全 文 ：收稿日期：2014-03-06
基金项目：天津市自然科学基金项目（12JCQNJC09800）；公益性行业（农业）科研专项经费项目（201103027）
作者简介：赵晓红（1985—），女，内蒙古呼和浩特人，硕士研究生，主要从事入侵植物生态学研究。E-mail：zhaoxiaohongde@126.com
*通信作者：曲 波 E-mail：syau_qb@163.com
杨殿林 E-mail：yangdianlin@caas.cn
农 业 资 源 与 环 境 学 报
2014年 4月·第 31卷·第 2期：182-189 April 2014·Vol.31·No.2：182-189
Journal of Agricultural Resources and Environment
黄顶菊（Flaveria bidentis）入侵对土壤微生物功能
多样性的影响
赵晓红 1，2，皇甫超河 2，曲 波 1*，王月娟 2，3，王 慧 2，刘红梅 2，杨殿林 2*
（1.沈阳农业大学园艺学院，辽宁 沈阳 110866；2.农业部环境保护科研监测所，天津 300191；3.山东农业大学植物保护学院，
山东 泰安 271018）
摘 要：外来植物入侵对土壤生物多样性的影响已成为生态学领域的研究热点之一。运用 Biolog技术和氯仿熏蒸浸提法研究了黄
顶菊入侵对土壤微生物群落功能多样性及土壤微生物量的影响。结果表明，黄顶菊入侵后土壤微生物代谢活性显著升高；土壤微生
物群落平均吸光值（AWCD）的变化趋势为：入侵地根际土（RPS）>入侵地根围土（BS）>未入侵地（CK），且差异显著；而 CK的功能多
样性指数（H）高于 BS，RPS亦高于 BS，差异均显著（P<0.05）。主成分分析结果表明，黄顶菊入侵使土壤微生物群落的碳源利用方式
和代谢功能发生改变。对不同碳源利用的分析结果表明，糖类、氨基酸类、羧酸类和聚合物为土壤微生物利用的主要碳源。入侵样地
BS和 RPS的微生物量碳分别比 CK高 27.05%、121.52%；BS和 RPS的微生物量氮分别比 CK高 37.40%、79.80%。相关性分析表明，
AWCD与微生物量碳和微生物量氮均呈极显著正相关（P<0.01）。由此可知，黄顶菊入侵增强了入侵地土壤微生物代谢活性，降低了
土壤微生物群落的功能多样性，增加了土壤微生物量碳、氮水平。
关键词：入侵植物；黄顶菊；土壤微生物；功能多样性；Biolog
中图分类号：S154.36 文献标志码：A 文章编号：2095-6819（2014）02-0182-08 doi: 10.13254/j.jare.2014.0044
Effects of Flaveria bidentis Invasion on Soil Microbial Functional Diversity
ZHAO Xiao-hong1, 2, HUANGFU Chao-he2, QU Bo1*, WANG Yue-juan2, 3, WANG Hui2, LIU Hong-mei2, YANG Dian-lin2*
（1.College of Horticulture, Shenyang Agriculture University, Shenyang 110866, China; 2.Agro-Environmental Protection Institute, Ministry
of Agriculture, Tianjin 300191, China; 3.College of Plant Protection, Shandong Agricultural University, Taian 271018, China）
Abstract: The influence of invasive plant invasion on soil biodiversity has become one of popular issues of ecology. In present study, the ef－
fect of Flaveria bidentis, an invasive plant, on functional diversity of soil microbial communities and soil microbial biomass was investigated
by using Biolog-ECO technique and chloroform fumigation extraction. Soil samples were collected in invaded area bulk soil（BS）, rhizosphere
soil（RPS）and non-invasion area（CK）in August, 2012. The results showed that the soil microbial metabolic activity significantly increased
following the invasion of F.bidentis. The average well color development（AWCD）which directly reflected the microbial activities changed as
following: RPS>BS>CK, with significant difference（P<0.05）. The CK was significantly higher in Shannon-Wiener index（H）of soil microbial
community than BS with significant rhizosphere effect detected. The principal component analysis（PCA）indicated that the variance contri－
bution rate of PC1 and PC2 were 45.68% and 19.83%, respectively. Carbon source utilization ways of soil microbial community changed
following the invasion of F.bidentis. The main carbon source of soil microorganisms were sugars, amino acids, carboxylic acid and polymer.
Soil microbial biomass carbon of BS and RPS were increased by 27.05%、121.52% compared with CK, soil microbial biomass nitrogen of BS
and RPS were also increased by 37.40%, 79.80%. Correlation analysis showed that the AWCD had highly significantly（P<0.01）positive
correlation with soil microbial biomass carbon and nitrogen. Therefore, the function of soil microbial metabolism and soil microbial biomass
carbon and nitrogen were enhanced, while the soil microbial community functional diversity was reduced following the invasion of F. bidentis.
Keywords: invasive plant; Flaveria bidentis; soil microbial; functional diversity; Biolog
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黄顶菊（Flaveria bidentis）是菊科、堆心菊族、黄
顶菊属一年生杂草，原产于南美洲，后来传播到非洲、
欧洲、澳大利亚和亚洲的一些国家[1]，2001年，我国天
津和河北的衡水市首次发现黄顶菊，但有调查推断，
其早在 1996年便已传入我国[2]。黄顶菊对生境适应性
强，耐盐碱和干旱，生态幅广泛，具有繁殖能力强、种
子产量大、且种子小而轻、易于扩散等特点，有“生态
杀手”之称[3]。2010年，黄顶菊被列入环境保护部和中
国科学院发布的《中国第二批外来入侵物种名单》；
2013年亦被列入《国家重点管理外来入侵物种名录
（第一批）》。
土壤微生物多样性是生物多样性的重要组成部
分。然而，土壤是自然环境中最为复杂的异质体系，这
就决定了土壤微域环境的多样化和土壤微生物的高
度多样性[4]。近年来，关于黄顶菊对入侵地土壤生态系
统的研究大多集中在土壤养分含量[5-6]、细菌群落多样
性[7-8]和真菌群落多样性[9]等方面，有关黄顶菊入侵对
土壤微生物群落功能多样性的研究却尚无报道。外来
入侵植物是导致入侵地土壤微生物群落组成和功能
发生波动的一个主要因素[10]，可以通过直接或间接的
方式影响入侵地土壤微生物群落的结构和功能多样
性，从而阻碍本土植物的生长和更新[11]。群落多样性
作为反映土壤微生物生态学特征的关键指标[12]，已成
为生态学研究领域的热点和焦点，其研究方法也在不
断的改进和完善[13-14]。其中，Biolog分析法通过测定微
生物对单一碳源利用程度来反映微生物群体水平的
生理特征，以此研究微生物群落的功能多样性。
本文以典型黄顶菊入侵地土壤为研究对象，采用
含有 31种不同单一碳源的 Biolog-ECO微平板检测
技术，分析碳源平均颜色变化率（AWCD）、6类碳源利
用率、主成分分析因子载荷等指标，目的在于：（1）探
明黄顶菊入侵对土壤微生物群落的主要碳源利用类
型以及对不同碳源的利用情况的影响；（2）揭示黄顶菊
入侵后土壤微生物群落碳源利用特征的变化，以期为
阐明黄顶菊入侵的机制提供基础数据，也为黄顶菊的
预防和治理提供参考。
1 材料与方法
1.1 试验地概况
试验地位于天津市静海县黄顶菊重发区（38°35′
30′′N，116°42′45′′E），海拔 2.4 m。属于暖温带大陆性
季风气候，四季分明，年均气温约为 11.8 ℃，年均降
水量 870 mm，年均无霜期 193 d，土壤类型为盐渍化
潮土，pH 偏碱。入侵样地主要伴生植物有狗尾草
（Setaira viridis）、猪毛菜（Salsola collina）、芦苇（Phrag－
mites australis）和黄花蒿（Artemisia annua）等。
1.2 试验设计和土壤样品采集
试验地为黄顶菊危害的典型荒地生境，形状近正
方形，根据是否有黄顶菊入侵将试验区分为 2个样
地：（1）本土植物样地（CK）。样地内没有黄顶菊，仅生
长有本土植物；（2）黄顶菊入侵样地。样地内生长有黄
顶菊和本土植物，有记载的黄顶菊发生年限在 5年以
上，发生盖度在 60%~100%之间。在每个样地中随机
建立 5个面积为 5 m×5 m的小区，每个小区为 1个重
复，各小区间距离>5 m。于 2012年 8月 12日采集土
样，由于植物对土壤环境的影响受根区位置的影响，
因此入侵样地土样分根际土（rhizosphere soil，RPS）和
根围土（bulk soil，BS）取样。RPS采用抖落法，将每个
小区中的 10个植株的根际土混合为 1个土样；BS利
用 5点采样法，采集 0~10 cm表土，组成 1个混合土
样。在取样前去除地面植物和凋落物等有机杂质。CK
采样方法同入侵样地 BS采样方法。土样装于塑料自封
袋中用冰盒带回实验室。将每个小区采集的土样过 2
mm筛后分成 2份，一份储存在-20 ℃冰箱，用于分子
生物学试验；一份风干用于土壤理化性质测定，理化
的测定数据为 5个重复所获结果。
1.3 试验方法
1.3.1 土壤理化性质测定
土壤有机质的测定采用重铬酸钾外加热法，全氮
含量采用半微量开氏法，铵态氮和硝态氮含量的测定
采用 KCl浸提法[15]。
1.3.2 Biolog测定
土壤微生物功能多样性用 Biolog 方法进行测
定 [16]：称取相当于 10 g干土重量的新鲜土样，在超净
工作台中将土壤加入盛有 90 mL 0.85%无菌 NaCl的
三角瓶中，封口后，在摇床上 250 r·min-1震荡 30 min，
静置 10 min后取 5 mL上清液加入 45 mL 0.85%无菌
NaCl溶液中，重复以上过程，将溶液稀释 1 000倍。用
8通道加样器将稀释液接种到 Biolog-ECO生态培养
板的 96个孔中，每孔分别接种 150 μL稀释后的悬
液。将接种好的培养板放在 28 ℃恒温培养箱中培养，
分别于 24、48、72、96、120、144、168 h 在 Biolog 微孔
板读数仪（Biolog Inc.，USA）上读取培养板在 590 nm
和 750 nm波长下的吸光值。
1.3.3 土壤微生物量碳、微生物量氮测定
采用氯仿熏蒸-K2SO4提取法，每个重复取 6份
赵晓红，等：黄顶菊（Flaveria bidentis）入侵对土壤微生物功能多样性的影响
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农业资源与环境学报·第 31卷·第 2期
新鲜土壤，每份 10 g（按干重转换），培养 24 h后，3份
采用氯仿熏蒸 24 h，另 3份不熏蒸，加入 50 mL 0.5
mol·L-1 K2SO4溶液浸提土壤。应用 Multi N/C 3100总
有机碳/总氮分析仪（德国耶纳分析仪器分析公司）进
行测定[17]。
1.4 数据分析
选取在 0~2范围内的 OD值进行分析[18]。采用微
平板每孔颜色平均变化率（average well color develop－
ment，AWCD）来表示微生物整体活性，AWCD计算方
法如下：
AWCD=∑（C-R）590-750/n
式中：C为每个有碳源的光密度值；R为对照孔的光
密度值；n为 Biolog-ECO 微平板上供试碳源的种类
数，n值为 31，3次重复。
根据 Biolog-ECO板不同反应孔的吸光值大小，
采用培养 96 h的微生物代谢活性值作为土壤微生物
的特征值[19]。计算公式如下:
Shannon-Wiener多样性指数 H=－Σ（Pi·lnPi）
Shannon-Wiener均匀度指数 E =H/lnS
Simpon优势度指数 D=1－ΣPi2
式中：S是有颜色变化的孔的数目，Pi为第 i 个孔的
相对吸光值与整个平板相对吸光值总和的比值，计算
公式为:Pi=C－R/Σ（C－R）。
选取 96 h 的 OD 值进行主成分分析（principal
component analysis，PCA）。
试验数据用 Excel 2003 进行处理，采用 SPSS
16.0进行多重方差分析（ANOVA）、主成分分析和相
关性分析。
2 结果与分析
2.1 黄顶菊入侵对土壤理化性质的影响
黄顶菊入侵后土壤理化性质发生显著变化（表 1）。
BS土壤有机质和全氮含量均显著高于 CK，分别比
CK 高 7.72%、31.34%；而 RPS 则分别比 CK 高
18.53%、126.87%。但是，与 CK比，BS的 pH值和硝态
氮含量则呈现下降的趋势，且差异达均显著水平。入
侵地中所有土壤养分含量均存在明显的根际效应。
2.2 土壤微生物群落平均吸光值（AWCD）的动态变化
从培养开始计时，每隔 24 h测定 AWCD值，得到
该值随时间的动态变化图（图 1）。AWCD值的变化速
度（斜率）和最终能达到的 AWCD值反映了土壤微生
物利用某一碳源的能力，通常认为变化幅度较大的样
品具有较高的碳源利用能力，也常常具有较高的微生
物丰度[20]，这在一定程度上可以反映土壤中微生物种
群的数量和结构特征。由图 1知，AWCD的变化趋势
为：RPS >BS >CK，且除 24 h外，差异均显著（P<0.05）。
从图 1中还可以发现，随着培养时间的延长，不同处
理 AWCD 值的上升快慢存在差异，黄顶菊入侵地
RPS和 BS的 AWCD值上升较快，说明碳源被迅速利
用，然而 CK的 AWCD值上升却非常缓慢。这表明黄
顶菊入侵增加了土壤微生物代谢活性。
2.3 土壤微生物群落多样性指数的变化
土壤微生物的功能多样性是通过土壤微生物
群落物种多样性指数（H）、均匀度指数（E）、优势度
指数（D）分别来表征的。本研究采用培养 96 h的数
据计算土壤微生物多样性指数，由表 2知，CK的 H
高于BS，由于根际效应的存在，RPS的 H也高于BS，
差异显著（P<0.05）；CK 的 D 要高于 BS，差异显著
（P<0.05）。
CK
BS
RPS
0
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
0.6
0.7
24 48 72 96 120 144 168
培养时间/h
平
均
吸
光
值
AW
CD
图 1 土壤微生物群落 AWCD值随时间的动态变化
Figure 1 AWCD dynamics with incubation time
表 1 黄顶菊入侵对土壤理化性质的影响
Table 1 Effects of Flaveria bidentis invasion on soil chemical and physical properties
样地类型 pH值 有机质/g·kg-1 全氮/g·kg-1 铵态氮/mg·kg-1 硝态氮/mg·kg-1
CK 8.48±0.05a 20.72±0.78c 0.67±0.04c 10.77±0.2b 10.00±0.40b
BS 8.36±0.03b 22.32±0.89b 0.88±0.05b 10.17±0.51b 8.11±0.27c
RPS 8.24±0.03c 24.56±0.76a 1.52±0.09a 12.22±0.84a 14.10±0.78a
注：数值后同列不同字母表示差异显著（P<0.05）。下同。
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表 2 土壤微生物群落多样性指数
Table 2 Diversity indices for soil microbial communities
处理 多样性指数（H）均匀度指数（E） 优势度指数（D）
CK 2.23±0.33a 0.68±0.10a 0.98±0.01a
BS 1.95±0.40b 0.55±0.11a 0.73±0.17b
RPS 2.77±0.08a 0.67±0.02a 0.93±0.01ab
序号 碳源类型 PC1
A2 β-甲基-D-葡萄糖苷（糖类）
β-Methyl-D-Glucoside
0.971
A3 D-半乳糖酸 γ-内酯（羧酸类）
D-Galactonic Acid γ-Lactone
0.860
A4 L-精氨酸（氨基酸类）
L-Arginine
0.493
B1 丙酮酸甲酯（其他）
Pyruvic Acid Methyl Ester
0.920
B2 D-木糖（糖类）
D-Xylose
0.400
B3 D-半乳糖醛酸（羧酸类）
D-Galacturonic Acid
0.837
B4 L-天门冬酰胺（氨基酸类）
L-Asparagine
0.918
C1 吐温 40（聚合物）
Tween40
0.422
C2 i-赤藓糖醇（糖类）
i-Erythritol
0.827
C3 2-羟基苯甲酸（羧酸类）
2-Hydroxy Benzoic Acid
0.090
C4 L-苯丙氨酸（氨基酸类）
L-Phenylalanine
0.857
D1 吐温 80（聚合物）
Tween 80
0.645
D2 D-甘露醇（糖类）
D-Mannitol
0.987
D3 4-羟基苯甲酸（羧酸类）
4-Hydroxy Benzoic Acid
0.578
D4 L-丝氨酸（氨基酸类）
L-Serine
0.915
E1 α-环式糊精（聚合物）
α-Cyclodextrin
0.477
PC2
-0.02
-0.00
-0.610
-0.206
0.860
-0.122
-0.155
0.588
-0.054
0.776
-0.114
-0.707
-0.012
-0.047
0.254
-0.247
序号 碳源类型 PC1 PC2
E2 N-乙酰-D 葡萄糖氨（糖类）
N-Acetyl-D-Glucosamine
0.806 -0.049
E3 γ-羟丁酸（羧酸类）
γ-Hydroxybutyric Acid
0.156 0.807
E4 L-苏氨酸（氨基酸类）
L-Threonine
-0.740 -0.078
F1 肝糖（聚合物）
Glycogen
-0.066 0.804
F2 D-葡糖胺酸（羧酸类）
D-Glucosaminic Acid
0.602 -0.670
F3 衣康酸（羧酸类）
Itaconic Acid
-0.425 -0.173
F4 甘氨酰-L-谷氨酸（氨基酸类）
Glycyl-L-Glutamic Acid
0.189 0.322
G1 D-纤维二糖（糖类）
D-Cellobiose
0.417 0.331
G2 1-磷酸葡萄糖（其他）
Glucose-1-Phosphate
0.952 0.034
G3 α-丁酮酸（羧酸类）
α-Ketobutyric Acid
0.023 0.848
G4 苯乙胺（胺类）
Phenylethylamine
-0.710 0.151
H1 α-D-乳糖（糖类）
α-D-Lactose
0.616 0.587
H2 D, L-α-磷酸甘油（其他）
D, L-α-Glycerol Phosphate
0.818 0.367
H3 D-苹果酸（羧酸类）
D-Malic Acid
0.201 -0.316
H4 腐胺（胺类）
Putrescine
0.903 0.206
表 3 31种碳源的主成分载荷因子
Table 3 Loading factors of principle components of 31 sole-carbon sources
2.4主成分分析
2.4.1不同碳源在主成分上的载荷值
为了进一步了解黄顶菊入侵对土壤微生物群落
代谢能力的影响，利用培养 96 h的数据，对 31种碳
源底物利用情况进行主成分分析。主成分分析中的因
子载荷值可反映不同土壤碳源利用的差异，绝对值越
大，表明该碳源的影响越大，在众多碳源中起主要分
异作用[21]。Biolog-ECO板上的 31种碳源在前 2个主
成分上的载荷值见表 3，将 Biolog-Eco-Plate的 31种
碳源底物分为 6大类[22]：糖类（7种）、氨基酸类（6种）、
羧酸类（9种）、聚合物（4种）、胺类（2种）、代谢中产
物和次生代谢物（3种）。由表 3可知，第一主成分
（PC1）具有较高相关性的碳源有 17种，其中糖类 5
种、氨基酸类 4种、羧酸类 3种、聚合物 1种、胺类 1
种、其他 3种，表明影响第一主成分的碳源主要有糖
类、氨基酸类和羧酸类。而与第二主成分（PC2）具有
较高相关性的碳源有 8种，其中糖类 1种、氨基酸 1
种、羧酸类 4种、聚合物 2种，表明影响第二主成分的
碳源主要有羧酸类和聚合物。
2.4.2 土壤微生物群落利用碳源的主成分分析
土壤微生物群落功能主成分分析用于研究微生
物对碳源利用的特点。通过主成分分析可以在降维后
的主元向量空间中，用点的位置直观地反映出不同土
壤微生物群落功能多样性的变化[23]。根据此原则，共
提取出了 6个主成分，累计贡献率达 96.72%，表明这
6个主成分可以解释群体总的遗传方差。其中第一主
赵晓红，等：黄顶菊（Flaveria bidentis）入侵对土壤微生物功能多样性的影响
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农业资源与环境学报·第 31卷·第 2期
成分（PC1）贡献率是 45.68%，权重最大；第二主成分
（PC2）贡献率是 19.83%；第 3~6主成分贡献率分别是
12.94%、8.75%、6.13%、3.39%，因其贡献率较小，所以
以 PC1和 PC2作图，以区分不同处理间的微生物代
谢特征。
从图 2可以看出，不同处理在 PC轴上出现了明
显的分布差异，其中 RPS土壤的微生物代谢多样性
类型具有较大的变异（分散的数据点）。同时可以看出，
BS、RPS的大部分点分布在 PC2 负轴上，CK 分布在
正轴上，表明黄顶菊入侵使土壤微生物群落对碳源的
代谢特征产生了差异。
2.5 黄顶菊入侵对土壤微生物量的影响
土壤微生物量是指除了植物根系和体积大于 5×
103 μm3的土壤动物以外的土壤中所有活有机体的生
物量[24]。从图 3可以看出，黄顶菊入侵之后，土壤微生
物量碳、氮均显著上升（P<0.05）。其中，入侵样地 BS
和 RPS 的微生物量碳分别比 CK 高 27.05%、
121.52%；BS 和 RPS 的微生物量氮分别比 CK 高
37.4%、79.80%。
2.6 土壤微生物功能多样性与土壤微生物量的相关
关系
将 96 h平均颜色变化率（AWCD）、多样性指数
（H）、均匀度指数（E）、Simpson优势度指数（D）与土壤
微生物量碳、微生物量氮进行相关分析。如表 4所示，
AWCD与微生物量碳和微生物量氮均呈极显著正相
关（P<0.01），多样性指数（H）与优势度指数（D）呈显
著负相关（P<0.05）。
3 讨论
植物对土壤环境的重要影响之一是改变土壤微
生物群落特征。外来入侵植物可以通过根系分泌物、
淋溶物、凋落物腐解等释放化感物质进入土壤，改变
土壤养分和微生物，从而获得竞争优势[25]。这种变化
可能促进其入侵并抑制其他植物的生长。Biolog方法
用于环境微生物群落的研究，具有灵敏度高，分辨能
力强；无需对微生物进行纯种分离培养；且测定方法
简便等优点。可通过对多种单一碳源利用的测定得到
被测微生物群落的代谢特征，分辨微生物群落微小的
变化，也可以最大限度地保留微生物群落原有的代谢
特征，该方法已经被广泛应用于评价土壤微生物总的
注：两尾检验，“**”表示 P<0.01，“*”表示 P<0.05。
表 4 土壤微生物功能多样性与土壤微生物量的相关性
Table 4 Correlative coefficients among soil microbial functional diversity and soil microbial biomass
项 目 AWCD 多样性指数（H） 均匀度指数（E） 优势度指数（D） 微生物量碳 微生物量氮
AWCD 1.000 0.480 -0.118 0.014 0.981** 0.964**
多样性指数（H） — 1.000 -0.209 -0.617* 0.597 0.523
均匀度指数（E） — — 1.000 0.411 -0.080 0.071
优势度指数（D） — — — 1.000 0.103 -0.010
微生物量碳 — — — — 1.000 0.942**
微生物量氮 — — — — — 1.000
图 3 土壤微生物量碳、微生物量氮
Figure 3 Microbial biomass carbon, nitrogen of soil in
sampling sites
图 2 不同处理土壤微生物碳源利用主成分分析
Figure 2 Principal component analysis for carbon utilization of soil
microbial communities in different treatments
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功能多样性[26]。由于 Biolog方法主要依赖于微生物群
体的生理活性，作为研究微生物群落功能多样性的方
法仍然存在一些不足，如该方法较适用于检测和鉴定
土壤中快速生长或富营养微生物类群的活性，而不适
于反映土壤中生长缓慢或不能培养的微生物信息；土
壤微生物在 Biolog板内生长时，由于湿度、渗透压和
pH值等的变化，会引起微生物对碳源底物实际利用
能力的改变[27]。本文中的土壤微生物功能多样性主要
是从碳源利用角度阐述的，指的是土壤整体微生物代
谢功能的多样性。而土壤功能微生物多样性则是应用
分子生物学技术（如 DGGE、T-RFLP和 RT-PCR等）
对某一基因序列及其特征表达的功能信息，来判定土
壤中的功能菌群，诸如现在已经比较熟悉的氨氧化细
菌、反硝化细菌、甲烷氧化菌等，进而分析其结构、遗
传等多样性。
土壤微生物群落对 Biolog微平板中各类碳源利
用情况的差异反映了土壤中微生物群落代谢功能的
不同[28]。碳源平均颜色变化率及其功能多样性指数可
以反映土壤微生物的活性及其功能多样性[19]。本研究
中，土壤微生物群落平均吸光值（AWCD）表现为
RPS>BS>CK。较高的 AWCD值意味着土壤微生物群
落有更高的能力去代谢不同的简单分子底物，反映了
土壤微生物群落拥有较高的代谢活性。由此可知，黄顶
菊入侵增强了土壤微生物的代谢活性。这与陈华[29]、
鲁海燕[30]的研究结果相似。在特定的生长环境内，土
壤微生物群落可以形成与本地植物相对协调稳定的
生态关系，然而土壤微生物群落也是易变的，它会受
到外来植物入侵和植物群落多样性变化的影响[31]。于
兴军等[32]应用 Biolog-EcoplateTM方法测定了紫茎泽兰
（Eupatorium adenophorum）入侵对土壤细菌群落特征
的影响，结果显示改变土壤细菌群落可能是紫茎泽兰
入侵过程中的一个重要组成部分，外来入侵植物可以
通过改变入侵地土壤微生物群落结构，阻碍本地植物
的生长和更新。本研究发现，黄顶菊入侵降低了土壤
微生物代谢功能的多样性，但存在明显的根际效应。
根际效应是由于植物根系产生的分泌物和脱落物为
根际区土壤微生物提供有效碳源和氮源，因而根际的
土壤微生物在数量和种群上比非根际土壤微生物多，
并随之带来一系列土壤生化过程的连锁效应，导致根
际土壤理化性质与生物学特性不同于非根际土壤，即
表现出根际效应（rhizosphere effects）[33]。同时，本文的
主成分分析表明，黄顶菊入侵改变了土壤微生物群落
对碳源的代谢特征。
土壤微生物量在很大程度上能够反映出土壤微
生物的活性，常被用来评价微生物的活性参数[34]。有研
究发现外来入侵植物豚草（Ambrosia artemisiifolia）[35]和
绿毛山柳菊（Hieracium pilosella）[36]的入侵提高了土壤
微生物量碳、氮的含量。本研究也发现，黄顶菊入侵地
土壤微生物量碳、氮含量明显高于 CK，且存在明显的
根际效应。这表明黄顶菊入侵样地微生物活动要比CK
的强烈，土壤碳源、氮源的平均可利用性也要比CK的
高。本研究的相关性分析表明，AWCD与微生物量碳、
氮均呈极显著正相关。由此说明土壤微生物代谢活性
的变化可能是导致土壤微生物量变化的主要原因。有
研究发现，植物凋落物的增加为土壤提供了丰富的有
机物质，促进了土壤微生物的大量繁殖[37]。黄顶菊入
侵后能够快速形成单优群落，且生物量大，地上凋落
物向土壤输入增多，导致土壤微生物代谢活性增强，土
壤微生物量的增加。
4 结论
总体来说，黄顶菊入侵增强了土壤微生物的代谢
活性，提高了土壤微生物量，降低了 BS微生物的功
能多样性，但增加了自身 RPS微生物的功能多样性
水平。这种变化可能利于黄顶菊在抑制本地植物生长
的同时增强自身竞争能力，实现进一步成功入侵。
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