
物量碳、氮比同处理其他生育期增加 14.2%~54.0%
和 10.6%~54.7%。整个生长期内 ICM和 ICN处理的
微生物量碳、氮均大于 SC和 ICP处理, 表现出套作
的根际效应, 但只有在初花期和盛果期表现出处理
间差异显著性, 其他生育期处理间差异不显著。ICM
和 ICN处理的根际土壤微生物量碳变化幅度比微生物
量氮大, 说明根际土壤微生物量碳受处理影响更大。
表 2 不同套作处理、不同生育期线辣椒根际土壤微生物量碳、氮的比较
Table 2 Comparison of microbial biomass C and N of capsicum rhizosphere soil of different intercropping treatments
at different growth stages mg·kg−1
生育期 Growth stage 处理 Treatment 微生物量碳 Microbial biomass C 微生物量氮 Microbial biomass N
SC 302.15±2.35a 33.45±0.96a
ICN 356.34±3.38a 41.28±1.08a
ICM 349.25±2.26a 39.58±1.27a
苗期
Seedling stage
ICP 287.75±1.25a 34.36±0.81a
SC 323.67±4.69a 40.05±1.36b
ICN 449.32±3.17a 56.65±0.72a
ICM 437.81±2.29a 54.77±2.01a
初花期
Flower initiation stage
ICP 341.42±5.31a 43.44±0.79ab
SC 380.47±1.99b 45.11±2.33b
ICN 513.20±5.33a 62.67±2.46a
ICM 500.45±3.65a 66.30±1.87a
盛果期
Full fruiting stage
ICP 385.64±3.31b 48.45±1.62ab
SC 279.14±1.58a 38.13±1.03a
ICN 333.24±1.97a 40.50±3.43a
ICM 319.50±2.58a 39.11±1.22a
红果期
Red fruit stage
ICP 289.12±1.66a 35.57±1.09a
1082 中国生态农业学报 2013 第 21卷


2.3 不同处理线辣椒根际土壤微生物群落代谢剖面
不同生育期、不同处理的线辣椒根际土壤微生
物群落代谢功能多样性见图 1。各处理的土壤
BIOLOG代谢剖面 , 即AWCD随培养时间呈明显的
“S”型曲线变化。24 h之内AWCD值很小, 48 h以后
AWCD急剧升高, 这说明在24 h之内碳源基本未被
利用, 而48 h后碳源消耗显著增加。随着生育期的变
化, 根际土壤微生物的BIOLOG代谢剖面也发生相
应的规律性变化, 从苗期到生殖生长时期, AWCD值
逐渐增大, 到红果期开始降低。各个生育期内ICN和
ICM处理的根际土壤微生物AWCD值均大于SC和
ICP处理。ICN与ICM及SC与ICP在各生长期处理间
的差异不显著。初花期、盛果期, ICN和ICM处理的
AWCD值显著大于SC和ICP处理。
2.4 不同处理线辣椒根际土壤微生物群落丰富度
从表 3可知, 苗期, ICN处理的根际土壤微生物丰
富度最高, 与 ICM、SC处理间差异不显著, 与 ICP处
理差异显著; 初花期, ICN、ICM处理的根际土壤微生
物丰富度较高, 与 ICP处理差异显著, 与 SC处理无显
著差异; 盛果期, ICN、ICP处理根际土壤微生物丰富
度较高, 与 SC和 ICP处理差异显著; 红果期, ICN处
理最高, 各处理的丰富度有下降趋势。可见, 套作种
间根系的相互作用及根际间物质交流对土壤微生物
群落丰度有显著影响, 表现出明显的套作根际效应。

图 1 不同套作处理、不同生育期线辣椒根际土壤微生物群落的 AWCD变化
Fig. 1 AWCD of capsicum rhizosphere soil microbial community of different intercropping treatments at different growth stages
表 3 不同套作处理、不同生育期线辣椒根际土壤微生物丰度比较
Table 3 Comparison of microbial richness of capsicum rhizosphere soil of different intercropping treatments at different growth stages
处理
Treatment
苗期
Seedlingstage
初花期
Flower initiation stage
盛果期
Full fruiting stage
红果期
Red fruit stage
SC 75.00±2.32a 89.33±1.16ab 90.67±2.28b 82.00±1.44ab
ICN 76.67±1.17a 91.00±3.04a 93.67±1.14a 85.67±2.62a
ICM 76.33±1.24a 91.00±1.15a 94.33±1.34a 85.33±2.48a
ICP 71.00±2.04b 84.00±2.30b 89.67±1.52b 80.00±1.09b

2.5 不同处理线辣椒根际土壤微生物多样性指标
如图 2 所示, 不同处理、不同生育期线辣椒根际
土壤微生物群落的 Simpson多样性指数随培养时间的
动态变化呈现明显“V”型曲线。即在开始时 Simpson指
数比较低, 在 24~48 h 跌至最低点, 此后在 120~144 h
左右出现一个转折点到达最高峰, 而后趋于平衡, 变
化不大。但同一取样时期不同处理间及同一处理不同
取样时期均存在差异。线辣椒在初花期和盛果期, 以
ICM处理的根际土壤微生物 Simpson多样性指数最高,
与 ICN 差异不大, 与 SC、ICP 处理差异显著。在苗期
时 ICN 处理的根际土壤微生物 Simpson 多样性指数最
高, 在红果期以 ICM处理的Simpson多样性指数最高。
第 9期 徐 强等: 间套作玉米对线辣椒根际土壤微生物生态特征的影响 1083



图 2 不同套作处理、不同生育期线辣椒根际土壤微生物群落的 Simpson指数变化
Fig. 2 Simpson index of capsicum rhizosphere soil microbial community of different intercropping treatments at different growth stages
由表 4 可知, 整个生育期内, 线辣椒根际土壤
微生物的 Shannon-Wiener多样性、PIE种间相遇几
率及 Mclntosh 均匀度指数在生长前期逐步增加 ,
生长后期略有下降 , 这与植株根系活力和植株生
长态势严格一致 , 说明根系分泌物及根际效应对
微生物区系和数量的影响间接表现在这些多样性
指标上。
苗期, 根际土壤微生物的 Shannon-Wiener 多样
性以 ICN 处理最高, 与其他处理差异显著; 种间相
遇机率和 Mclntosh均匀度以 ICN和 ICM处理较高,
与 SC、ICP处理差异显著。初花期和盛果期根际土
壤微生物 Shannon-Wiener多样性、种间相遇机率及
Mclntosh 均匀度指数在处理间的变化趋势与苗期相
似, 且随着植株生长, 数值不断变大。红果期, 随着
植株生长进入衰老期, 根系活力有所下降, 根际土
壤微生物多样性指标有所下降, 但仍存在套作根际
效应优势, 各项指标仍以 ICN和 ICM处理较高, 与
其他处理差异不显著。
表 4 不同处理、不同生育期线辣椒根际土壤的微生物多样性指数
Table 4 Microbial community diversity indexes of capsicum rhizosphere soil of different intercropping treatments at different growth stages
生育期
Growth stage
处理
Treatment
Shannon-Wiener多样性指数
Shannon-Wiener diversity index
种间相遇几率(PIE)
Probability of interspecific encounter
Mclntosh均匀度
Mclntosh evenness
SC 2.91±0.35b 0.891±0.07b 0.830±0.09b
ICN 3.11±0.28a 0.909±0.02a 0.849±0.11a
ICM 3.05±1.03b 0.910±0.02a 0.837±0.21ab
苗期
Seedling stage
ICP 2.87±0.68b 0.893±0.12b 0.832±0.03b
SC 2.98±0.74b 0.895±0.36b 0.848±0.01b
ICN 3.14±1.16a 0.923±0.08a 0.894±0.09a
ICM 3.21±1.25a 0.917±0.57a 0.913±0.22a
初花期
Flower initiation stage
ICP 2.93±0.84b 0.910±0.49ab 0.889±0.29ab
SC 3.07±0.67b 0.931±0.07a 0.902±0.14a
ICN 3.22±0.73a 0.945±0.16a 0.913±0.34a
ICM 3.28±0.81a 0.947±0.13a 0.918±0.04a
盛果期
Full fruiting stage
ICP 3.10±0.23b 0.936±0.25a 0.910±0.16a
SC 2.67±0.12b 0.892±0.42a 0.878±0.32a
ICN 3.02±0.46a 0.914±0.27a 0.908±0.06a
ICM 2.91±0.73ab 0.924±0.66a 0.897±0.16a
红果期
Red fruit stage
ICP 2.69±0.42b 0.896±0.44a 0.883±0.40a
1084 中国生态农业学报 2013 第 21卷


2.6 不同处理线辣椒根际土壤微生物群落对各类
碳源的利用情况
不同处理对线辣椒根际土壤微生物群落的
BIOLOG微平板 6 类碳源利用率的影响见表 5。套
作根际效应在苗期、初花期、盛果期和红果期都
有所体现。苗期 , 线辣椒套作根部种间有物质流通
处理的 6 类碳源利用率比 SC、套作根部无种间物
质流通处理分别提高了 14%~35%(氨基酸 )、
9%~11%(糖类)、18%~43%(羧酸类)、18%~37%(聚
合物类)、14%~65%(胺类)、6%~36%(其他类), 处理
间差异不显著。初花期和盛果期, 根部土壤微生物
群落 6 类碳源利用率都较苗期有很大提高, 但 ICN
和 ICM 处理的 6 类碳源利用率相对于 SC、ICP 处
理的提高幅度没有苗期大。盛果期, 根际土壤微生
物群落 6类碳源利用率达到最高, 套作根部种间有
物质流通处理 (ICM)的 6 类碳源利用率比同时期
SC、 ICP 处理分别提高 15%~27%(氨基酸 )、
12%~33%(糖类)、21%~27%(羧酸类)、9%~20%(聚
合物类)、7%~19%(胺类)、7%~22%(其他类)。红果
期, 所有处理的 6 类碳源利用率有所下降, 但还保
持在较高水平, 略大于同处理的苗期, 两时期间差
异不显著。
2.7 作物生物学产量与土壤微生物多样性的相关性
作物的生物学产量与土壤微生物的多样性
Shannon-Wiener 指数、Simpson 指数、种间相遇几率
(PIE)及 Mclntosh 均匀度之间存在明显正相关, 且在
某些时期显著相关(表 6)。不同时期土壤微生物的多
样性与植物生物学产量之间相关性不同。苗期的生物
学产量与这些多样性指标之间存在显著或极限著的
相关性。初花期, 生物学产量除与 Mclntosh均匀度不
显著相关外, 与其他多样性指标均极限著相关。盛
果期 , 生物学产量仅与种间相遇几率指数显著相
关。红果期, 生物学产量仅与 Shannon-Wiener指数显
著相关。这些结果说明微生物多样性对植株生长存在
显著影响, 研究套作优势的生态学机理, 很有必要研
究套作生态系统中作物根际土壤微生物的多样性。
表 5 不同处理、不同生育期线辣椒根际土壤微生物群落的 6类碳源利用率
Table 5 Substrate utilization ratio of microbial community in capsicum rhizosphere soil of different intercropping
treatments at different growth stages
生育期
Growth stage
处理
Treatment
氨基酸
Amino acid
糖类
Carbohydrate
羧酸类
Carboxylic acid
聚合物类
Polymer
胺类
Amine
其他类
Mislaneous
SC 0.31±0.11a 0.47±0.02a 0.38±0.06a 0.33±0.17a 0.17±0.01a 0.32±0.09a
ICN 0.41±0.03a 0.52±0.46a 0.45±0.01a 0.39±0.05a 0.24±0.19a 0.34±0.02a
ICM 0.42±0.12a 0.51±0.21a 0.50±0.05a 0.41±0.27a 0.28±0.08a 0.38±0.14a
苗期
Seedling stage
ICP 0.36±0.05a 0.47±0.22a 0.35±0.25a 0.30±0.03a 0.21±0.03a 0.28±0.03a
SC 0.42±0.15b 0.55±0.06b 0.42±0.34a 0.41±0.16a 0.25±0.59a 0.41±0.02a
ICN 0.57±0.01ab 0.67±0.12ab 0.56±0.23a 0.49±0.87a 0.29±0.68a 0.55±0.26a
ICM 0.62±0.01a 0.70±0.23a 0.61±0.31a 0.49±0.29a 0.31±0.42a 0.58±0.18a
初花期
Flower initiation stage
ICP 0.47±0.23b 0.51±0.09b 0.50±0.09a 0.39±0.04a 0.27±0.07a 0.39±0.29a
SC 0.59±0.03b 0.66±0.51b 0.62±0.04a 0.44±0.04a 0.28±0.18a 0.57±0.24ab
ICN 0.68±0.05ab 0.74±0.07ab 0.76±0.17a 0.50±0.15a 0.30±0.65a 0.61±0.22ab
ICM 0.70±0.22a 0.81±0.05a 0.79±0.11a 0.53±0.02a 0.31±0.04a 0.66±0.30a
盛果期
Full fruiting stage
ICP 0.55±0.13b 0.61±0.29b 0.63±0.27a 0.46±0.34a 0.26±0.03a 0.54±0.17b
SC 0.41±0.11ab 0.44±0.14a 0.40±0.18a 0.36±0.43a 0.18±0.02b 0.38±0.05a
ICN 0.51±0.08a 0.59±0.10a 0.51±0.06a 0.40±0.05a 0.23±0.09a 0.44±0.05a
ICM 0.56±0.04a 0.61±0.12a 0.54±0.03a 0.45±0.13a 0.25±0.01a 0.50±0.23a
红果期
Red fruit stage
ICP 0.38±0.01b 0.56±0.15a 0.43±0.13a 0.37±0.01a 0.20±0.07ab 0.37±0.11a
表 6 线辣椒的生物学产量与根际土壤微生物多样性的相关性
Table 6 Correlation coefficient between rhizosphere soil microbial community diversity and capsicum biomass
production at different growth stages
生育期
Growth stage
Shannon-Wiener指数
Shannon-Wiener index
Simpson指数
Simpson index
种间相遇几率(PIE)
Probability of interspecific encounter
Mclntosh均匀度
Mclntosh evenness
苗期 Seedling stage 0.68* 0.84** 0.85** 0.89**
初花期 Flower initiation stage 0.87** 0.88** 0.92** 0.42
盛果期 Full fruiting stage 0.53 0.48 0.62* 0.54
红果期 Red fruit stage 0.71* 0.63 0.64 0.47
*和**分别表示相关性达到显著和极显著水平(P<1%)。* and ** mean significant correlation at the level of 5% and 1%, respectively.
第 9期 徐 强等: 间套作玉米对线辣椒根际土壤微生物生态特征的影响 1085


3 讨论
农业土壤中微生物的数量与种类受耕作制度、
作物种类、作物生育期等因素的影响。而微生物又
是土壤活性的重要参与者, 因此, 可以通过选择种
植制度来调控土壤微生物, 进而改善土壤肥力, 用
微生态方法来使作物套作达到最高效益。很多研究
结果表明, 间套作可以提高作物根际土壤微生物数
量[13−14], 本试验与前人研究结果一致。间套作改变
了作物生长的土壤微生态环境, 根系分泌物、作物
残体和根系残留物在土壤中积累, 提供给土壤的微
生物营养物质增加, 因此增加了土壤微生物的活性,
提高了土壤微生物的群落结构多样性[15], 此外, 间
套作还影响了土壤温度、湿度等环境因子, 从而可
能提高了细菌群落结构多样性[16]。种间根部有物质
流通处理(ICN、ICM)的细菌、真菌、放线菌数量都
较种间根部无物质流通处理(SC、ICP)显著提高, 细
菌数量变化幅度最大。这也说明, 土壤细菌种群比
其真菌、放线菌种群对耕作栽培措施变化更敏感。
从不同生育期的测定数据来看, 根际土微生物数量
均随线辣椒生育期呈现单峰曲线变化。根际微生物
群落结构在作物生长旺期的稳定性和优势更强[17]。
本研究中, 在线辣椒初花期和盛果期, 套作增加微
生物数量的作用大于成熟期和苗期的结果也证明了
这一点。本试验中, 各处理不同微生物数量均以细
菌数量最多 , 放线菌次之 , 真菌数最少 , 这符合土
壤微生物类群数量分布的一般特征。但随着土壤环
境的变化, 微生物种的这种结构比例会发生一定的
变化[18]。随着植株的生长, 植株根际土壤的 B/F 值
逐渐变大, 生长后期有所下降。首先可能是因为细
菌是土壤数量最多的一类微生物, 数量变化幅度较
大, 而放线菌数量较小, 变化幅度较小, 使得 B/F值
逐渐增加; 再者是随着作物根系的作用, 根际土壤
的微生物群落发生了特异化 , 使某些菌群得到强
化。A/F值有逐渐下降的趋势, 真菌是三类微生物中
数量最少的一类, 整个生长期内数量变化不大, 而
放线菌数量逐渐减少, 所以使得 A/F 值降低。土壤
微生物数量及群落比例是衡量农田质量的重要指
标。土壤微生物总量增加表明了土壤肥力的提高 ,
土壤微生物类群及种类比例的变化对土壤肥力形成
及养分供应具有明显的调节作用[19], 这可能是套作
呈现种间促进作用的原因之一。
植物在生长过程中不断向根际释放碳、氮等有机
物, 其中碳氢化合物除了调节植物对矿质养分的吸
收及对其他环境胁迫的抗性外, 更主要的是维持根
际环境中的微生物活性[20]。土壤微生物量碳、氮能够
敏感且及时地反映或预示土壤的变化, 被越来越多
地用作土壤质量的生物指示指标[21]。在两种不同作物
的共生体系中, 二者通过土壤载体发生相互作用, 对
土壤微生物量和土壤酶均有不同程度的影响[22]。辣
椒、玉米套作体系中, 在化感作用相互干扰下, 二者
间的根系分泌物的组成和含量会受到一定的影响 ,
这势必会引起土壤微生物量的改变。试验结果表明,
整个生长期内, ICN和 ICM处理的微生物量碳、氮都
大于 SC 和 ICP 处理, 表现出套作的根际效应, 但只
有在初花期和盛果期表现出处理间的差异显著性 ,
其他生育期处理间差异不显著。ICN 和 ICM 处理的
根际土壤微生物量碳变化幅度比生物量氮的幅度大,
说明土壤微生物的生物量碳比生物量氮更为灵敏。
不同种植方式的根际土壤微生物利用碳源总量
呈现适应期、对数期、稳定期等典型生长阶段, 符
合一般微生物培养生长规律, 研究作物根际土壤微
生物对不同碳源的利用能力有助于阐明套作种间促
进作用产生的机制。根际土壤微生物的平均活性可
以用 AWCD 随时间的变化来表征, AWCD 直观反映
了微生物群落的反应速度及其最终达到的程度, 其
值越高, 土壤微生物群落代谢活性越高[23−24]。本研
究中, 同一处理不同生长期内, 同一生长期内不同
处理, 线辣椒和玉米根际土壤微生物的 AWCD 及对
各类碳源的利用率呈现一定的差异性。整个生育期
内种间根部有物质流通的处理(ICM、ICN)的 AWCD
都相对种间根部无物质流通的处理(SC、ICP)有较大
提高。这表明套作线辣椒根际土壤微生物群落代谢
活性较高, 其原因可能是间套作种植模式下 2 种作
物均释放了根系分泌物, 这些分泌物能够为根际微
生物提供生殖所需的能源, 进而影响了根际微生物
的数量和群落结构。郝艳茹等 [25]的研究结果显示 ,
小麦、玉米根系分泌物中酸的种类在间作模式下明
显增加; 间作小麦根系除分泌与单作相同的苹果酸
和柠檬酸外, 另外还分泌了乙酸、草酸、酒石酸钾
钠和丁二酸。根系分泌物可以影响微生物的代谢 ,
在玉米根系分泌物的刺激下微生物增加了生长素、
赤霉素和激动素的产量[26]。不同处理的线辣椒根际
土壤微生物对碳源底物的利用能力分析表明 , 糖
类、羧酸类、氨基酸类是间套作种植模式中土壤微
生物利用较高并导致其群落变化的敏感碳源, 与前
人[27]研究结果一致。
不同的多样性指数实际上反映了土壤微生物群
落功能多样性的不同侧面, 揭示了土壤微生物种类
和功能的差异。Shannon-Wiener 指数受群落物种丰
富度影响较大, Simpson指数较多反映了群落中最常
见的物种 , PIE 反映微生物的活动能力和范围 ,
1086 中国生态农业学报 2013 第 21卷


Mclntosh 均匀度指数不受样方大小的影响, 特别能
够反映群落在物种组成方面的差异[28]。不同处理间
的 Shannon-Wiener 指数、Simpson 指数、PIE 及
Mclntosh 均匀度变化趋势相似, 种间根部有物质流
通的处理(ICM、ICN)数值较高, 套作提高了线辣椒
根际土壤微生物多样性。这些指数与线辣椒的生物
学产量间存在显著或极显著水平的正相关关系, 表
明线辣椒根际土的 AWCD值能够反映不同种间根系
分隔的种间促进效应的差异, 并从一定程度上进行
了区分, BIOLOG 的测定结果基本能反映不同处理
土壤微生物群落结构与功能的信息。套作对线辣椒
根际土壤改变较大的是物种丰富度和群落常见物种,
而对微生物群落物种均匀度指数影响不大, 处理间
差异不显著。这与尹睿等[29]采用菜田与稻麦轮作对
土壤微生物群落的物种丰富度、群落常见物种和群
落物种均一性都产生极大影响的结果不一致, 可能
是因为本试验所采用的种植方式与其有所不同。
总之, 根据不同处理的线辣椒根际微生物群落
结构和功能分析结果, 无论是反映微生物群落大小
的微生物数量、微生物量碳和氮还是反映其活性和
其功能多样性的 AWCD, 种间根部有物质流通的处
理(ICM、ICN)相对种间根部无物质流通的处理(SC、
ICP)均有一定程度的提高, 且部分指标在处理间差
异显著, 呈现一定套作种间促进效应。这可能是由
于地下部互作对该套作体系的产量优势贡献率低于
地上部, 其具体机理尚有待进一步研究。
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