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Using GGE biplot and comprehensive selection index to investigate mega-environments of cotton cultivar

利用GGE双标图和综合选择指数划分棉花品种生态区



全 文 :中国生态农业学报 2014年 9月 第 22卷 第 9期
Chinese Journal of Eco-Agriculture, Sep. 2014, 22(9): 1113−1121


* 江苏省农业科技自主创新资金项目(CX-12-5035)资助
许乃银, 主要从事棉花区域试验和生态模型研究。E-mail: naiyin@126.com
收稿日期: 2014−04−20 接受日期: 2014−06−04
DOI: 10.13930/j.cnki.cjea.140475
利用 GGE双标图和综合选择指数划分棉花品种生态区*
许乃银 李 健
(江苏省农业科学院经济作物研究所/农业部长江下游棉花和油菜重点实验室 南京 210014)
摘 要 为提高农作物品种多性状选育和应用的可靠性, 本研究基于品种选择指数, 应用 GGE 双标图进行了
棉花品种生态区划分。首先依据国家棉花品种审定标准构建通用性强的品种选择指数(SI), 即 SI=0.40×皮棉
产量+0.13×纤维比强度+0.09×(纤维长度+马克隆值)+0.11×枯萎病+0.09×黄萎病+0.10×霜前花率。然后, 采用
GGE 双标图方法对 2000—2013 年期间 39 组(含 585 个单点试验)长江流域国家棉花区域试验中品种选择指数
的基因型与环境互作效应及环境间关系进行综合评价与分析。研究结果将长江流域棉区划分为四川盆地生态
区、南襄盆地生态区、浙江省沿海生态区和长江中下游生态区。其中, 长江中下游生态区为长江流域的主要
品种生态区, 对长江流域的总体环境代表性最强, 涵盖了湖南省环洞庭湖棉区、湖北省江汉平原和鄂东南岗地
棉区、江西省环鄱阳湖棉区、安徽省沿江棉区、江苏省宁镇丘陵及沿江和沿海棉区; 四川盆地生态区、南襄
盆地生态区和浙江省沿海生态区均为特殊生态环境条件下的品种生态区, 对总体环境代表性较差。因此, 将以
长江流域棉区为广谱适应性育种目标环境的棉花品种综合性状选择试验优先安排在长江中下游生态区中, 有
利于提高育种的总体选择效果, 而其余品种生态区不适宜作为以长江流域为目标环境的品种综合性状选择环
境, 可侧重于特殊适应性品种选育。本研究充分展示了 GGE 双标图在品种生态区划分方面的应用效果, 合理
划分了长江流域基于选择指数的棉花品种生态区, 可为长江流域棉区的品种多性状选择和推荐策略提供决策
依据, 也为其他棉区和作物品种生态区划分提供参考。
关键词 棉花(Gossypium hirsutum L.) GGE双标图 多性状 品种选择指数 品种生态区 长江流域 作物区
域试验
中图分类号: S562.03 文献标识码: A 文章编号: 1671-3990(2014)09-1113-09
Using GGE biplot and comprehensive selection index to investigate
mega-environments of cotton cultivar
XU Naiyin, LI Jian
(Institute of Industrial Crops, Jiangsu Academy of Agricultural Sciences/Key Laboratory of Cotton and Rapeseed,
Ministry of Agriculture, Nanjing 210014, China)
Abstract The application of cultivar selection index in crop variety breeding program could improve simultaneous selection
efficiency of multiple target traits. Also genotypes derived from explorations of interactions with the environment and investigations
of mega-environments using selection index contribute to rational utilization of specific adaptations of certain cultivars and
environments, which could eventually enhance the reliability of variety breeding and multi-trait applications. As the most useful
statistical and visualizing tool for mega-environment investigation, GGE biplot technique has been extensively used in the analysis of
regional crop-trial datasets. Nevertheless, reports on cotton mega-environment identification using comprehensive cultivar selection
index have to date remained scarce. The objective of this study was: 1) to construct a set of practicable cultivar selection index in line
with national cotton variety registration criteria and 2) to investigate mega-environments using multi-trait selection index based on
GGE biplot analysis. Datasets were collected from 39 sets of regional trials of cotton varieties, including 585 single-site cultivar
comparison tests in the Yangtze River Valley (YaRV) in 2000–2013. Based on the results, the constructed cotton cultivar selection
index (SI) was SI = 0.40 × lint cotton yield + 0.13 × fiber strength + 0.09 × (fiber length + micronaire value) + 0.11 × Fusarium wilt +
0.09 × Verticillium wilt + 0.10 × harvesting ratio of seed cotton before frost. Based on GGE biplot analysis, cotton planting region in
1114 中国生态农业学报 2014 第 22卷


YaRV was divided into four mega-environments for selection index. The four mega-environments included Sichuan Basin, Nanxiang
Basin, Zhejiang Province Coastal Region and YaRV Middle/Lower Reaches. YaRV Middle/Lower Reaches mega-environemnt was
most representative of the entire region. It covered the main cotton planting regions in YaRV, including the area around Dongting
Lake in Hunan Province, the Jianghan Plains, the Southeast Downland in Hubei Province, the area around Poyang Lake in Jiangxi
Province, the area along Yangtze River in Anhui Province, the Ningzhen Hilly Region, the area along Yangtze River and the Coastal
Region in Jiangsu Province. However, the mega-environments of Sichuan Basin, Nanxiang Basin and Zhejiang Province Coastal
Region were identified as special sub-regions with distinct ecological conditions. This set of environments was less representative of
cotton planting region in YaRV. Subsequently, it was beneficial to promote breeding efficiency in order to realize broad adaptation
selection of multi-trait across the entire cotton planting region in YaRV via preferential arrangements of breeding locations in the
YaRV Middle/Lower Reaches maga-environment. Although the other mega-environments were not conducive for selection to
represent the entire region for broad breeding adaptation programs, they were suitable for focusing on specific adaptive cultivar
selections. This study showed the effectiveness of GGE biplot analysis in ecological regionalization. It was successfully used to
divide the mega-environments in RaRV based on cultivar selection index. The study provided the scientific basis for decision-making
on multi-trait cotton selections and recommendation of new cultivar policies in YaRV. It also provided a good example for
implementation of similar ecological analyses in other cotton planting regions or even other crops.
Keywords Cotton (Gossypium hirsutum L.); GGE biplot; Multi-trait; Cultivar selection index; Mega-environment; Yangtze
River Valley (YaRV); Regional crop trial
(Received Apr. 20, 2014; accepted Jun. 4, 2014)
棉花新品种选育通常需要同步对棉花产量、品
质、早熟性和抗病虫等多目标性状进行选择改良 ,
为目标区域选择和推广应用最适宜的优良新品种 ,
以提高棉花的综合生产力[1−4]。由于棉花多目标性状
之间存在着复杂的遗传关系, 采用单一性状选择或
多性状逐次选择都难以获得综合性状优良的新品
种。育种实践中常需要根据育种目标确定适当的目
标性状并赋予不同的权重系数, 建立综合品种选择
指数(selection index, SI)作为品种综合性状选择的评
价指标, 以提高综合选择效率[5−7]。另一方面, 农作
物品种区域试验中普遍存在着显著的基因型与环境
互作效应, 同一基因型在目标区域不同试验环境中
的表现存在着显著的差异和排序的变化, 利用基因
型与环境互作效应将目标种植区域划分成几个相对
同质的品种生态区 (mega-environment, ME)[1,8], 可
以大幅提高针对品种生态区的特殊适应性育种和品
种推广应用的可靠性。
目前, 棉花品种选择指数的目标性状取舍和权
重赋值普遍存在着主观性和不确定性, 基于选择指
数的品种评价和选择方法常难以在目标区域的育种
实践中推广应用[6−7]。因此, 在品种评价中亟需构建
和应用客观公正、适用范围广的选择指数, 以提高
新品种的多性状同步选择的一致性和可比性。GGE
双标图方法是农作物品种区域试验中进行品种评
价、试验环境评价和品种生态区划分的最高效直观
的统计和图形展示方法 [9−10], 目前已经广泛应用于
品种区域试验数据分析[11−20], 但在棉花品种生态区
划分中的应用尚处于初步阶段。Baxevanos等[5]对西
班牙棉花新品种试验的品种生态区进行了探索, 但
因只包含 4 个试验点, 未能成功分区。许乃银等[21]
报道了利用 GGE 双标图对棉花皮棉产量和纤维品
质性状选择的品种生态区划分, 金石桥等[22]研究了
基于棉花纤维长度选择的品种生态区划分。但目前
基于棉花综合品种选择指数的品种生态区划分研究
报道较少。
本研究依据我国棉花品种审定标准中的品种评
价方法[23], 分别赋予产量性状、纤维品质性状、抗
病性和早熟性等指标不同的权重, 构建与国家棉花
品种审定标准[23]中品种评分相一致的棉花品种多性
状综合品种选择指数, 并基于该选择指数采用遗传
力校正的 GGE 双标图方法[24], 分析 2000—2013 年
期间长江流域国家棉花区域试验的 39 组试验中品
种选择指数的基因型与环境互作模式和试验环境表
现的相互关系, 提出了长江流域棉花多性状综合选
择的品种生态区划分方案, 为长江流域棉花品种综
合选择和应用提供决策支持, 也为其他棉区或作物
的品种生态区划分提供了研究范例。
1 材料与方法
1.1 试验设计
2000—2013年期间长江流域国家棉花区域试验
每年在四川、湖南、湖北、江西、河南、江苏、安
徽和浙江等长江流域棉区各省市设置 18 个左右试
验点(即试验环境, 下同), 本研究选用其中 15 个相
对稳定的试验环境为研究对象, 各试验环境的地理
因子和所在棉区等详见表 1。每个试验点每年承担
1~4组田间试验, 共 39组试验(含 585个独立的单点
试验)。每组试验参试品种 10个左右, 均采用随机区
第 9期 许乃银等: 利用 GGE双标图和综合选择指数划分棉花品种生态区 1115


组排列, 重复 3次, 小区面积 20 m2, 植棉 3~6行, 行
距 0.8~1.1 m, 株距 0.3~0.4 m。各组试验的数据集以
试验的实施年份命名, 同一年份实施的 2 组以上试
验 , 则在年份后依次加上小写字母以示区别 , 如
“2007b”表示 2007年实施的第 2组试验, 其余类推。
1.2 试验田间管理与测试指标
试验以营养钵育苗移栽方式为主。肥料施用量
为: 基肥N、P2O5和K2O分别为165 kg·hm−2、79 kg·hm−2、
113 kg·hm−2, 蕾铃期分别追施N和K2O 110 kg·hm−2
和49 kg·hm−2。通常每年治虫8次左右, 其中2~5次防
治棉铃虫, 其余主要防治棉盲蝽、红蜘蛛、棉蚜虫、
斜纹夜蛾和地下害虫等。棉花生长期间根据不同气
候条件下棉花的长势喷施适量化学调节剂, 确保棉
花稳健生长。各试验点于吐絮盛期每小区选取中部
果枝上吐絮正常的50个棉铃, 晒干后进行室内考种,
轧花后的皮棉作为测试纤维品质的样品。吐絮后分
小区收获, 霜前花计产日期为11月10日, 收花截止
日期为11月20日, 到期不再采收青铃。各小区收获
的籽棉充分混匀后, 从中随机抽取1 kg籽棉, 在皮
辊机上轧花后用电子天平称量皮棉重量, 计算皮棉
占籽棉重量的百分率, 取两次重复的平均值即为某
品种的衣分率, 再根据衣分率和实收籽棉产量计算
皮棉产量。皮棉品质的评价指标包括纤维长度、比
强度、马克隆值、伸长率、反射率、黄度、长度整
齐度以及纺纱均匀性指数等, 本研究只选择最重要
的3项指标(长度、比强度和马克隆值)进行评价。所
有纤维样品均由农业部棉花品质监督检验测试中心
用HVI900自动测试系统进行检测。
表 1 2000—2013年长江流域国家棉花区域试验环境的地理因子和所在棉区
Table 1 Geographical factors and planting regions of test locations of national cotton regional trials in the Yangtze
River Valley in 2000–2013
试验环境
Trial environment
代码
Code
经度
Longitude
纬度
Latitude
海拔
Altitude (m)
棉区
Cotton planting region
四川简阳 Jianyang, Sichuan JY 104°06′E 30°67′N 452 四川丘陵棉区 Hilly Region in Sichuan
四川射洪 Shehong, Sichuan SH 105°31′E 30°09′N 330 四川丘陵棉区 Hilly Region in Sichuan
湖南常德 Changde, Hunan CD 111°69′E 29°05′N 37 环洞庭湖棉区 Around Dongting Lake
湖南岳阳 Yueyang, Hunan YY 113°09′E 29°37′N 52 环洞庭湖棉区 Around Dongting Lake
湖北荆州 Jingzhou, Hubei JZ 112°24′E 30°32′N 33 湖北江汉平原 Jianghan Plain in Hubei
湖北武汉 Wuhan, Hubei WH 114°31′E 30°52′N 23 湖北江汉平原 Jianghan Plain in Hubei
湖北黄冈 Huanggang, Hubei HG 114°87′E 30°44′N 31 鄂东南岗地 Southeast Downland in Hubei
湖北襄阳 Xiangyang, Hubei XY 112°14′E 30°02′N 69 南襄盆地 Nanxiang Basin in Henan and Hubei
河南南阳 Nanyang, Henan NY 112°53′E 33°01′N 130 南襄盆地 Nanxiang Basin in Henan and Hubei
江西九江 Jiujiang, Jiangxi JJ 115°97′E 29°71′N 33 江西环鄱阳湖 Around Poyang Lake in Jiangxi
安徽安庆 Anqing, Anhui AQ 117°03′E 30°52′N 44 安徽沿江棉区 Along Yangtze River in Anhui
江苏南京 Nanjing, Jiangsu NJ 118°78′E 32°04′N 9 江苏宁镇丘陵棉区 Ningzhen Hilly Region in Jiangsu
江苏盐城 Yancheng, Jiangsu YC 120°13′E 33°38′N 2 江苏沿海棉区 Coastal Region in Jiangsu
江苏南通 Nantong, Jiangsu NT 120°86′E 32°01′N 5 江苏沿江棉区 Along Yangtze River in Jiangsu
浙江慈溪 Cixi, Zhejiang CX 121°23′E 30°18′N 7 浙江沿海棉区 Coastal Region in Zhejiang

1.3 统计分析方法
1.3.1 综合选择指数的构建
依据我国棉花农作物品种审定规范中的品种评
价标准[23], 分别赋予产量性状(皮棉产量)、纤维品质
性状(纤维比强度、纤维长度和马克隆值)、抗病性(枯
萎病和黄萎病)和早熟性(霜前花率)等各项指标相对
应的权重, 构建棉花品种多性状综合品种选择指数,
并根据国家棉花品种审定标准中品种类型划分和各
类型品种的加减分准则对综合选择指数的分值进行
校正和评分[23]。
综合品种选择指数(SI)公式为: SI=0.40×皮棉产
量+0.13×纤维比强度+0.09×(纤维长度+马克隆值)+
0.11×枯萎病+0.09×黄萎病+0.10×霜前花率。
1.3.2 综合选择指数的方差分析
试验采用统计软件包 SAS v.9.0 的广义混合线
性模型程序分别对长江流域 39 组区域试验中的综
合选择指数进行方差分析。方差分析采用混合模型,
基因型只代表特定的品种, 设定为固定因素, 而试
验环境为目标环境中可能环境条件的随机样本, 故
设定为随机因素[25]。同时, 计算各组试验综合选择
指数的遗传力(h2), 以评价区域试验对品种总体鉴
别效率[5,26]。
1.3.3 GGE双标图分析
遗传力校正的 GGE 双标图(heritability adjusted
1116 中国生态农业学报 2014 第 22卷


GGE biplot, HA-GGE biplot)的“环境间关系”功能图
中各试验环境向量之间的夹角代表了试验环境间的
相关性, 两个试验环境向量夹角的余弦值近似等于
其遗传相关系数, 夹角越小则相关越显著[24]; 同时,
GGE双标图中环境图标间的欧氏距离是衡量环境间
关系和生态区划分的主要依据[27], 图标间距离越近
则越可能划分为同一生态区[24]。首先, 采用最适于
进行作物品种区域试验中品种生态区划分的 HA-
GGE 双标图方法[24], 依次分析 39 组区域试验中品
种选择指数的基因型和基因型与环境互作效应, 分
组计算试验环境间的欧氏距离, 并综合 39组试验的
分析结果得出试验环境间的平均欧氏距离矩阵。其
次, 基于平均欧氏距离矩阵采用 GGE 双标图的“环
境间关系”功能图分析试验环境间的关系, 并据此进
行品种生态区划分[27]。最后, 采用 GGE双标图的“试
验环境代表性”功能图分析各品种生态区的区域特
征, 并比较其对目标环境的代表性[28]。
2 结果与分析
2.1 品种选择指数的方差分析和主成分分析
在品种选择指数的表型变异来源中(表 2), 环境
主效应(E)、基因型主效应(G)和基因型与环境互用效
应(GE)在 2000—2013 年期间的 39 组区域试验中均
达极显著水平。其中, E、G 和 GE 分别占处理总变
异的 29.8%、29.8%和 40.4%。E和 G所占处理总变
异的比例都接近 30%, 而 GE在 76.9%的试验中大于
E, 在 79.5%的试验中大于 G, 在 61.5%的试验中同
时大于G和 E, 可见品种选择指数变异中GE的变异
是品种选择指数表型变异的主要来源, 表明基于品
种选择指数研究和应用 GE 是十分必要的。另一方
面, GGE 双标图分析的前两个主成分得分(PC1+PC2)
解释总变异的比例体现了双标图分析的拟合度[26]。
表 2 可见, GGE 双标图分析的平均拟合度为 65.5%,
其中有 8组试验在 70%以上, 有 22组试验在 60%以
上, 有 9 组试验在 60%以下, 说明总体拟合度一般,
这可能与组成品种选择指数的性状间复杂关系有
关。前人研究指出, 研究性状间相互关系的复杂性
可能导致双标图的拟合度下降, 但双标图仍可以很
好地展示基因型与环境互作的基本模式[29]。由于各
组试验的遗传力 (h2)较高 , 平均为 89.2%, 变幅为
78.0%~97.0%, 其中 37 组试验的遗传力在 80.0%以
上, 说明长江流域棉花品种区域试验总体上对品种
的多性状同步选择效果较好。
2.2 基于单组试验数据的品种生态区探索
由于单组试验数据的 GGE 双标图分析是基于
多组试验综合分析的基础和前提[26], 故以 2000年长
江流域国家棉花区域试验数据为例, 展示应用 GGE
双标图探索品种生态区划分的方法。依据 2000年品
种选择指数GGE双标图的“环境间关系”功能图的试
验环境向量间夹角大小及其空间关系(图 1): 长江流
域棉区可以清晰地划分为 3 个试验环境组合。第 1
个试验组合包括位于四川盆地的射洪 (SH)和简阳
(JY)试验环境; 第 2 个试验组合包括南襄盆地的南
阳(NY)和襄阳(XY)试验环境, 以及江苏省沿江棉区
的南通(NT)试验环境; 而第 3 个试验环境组合则包
括其余的 10 个试验环境, 即荆州(JZ)、盐城(YC)、
慈溪(CX)、安庆(AQ)、武汉(WH)、黄冈(HG)、常德
(CD)、九江(JJ)、南京(NJ)和岳阳(YY)试验环境。假
设在多次试验中, 这样的试验点组合是可重复的, 那
么目标环境就可以据此划分为 3个品种生态区[1,26]。
但由于基因型与环境互作的影响因素很多, 存在着
明显的年际和试验组间差异, 这种在多次试验中完
全重复的试验环境组合模式是不可能出现的[30]。因
此, 还需要进一步对多年区域试验数据进行逐年分
析, 并根据在多次试验分析中试验环境间的相互关
系和组合模式, 进行有实用价值的品种生态区探索
与划分。
2.3 基于多组试验数据的品种生态区划分
用 HA-GGE 双标图方法对 2000—2013 年期间
的其余 38 组试验进行同样的分析, 将各组试验品种
选择指数 GGE 双标图中试验环境间的欧氏距离平均
值列于表 3。尽管试验点的组合会因不同年份和不同
试验组别而略有变化[28], 多组试验的环境间平均欧
氏距离可以很好地代表试验环境组合的总体模式。
基于多组试验数据的品种生态区划分模式双标
图(图2)和环境间欧氏距离矩阵(表 3)表明, 长江流域
棉区的 15个试验点可划分为 4个基于综合选择指数
的品种生态区: 第 1 个品种生态区包括南襄盆地棉
区的南阳(NY)和襄阳(XY)试验环境 , 可称为“南襄
盆地生态区”; 第 2个品种生态区包括四川盆地棉区
的简阳(JY)和射洪(SH)试验环境, 可称为“四川盆地
生态区”; 第 3个品种生态区以慈溪(CX)试验环境为
代表, 可称为“浙江省沿海生态区”; 第 4个品种生态
区包括湖南省环洞庭湖棉区的岳阳(YY)和常德(CD)
试验环境、湖北省江汉平原棉区的荆州(JZ)和武汉
(WH)试验环境、鄂东南岗地棉区的黄冈(HG)试验环
境、江西省环鄱阳湖棉区的九江(JJ)试验环境、安徽
省沿江棉区的安庆(AQ)试验环境、江苏省宁镇丘陵
棉区的南京(NJ)试验环境、江苏省沿海棉区的盐城
(YC)和江苏省沿江棉区的南通(NT)试验环境, 涵盖
了长江流域中下游棉区的大部分, 可称为“长江中下
游生态区”。
第 9期 许乃银等: 利用 GGE双标图和综合选择指数划分棉花品种生态区 1117


表 2 2000—2013年 39组长江流域棉花区域试验品种选择指数方差分析和主成分分析参数估计
Table 2 Parameters of ANOVA and PC analysis of selection index in 39 sets of national cotton regional trials in the Yangtze River
Valley across 2000−2013
自由度
df
占 SSTRMT的百分率
Percent of SSTRMT (%)
解释变异
Variation explained (%) 试验
Trial
G E GE G E GE PC1 PC2 PC1+PC2
遗传力
Heritability
(h2, %)
2000 9 14 126 40.1** 9.8** 50.1** 48.2 18.2 66.4 91.0
2001 9 14 123 19.3** 42.4** 38.4** 38.9 17.4 56.3 85.0
2002 9 14 126 15.5** 47.2** 37.2** 34.9 21.3 56.2 83.0
2003a 7 14 98 16.8** 39.8** 43.4** 33.1 24.2 57.3 78.0
2003b 8 14 112 42.6** 23.2** 34.2** 57.8 14.0 71.8 94.0
2004a 8 14 112 32.1** 29.1** 38.8** 50.8 18.2 69.0 92.0
2004b 8 14 112 16.3** 38.3** 45.4** 38.4 26.0 64.4 80.0
2005a 9 14 126 33.7** 33.5** 32.8** 53.4 14.8 68.2 93.0
2005b 9 14 126 22.3** 40.2** 37.5** 40.5 19.1 59.6 87.0
2005c 9 14 126 46.4** 21.4** 32.3** 62.8 12.6 75.4 95.0
2006a 10 14 140 25.7** 32.1** 42.1** 44.1 18.1 62.2 89.0
2006b 9 14 126 38.4** 20.6** 41.0** 54.2 13.3 67.5 93.0
2006c 9 14 126 29.4** 28.3** 42.2** 47.5 12.9 60.4 91.0
2007a 9 14 126 32.7** 31.9** 35.4** 51.7 18.0 69.7 93.0
2007b 10 14 140 48.8** 21.3** 29.9** 68.3 10.5 78.8 97.0
2007c 9 14 126 34.0** 26.2** 39.9** 49.5 17.1 66.6 92.0
2008a 10 14 140 22.1** 49.3** 28.6** 49.8 16.5 66.3 91.0
2008b 10 14 140 35.0** 32.0** 33.0** 55.2 16.0 71.2 94.0
2008c 11 14 154 30.9** 35.6** 33.6** 54.6 14.2 68.8 93.0
2009a 10 14 140 24.9** 36.4** 38.7** 44.7 13.7 58.4 90.0
2009b 10 14 140 23.1** 20.3** 56.6** 34.3 19.6 53.9 82.0
2009c 9 14 126 30.5** 28.6** 40.9** 49.3 13.9 63.2 91.0
2009d 9 14 126 22.1** 34.5** 43.4** 42.7 21.9 64.6 87.0
2010a 9 14 126 27.0** 25.4** 47.7** 43.2 18.7 61.9 89.0
2010b 9 14 126 28.2** 31.4** 40.4** 45.3 21.2 66.5 90.0
2010c 9 14 126 27.7** 37.0** 35.3** 50.6 15.4 66.0 91.0
2010d 9 14 126 25.1** 31.8** 43.1** 41.3 21.4 62.7 88.0
2011a 8 14 112 50.7** 25.4** 23.9** 71.3 9.0 80.3 97.0
2011b 8 14 112 25.5** 39.5** 35.0** 50.6 16.1 66.7 89.0
2011c 8 14 112 23.4** 25.6** 51.1** 42.3 16.8 59.1 82.0
2011d 8 14 112 50.6** 13.0** 36.4** 61.2 16.3 77.5 95.0
2012a 8 14 112 19.8** 31.3** 48.9** 35.7 20.6 56.3 81.0
2012b 8 14 112 19.9** 34.5** 45.6** 42.0 21.2 63.2 86.0
2012c 9 14 126 43.8** 19.5** 36.8** 58.1 11.0 69.1 94.0
2012d 9 14 126 38.3** 18.0** 43.7** 51.8 18.8 70.6 92.0
2013a 7 14 98 35.0** 19.3** 45.8** 55.2 16.8 72.0 92.0
2013b 7 14 98 16.0** 37.2** 46.8** 34.3 25.1 59.4 79.0
2013c 7 14 98 24.6** 19.7** 55.6** 38.7 23.8 62.5 84.0
2013d 7 14 98 24.5** 29.7** 45.8** 46.6 18.7 65.3 88.0
E、G、GE、PC1、PC2分别代表试验环境主效应、基因型主效应、环境与基因型互作效应、主成分分析第 1主成分得分和第 2主成分得
分。各组试验的环境主效应、基因型主效应、环境与基因型互作效应均达到 F 测验的极显著水平, 以**表示。试验数据集用试验实施年份命
名, 同年份实施的不同组别试验则在年份后标注 a、b、c、d等小写字母以示区别, 如“2007b”表示 2007年实施的第 2组区试, 余类推。下同。
E, G, GE, PC1, and PC2 stand for environment main effect, genotype main effect, genotype and environment interaction, the first and second principal
component score, respectively. The G, GE, and E effects are significant at 0.01 level in all datasets according to F test, which were with suffix of “**”.
Different datasets of regional trial is named with year and small letters (a, b, c, d, etc. e.g.), for example, “2007b” stands for the second set of trial
implemented in 2007. The same below.
1118 中国生态农业学报 2014 第 22卷



图 1 2000年长江流域棉花区域试验品种选择指数 GGE
双标图的“试验点间关系”功能图
Fig. 1 “Relationship among test locations” view of GGE
biplot based on cultivar selection index in the national cotton
regional trials in the Yangtze River Valley in 2000
图中 AQ、NY、HG、JZ、WH、XY、CD、YY、NJ、NT、
YC、JJ、JY、SH和 CX分别代表安庆、南阳、黄冈、荆州、武
汉、襄阳、常德、岳阳、南京、南通、盐城、九江、简阳、射洪
和慈溪等试验点, 下同。虚线包围在同一椭圆形内的试验环境为
同一生态区环境。带*号的 Gm9618、Sm3、J96-1等为品种名称。
The test location code of AQ, NY, HG, JZ, WH, XY, CD, YY, NJ,
NT, YC, JJ, JY, SH and CX stand for Anqing, Nanyang, Huanggang,
Jingzhou, Wuhan, Xiangyang, Changde, Yueyang, Nanjing, Nan-
tong, Yancheng, Jiujiang, Jianyang, Shehong and Cixi, respectively.
The same below. Test environments surrounded in the same dotted
ellipse are in the same mega-environment. Gm9618, Sm3, J96-1,
etc. with asterisks are tested cultivars.
图 2 的试验环境向量间夹角关系也表明, 第 1
和第 2 品种生态区间的关系较近, 而第 1 和第 2 品
种生态区与第 3和第 4品种生态区之间的关系较远,
说明长江流域棉区存在差异明显的品种生态区, 品
种综合性状选择对环境具有很强的敏感性, 以不同
的品种生态区为品种的综合性状选择环境, 其以长
江流域棉区为目标环境的广谱适应性育种总体选择
效果差异很大。
2.4 棉花选择指数的品种生态区特征
基于 2000—2013 年长江流域 39 组棉花区域试
验品种选择指数的GGE双标图“鉴别力与代表性”功
能图中的小圆圈代表“平均环境”, 即各试验环境坐
标的平均值(图 3), 通过原点和平均环境轴的射线称
为平均环境轴(average environment axis, AEA)[18]。
各品种生态区的向量长度表示其总体鉴别力大小 ,
与 AEA 轴的夹角大小表示其对长江流域总体环境
的代表性, 夹角越小则代表性越强。图 3 表明, 各
品种生态区对品种间的遗传差异均有较强的鉴别
力, 但品种生态区间鉴别力的差异并不明显, 而各
品种生态区对长江流域总体试验环境的代表性存
在显著差异, 其中第 4 品种生态区代表性最强, 第
3 品种生态区代表性最弱, 而第 1 和第 2 品种生态
区的代表性居中。
表 3 2000—2013年长江流域棉花区域试验品种选择指数 GGE双标图分析中试点间平均欧氏距离
Table 3 Average Euclidean distances among test location marks in GGE biplots with the datasets of cultivar selection index in the
national cotton regional trials in the Yangtze River Valley in 2000−2013
试验环境
Trial environment
安庆
AQ
常德
CD
慈溪
CX
黄冈
HG
九江
JJ
简阳
JY
荆州
JZ
南京
NJ
南通
NT
南阳
NY
射洪
SH
武汉
WH
襄阳
XY
盐城
YC
常德 CD 0.490
慈溪 CX 1.230 0.754
黄冈 HG 0.355 0.395 1.120
九江 JJ 0.699 1.182 1.893 0.995
简阳 JY 2.512 2.515 2.472 2.785 2.525
荆州 JZ 0.419 0.877 1.630 0.579 0.483 2.777
南京 NJ 0.337 0.344 1.075 0.054 0.999 2.738 0.601
南通 NT 0.484 0.162 0.754 0.504 1.140 2.354 0.898 0.450
南阳 NY 2.374 2.501 2.646 2.693 2.214 0.638 2.554 2.653 2.342
射洪 SH 2.424 2.412 2.352 2.690 2.466 0.125 2.701 2.642 2.252 0.700
武汉 WH 0.452 0.274 0.961 0.166 1.132 2.756 0.739 0.138 0.416 2.703 2.656
襄阳 XY 2.285 2.371 2.463 2.589 2.195 0.450 2.499 2.547 2.209 0.236 0.487 2.586
盐城 YC 0.142 0.629 1.361 0.471 0.557 2.498 0.330 0.463 0.609 2.324 2.416 0.587 2.248
岳阳 YY 0.276 0.248 0.957 0.379 0.945 2.409 0.692 0.330 0.207 2.341 2.313 0.362 2.227 0.403

可见, 以长江流域棉区为广谱适应性育种目标
环境的棉花品种综合性状选择试验点应优先安排在
长江中下游生态区中, 有利于提高育种的多性状综
合选择效率; 四川盆地和南襄盆地生态区表现类似,
可作为特殊适应性品种综合性状选择的共同试验环
境; 而浙江省沿海棉区不适宜作为以长江流域为目
标环境的品种综合性状选择环境, 可侧重选择适应
于品种生态区内的特殊适应性品种。
第 9期 许乃银等: 利用 GGE双标图和综合选择指数划分棉花品种生态区 1119



图 2 2000—2013年长江流域棉花区域试验品种选择指
数 GGE双标图的“试验点间关系”功能图
Fig. 2 “Relationship among test locations” view of GGE
biplot based on cultivar selection index in the national cotton
regional trials in the Yangtze River Valley in 2000−2013
图中虚线包围在同一椭圆形内的试验环境为同一品种生态
区, 其中 ME_1 至 ME_ 4 分别代表第 1到第 4品种生态区, 其
中第 1品种生态区包括南阳(NY)和襄阳(XY)试验环境, 第 2品种
生态区包括简阳(JY)和射洪(SH)试验环境, 第 3 品种生态区为慈
溪(CX)试验环境, 第 4品种生态区包括其余 10个试验环境。Test
environments surrounded in the same dotted ellipse are divided into
the same mega-environment, in which ME_1 to ME_4 stand for the
first to the fourth mega-environment, respectively. ME_1 contains
Nanyang (NY) and Xiangyang (XY) test environments, ME_2 in-
cludes Janyang (JY) and Shehong (SH) text environments, ME_3 is
Cixi (CX) environment, while ME_4 covers the other 10 text envi-
ronments in this study.

图 3 2000—2013年长江流域棉花区域试验的选择指数
品种生态区鉴别力与代表性 GGE双标图
Fig. 3 “Discrimination and representativeness” view of GGE
biplot of mega-environments based on cultivar selection index
of the national cotton regional trials in the Yangtze River Valley
in 2000−2013
3 讨论与结论
3.1 棉花品种综合选择指数的应用价值
棉花新品种选育通常需要对皮棉产量、纤维品
质、早熟性和抗病性等多目标性状进行综合选择 ,
但由于性状之间存在着复杂的遗传相关关系, 采用
单一性状选择或多性状依次选择效果并不理想[7]。
育种实践中常需要根据育种目标确定适当的目标性
状并赋予不同的权重系数, 建立综合品种选择指数
作为品种多性状选择的评价指标, 以提高综合选择
效率 [5−6], 但由于选择指数中目标性状的取舍和权
重赋值常具有很强的主观性和经验性 [7], 基于不同
选择指数对品种选择结果缺少可比性和通用性, 难
以在目标区域的育种实践中推广应用。汤飞宇等[31]
针对棉花皮棉产量性状选择设置了不同的选择指
数, 但没有涉及纤维品质和抗病性等性状的选择。
Blanche 和 Myers[6]构建的棉花品种选择指数分别赋
予皮棉产量和纤维长度 60%和 40%的权重, 但未包
含重要的比强度和马克隆值等纤维品质性状, 与我
国棉花育种与生产实际需要差距很大。Baxevanos
等[5]构建的棉花品种综合选择指数(SI)为 SI=0.6×子
棉产量+0.1×(衣分%+纤维长度+比强度)+0.05×(整齐
度+伸长率), 该选择指数中显然存在性状间的冗余
和重复, 而且该权重分配策略与我国棉花品种评价
标准差异很大。可见, 只有将试验环境评价采用的
性状及权重与当时当地的育种目标相吻合, 并随着
育种目标的改变而作相应地修订, 评价的结果才真
正具有实用价值。本研究依据我国棉花品种审定标
准中的品种评分准则[23], 选择相应的目标性状与权
重, 构建了全国通用的棉花品种多性状综合品种选
择指数, 即 SI=0.40×皮棉产量+0.13×比强度+0.09×
(纤维长度+马克隆值 )+0.11×枯萎病+0.09×黄萎病
+0.10×霜前花率。该选择指数将性状选择与权重分
配策略与国家棉花品种审定和品种评价目标相统一,
为我国棉花品种选育提供了切实可行的综合选择方
案和评价指标。
3.2 基于综合选择指数进行棉花品种生态区划分
的作用
目前农作物品种在区域试验中的平均表现是进
行品种评价、审定和推广应用的最主要依据, 实际
上就是将目标环境区域假设为一个同质的品种生态
区[26], 用平均值代表在目标环境中所有可能生态环
境条件下的表现, 因而忽视了普遍存在的基因型与
环境互作效应, 没有充分发挥基因型与特殊适应环
境的正互作的生产潜力。品种生态区探索与划分的
目的就是在目标环境一体化的大框架下划分出目标
环境中可能存在的特殊生态亚区, 有针对性地进行
品种选择和应用, 从而发挥品种与环境最佳组合对
生产的促进作用, 避免特殊不适应品种与环境组合
可能带来的生产风险。GGE双标图方法是农作物品
种区域试验中进行品种生态区划分的最高效直观的
1120 中国生态农业学报 2014 第 22卷


统计和图形展示方法 [9−10], 目前已经有了广泛的应
用基础, 但关于棉花品种生态区划分的研究报道较
少。Yan等[8]用 GGE双标图方法分析了 1989—1998
年加拿大安大略省的冬小麦品种区域试验数据集 ,
把试验的目标区域划分为包括安大略东部 2 个试点
的 1 个小规模品种生态区, 而其他 9 个试点组成 1
个主品种生态区。Baxevanos等[5]在分析 1999—2006
年 Delta 和 Pine 公司在西班牙安排的长期新品种评
价试验数据时发现存在基因型与环境的交叉互作 ,
但因试点太少, 未能鉴别出品种生态区。本研究采
用遗传力校正的 GGE 双标图方法, 分析了 2000—
2013 年我国长江流域国家棉花区域试验的 39 组试
验中品种选择指数的基因型与环境互作模式和试验
环境表现的相互关系。结果表明: 长江流域棉区可
划分为 4 个基于综合选择指数的品种生态区, 即长
江中下游生态区、南襄盆地生态区、四川盆地生态
区和浙江省沿海生态区, 其中长江中下游生态区对
目标环境代表性最强, 浙江省沿海生态区代表性最
弱。可见, 长江流域棉区虽然不是一个同质的品种
生态区, 但其中大部分区域还是相对同质的, 只有
少数处于特殊地理位置或具有特殊气候条件的试验
环境与主要品种生态区不同质。因此, 通过长江流
域国家棉花区域试验评价和筛选后获得国家审定的
棉花新品种是可以在长江流域棉区的大部分区域中
推广应用的, 当然在划定新品种适宜推广区域时也
要注意剔除品种不适宜的生态区, 并需要特别关注
新品种在特殊品种生态区中的表现, 必要时可以综
合考虑省级棉花品种试验结果, 为特殊生态区推荐
合适的新品种。
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