全 文 :作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2015, 41(2): 214227 http://zwxb.chinacrops.org/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn
本研究由国家现代农业(甘蔗)产业技术体系建设专项(CARS-20), 国家公益性行业(农业)科研专项(201003009-2)和国家农作物品种区
域试验项目(农财发[2012]21号)资助。
通讯作者(Corresponding author): 阙友雄, E-mail: queyouxiong@126.com
Received(收稿日期): 2014-04-02; Accepted(接受日期): 2014-12-19; Published online(网络出版日期): 2014-12-29.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20141229.0955.002.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2015.00214
基于 HA-GGE双标图的甘蔗试验环境评价及品种生态区划分
罗 俊 1 许莉萍 1 邱 军 2 张 华 1 袁照年 1 邓祖湖 1
陈如凯 1 阙友雄 1,*
1福建农林大学 / 农业部福建甘蔗生物学与遗传育种重点实验室 / 国家甘蔗产业技术研发中心, 福建福州 350002; 2 全国农业技术
推广服务中心, 北京 100125
摘 要: 采用遗传力校正的 GGE双标图(heritability adjusted GGE, HA-GGE), 分析基因型(G)、环境(E)、基因型与环
境互作效应(GE)对产量变异的影响, 对 14 个试验点的分辨力、代表性和理想指数进行分析, 并对这些试验点的生态
区进行划分。结果表明, 甘蔗试验环境对产量变异的影响大于基因型和基因型与环境互作; 互作因素中以环境×基因
型的互作效应最大, 基因型×年份的互作效应最小。广东遂溪(E3)和广西崇左(E6)为最理想试验环境, 对筛选广适性
新品种和鉴别理想品种的效率最高; 福建福州(E1)、福建漳州(E2)、广东湛江(E4)、云南保山(E11)、云南临沧(E13)、
云南瑞丽(E14)为理想试验环境; 广西百色(E5)、广西河池(E7)、海南临高(E10)、云南开远(E12)为较理想试验环境; 广
西来宾(E8)、广西柳州(E9)为不太理想的试验环境。根据 HA-GGE 双标图分析结果, 可将我国甘蔗生态区划分为 3
个, 即以广西百色、河池、来宾和柳州为代表的华南内陆甘蔗品种生态区, 以云南保山、开远、临沧、瑞丽为代表的
西南高原甘蔗品种生态区, 涵盖福建福州、漳州、广东湛江、遂溪、广西崇左等试点的华南沿海甘蔗品种生态区。
关键词: 甘蔗; 产量; 基因型×环境交互作用; HA-GGE双标图; 生态区划分
Evaluation of Sugarcane Test Environments and Ecological Zone Division in
China Based on HA-GGE Biplot
LUO Jun1, XU Li-Ping1, QIU Jun2, ZHANG Hua1, YUAN Zhao-Nian1, DENG Zu-Hu1, CHEN Ru-Kai1, and
QUE You-Xiong1,*
1 Fujian Agriculture and Forestry University / Key Laboratory of Sugarcane Biology and Genetic Breeding, Ministry of Agriculture / Sugarcane Re-
search & Development Center of China Agriculture Research System, Fuzhou 350002, China; 2 National Agricultural Technology Extension and Ser-
vice Center, Beijing 100125, China
Abstract: The yield data of 24 sugarcane cultivars grown at 14 locations were analyzed in combination of analysis of variance
and heritability-adjusted GGE (HA-GGE) biplot to study the genotype (G), environment (E), and genotype×environment (GE)
effects on yield variation. Besides, the 14 test locations were evaluated for their discriminating ability, representative ability and
desirability index, and grouped into ecological zones based on the GGE biplot patterns. The results showed that the effect of envi-
ronments on yield was higher than that of G and GE, and the genotype by location interaction was the greatest while genotype by
year interaction the least within GE. The GGE biplot analysis revealed that Suixi of Guangdong Province and Chongzuo of
Guangxi Province were the two most ideal test locations for developing and/or recommending cultivars for the whole region. In
contrast, Laibin and Liuzhou of Guangxi Province were undesirable for selection and variety recommendation for the whole re-
gion. The other relatively desirable test locations included Fuzhou and Zhangzhou of Fujian Province, Zhanjiang of Guangdong
Province, Baoshan, Lincang, and Ruili of Yunnan Province, followed by the four less desirable test environments, Baise and Hechi
of Guangxi Province, Lingao of Hainan Province and Kaiyuan of Yunnan Province. According to the results from HA-GGE
analysis, the sugarcane ecological zones in China could be divided into three subregions, the first is the ecological zone of south-
ern China inland, represented by Baise, Hechi, Laibin and Liuzhou of Guangxi Province, the second one is the ecological zone of
southwest plateau, represented by Baoshan, Kaiyuan, Lincang and Ruili of Yunnan Province, and the third one is the ecological
第 2期 罗 俊等: 基于 HA-GGE双标图的甘蔗试验环境评价及品种生态区划分 215
zone of coastal southern China, represented by Fuzhou and Zhangzhou of Fujian Province, Zhanjiang and Suixi of Guangdong
Province, and Chongzuo of Guangxi Province. The present study fully displayed the successful application of HA-GGE biplot in
trial environment evaluation and also provided the theoretical basis for the decision-making in ecological zone division.
Keywords: Sugarcane; Yield; Genotype×environment (GE) interaction; Heritability adjusted GGE; Ecological zone division
甘蔗是世界上最主要的糖料和能源作物。甘蔗
约占我国糖料作物种植面积的 92%, 主要分布在桂
中南、滇西南、粤西琼北 3 个优势产区, 2013 年种
植面积达 171万公顷, 蔗糖产量为 1257.17万吨。目
前我国甘蔗主栽品种为新台糖22, 品种遗传单一化、
成熟期趋同化严重 , 无法满足甘蔗稳产和增产需
求。甘蔗品种区域试验是甘蔗新品种培育的重要环
节, 通过研究甘蔗基因型和环境互作, 不仅可以评
价参试品种的丰产性和稳定性, 还能筛选出具有广
泛适应性或适合特定区域种植的甘蔗新品种, 从而
促进品种的多系布局 [1-2]。
作物生长和产量形成受生态环境变化的影响 ,
存在着显著的基因型与环境互作(GE)现象[1-5]。环境
效应、基因型与环境互作引起的产量差异远远大于
基因型引起的变异, 开展多年多点品种试验是可靠
的品种评价方式[6-8]。因此在品种稳定性和适应性评
价、试验环境评价与品种生态区划分的研究中必须
重视并研究基因型与环境互作效应。品种生态区是
指在作物生长环境较同质的生态区域, 或在年际间
具有共同最佳品种的区域[9-14]。在甘蔗育种实践中将
目标区域划分成几个相对同质的品种生态区, 可以
有针对性地进行区域性生态育种和品种推广。
AMMI (additive main effect and multiplicative
interaction)模型是评价作物品种的适应性和稳定性
的常用方法, 可从多维空间分解基因型与环境的互作效
应(genotype-environment, GE), 借助双标图直观地描
述分析 GE互作模式, 已经被广泛应用于小麦[15-16]、
水稻[17]、油菜[18]、甘蔗[19]等作物区域试验分析。而
GGE (genotype main effect plus genotype-environment
interaction)双标图模型采用环境中心化后的数据 ,
同时表现与品种评价有关的 G (品种效应)和 GE (品
种与环境互作效应), 是利用多点试验数据进行品种
和试验点评价的理想工具[12,22-24]。GGE 双标图法已
在燕麦[25]、花生[26]、油菜[27]、大豆[28]、小麦[29]、棉
花[30]、向日葵[31]等作物品种试验中应用; 罗俊等[1-2]
采用GGE双标图分析 7个试点 7个品种试验数据, 筛
选出广西崇左和云南临沧 2个区分力较强的试点。
HA-GGE双标图(heritability adjusted GGE, HA-
GGE)是 Yan 和 Holland[24]提出的一个遗传力平方根
校正后的 GGE双标图, 实际上是通过遗传力平方根
定标的 GGE双标图, 按试验点的遗传力平方根来计
算权重, 遗传力高的试验点在评价品种时得到较大
的权重; 而未定标的 GGE双标图仅适用于各试验点
的试验误差相同或相近, 按试验点上表型方差的大
小来计算权重, 表型方差大的试验点在评价品种时
权重较大, 所有 GGE双标图的共同特点是在品种评
价中把各试验点与平均环境的遗传相关作为一个权
重因素[12,24]。HA-GGE 双标图把双标图分析与数量
遗传学中的间接选择理论完美地结合, 是分析基因
型与环境互作模式、鉴别品种生态区和试验点评价
的有效方法, 可根据试验点对目标环境的代表性及
其对基因型遗传差异的鉴别力评价试验点的理想程
度[3,12,24]。继 Yan和 Holland [24]提出 HA-GGE双标图
方法之后, 许乃银等[10]应用 HA-GGE双标图评价了
棉花区域试验环境。但基于 HA-GGE双标图分析基
因型与环境互作确定甘蔗理想试验点以及根据产量
性状的基因型与环境互作效应确定甘蔗品种生态区
划分尚未见报道。本研究采用 HA-GGE双标图方法,
分析了全国 14个试验点在 2011—2013年期间实施 6
组甘蔗品种区域试验中甘蔗产量性状的基因型与环
境互作模式, 分析试验环境的鉴别力和代表性, 对
试验环境综合评价, 探索品种生态区划分方案, 为
甘蔗品种选择与应用, 筛选理想试验环境和提高甘
蔗品种试验效率提供理论依据和决策支持。
1 材料与方法
1.1 试验点和参试品种
甘蔗品种试验点分布在我国广西、云南、广东、
福建和海南等 5个省(自治区) 14个地区, 包括福建
福州(FJFZ, E1)、福建漳州(FJZZ, E2)、广东遂溪
(GDSX, E3)、广东湛江(GDZJ, E4)、广西百色(GXBS,
E5)、广西崇左(GXCZ, E6)、广西河池(GXHC, E7)、
广西来宾(GXLB, E8)、广西柳州(GXLZ, E9)、海南
临高(HNLG, E10), 云南保山(YNBS, E11)、云南开远
(YNKY, E12)、云南临沧(YNLC, E13)和云南瑞丽
(YNRL, E14)。各试验环境经度、纬度、海拔、土壤
类型和降雨量等试验环境情况见表 1。2011—2012
年第 8轮区试参试甘蔗品种合计 12个, 包括新台糖
216 作 物 学 报 第 41卷
第 2期 罗 俊等: 基于 HA-GGE双标图的甘蔗试验环境评价及品种生态区划分 217
16 (ROC16, G13)、新台糖 22 (ROC22, G14)、福农
02-5707 (FN02-5707, G15)、福农 36 (FN36, G16)、
福农 39 (FN39, G17)、赣南 02-70 (GN02-70, G18)、
柳城 03-1137 (LC03-1137, G19)、粤甘 34 (YG34,
G20)、粤甘 35 (YG35, G21)、云蔗 04-241 (YZ04-241,
G22)、云蔗 05-51 (YZ05-51, G23)和云蔗 06-407
(YZ06-407, G24)。2012—2013年第 9轮区试参试甘
蔗品种合计 12个, 包括新台糖 16 (ROC16, G1)、新
台糖 22 (ROC22, G2)、德蔗 03-83 (DZ03-83, G3)、
福农 0335 (FN0335, G4)、福农 1110 (FN1110, G5)、
柳城 05-136 (LC05-136, G6)、闽糖 01-77 (MT01-77,
G7)、粤甘 40 (YG40, G8)、粤甘 42 (YG42, G9)、云
瑞 06-189 (YR06-189, G10)、云蔗 05-49 (YZ05-49,
G11)和云蔗 06-80 (YZ06-80, G12)。
1.2 试验设计
每个试验点每年承担1~3组田间试验, 共6组试
验, 含84个独立的单点试验的数据。每组试验参试
品种12个左右, 均采用随机区组排列, 重复3次, 4行
区, 行长8.0 m, 行距1.1 m, 小区面积35.2 m2。各组
试验的数据集以试验的实施年份命名, 同一年份实
施的2组以上试验 , 则在年份后依次加上小写字母
以示区别, 其中2011表示2011年实施的第8轮区试第
1年新植试验, 2012a表示2012年实施的第8轮区试第
2年新植试验, 2012b表示2012年实施的第8轮区试宿
根试验, 2012c表示2012年实施的第9轮区试第1年新
植试验, 2013a表示2013年实施的第9轮区试第2年新
植试验, 2013b表示2013年实施的第9轮区试宿根试
验。2月下旬至3月上旬种植, 每公顷下种量105 000
个芽, 田间管理水平略高于当地生产田, 及时中耕
培土、施肥、排灌并防治虫害。在田间操作时, 同
一试点、同一项技术措施在同一天内完成。第1年新
植甘蔗砍收后, 留蔗兜开展宿根试验。收获前进行
实收测产 , 实收测产方法为每个小区将中间1行甘
蔗全部收获称重, 测量实收甘蔗样点面积, 计数砍
收样点内蔗茎数, 根据收获样点面积、蔗茎数和重
量计算蔗茎单产。
1.3 数据处理
采用DPS V.14.10统计软件进行联合方差分析[32-33]。
采用GGE-biplot软件进行HA-GGE双标图分析[12]。将
多点试验采集的产量性状数据整理成一个品种-地
点两向表, 其中, 每个数值是相应品种在相应试验
点内性状平均值, 即为表现型值(Yger)。按线性统计
模型:
Yger=μ+βe+Σλn γgn δen +ρgn +εger
式中: μ为总体均值, βe为环境e的主效, λn为第n
个主成分的特征向量, γgn为基因型g的第n个特征向
量得分, δen为环境e的第n个特征向量得分, ρgn为基因
型g在环境e的残差; εger为总体误差。参数 1 1g 和
1 1e 分别定义为品种g和地点e的第1个GGE主成
分得分, 简称为IPCA1或PC1, 其余类推。
HA-GGE双标图中试验环境向量长度近似于相
应试验环境的性状遗传力平方根 H , 试验环境向
量与平均环境轴夹角的余弦值近似于相应环境与平
均环境之间的遗传相关r, 试验环境向量在平均环境
轴上的垂直投影长度近似于遗传力平方根与遗传相
关的乘积 r H [10]。
HA-GGE 双标图中采用任二指标向量的夹角余
弦值判断其相关性。由品种在 AT 轴(average-tester
axis)上的投影长度判断品种的平均表现或试点的理
想度。由品种到 AT轴的直线距离判断品种产量稳定
性[12]。在 HA-GGE 双标图的“适宜基因型与环境组
合”功能图中, 将位于最外围的品种依次连接形成一
个多边形, 就可以将所有品种包围在多边形内。从
双标图的原点作多边形各边的垂线, 将多边形划分
为不同的扇区, 在同一扇区内的试验点即构成了一
个试验点组。每个扇区中位于多边形顶角上的品种
就是在该扇区内试验点(平均)表现最好的品种, 也
就是该试验点组共同的最好品种[12]。试验环境的鉴
别力在双标图中用环境向量的长度表示, 鉴别能力
与向量长度呈正比。双标图中从原点到各试验环境
图标的连线即为各试验环境向量的长度。试验环境
的代表性是某试验点与目标区域中其他试验环境或
所有试验环境组成的平均环境的一致性, 在双标图
中用环境向量与平均环境轴(AEC轴)夹角大小来表
示, 夹角越小代表性越强。AEC 轴就是经过原点和
由各试验环境坐标的平均值所确定的平均环境的射
线[10]。
2 结果与分析
2.1 参试品种产量表现
各组相同试点、相同基因型的区域试验产量数
据联合方差分析表明(表 2), 6组试验地点间、基因型
间、地点×基因型的效应均达极显著水平。根据各变
异来源占总处理变异(平方和)的百分比, 可比较各
因素对产量变异的相对贡献。环境是影响产量变化
的最主要因素, 占总处理变异的绝大部分, 为 39.27%~
218 作 物 学 报 第 41卷
表 2 甘蔗品种区域试验产量联合方差分析
Table 2 Combined analysis of variance of sugarcane yield in national regional trials
试验
Trial
变异来源
Source of varience
自由度
df
平方和
SS
均方
MS
F检验
F-test
占处理 SS比例
Percentage of
treatment SS (%)
遗传力
Heritability (H)
2011 总计 Total 503 262448.02
基因型间 Genotype (G) 11 25816.79 2346.98 28.00** 9.84 0.86
地点间 Location (L) 13 151579.98 11660.00 139.20** 57.76
基因型×地点 G×L 143 52586.91 367.74 4.40** 20.04
点内年内区组 Block 28 6673.71 238.35 2.80** 2.54
误差 Error 308 25790.64 83.74
2012a 总计 Total 503 255860.68
基因型间 Genotype (G) 11 31928.84 2902.62 39.90** 12.48 0.89
地点间 Location (L) 13 152105.02 11700.39 160.90** 59.45
基因型×地点 G×L 143 45989.96 321.61 4.40** 17.97
点内年内区组 Block 28 3440.85 122.89 1.70* 1.34
误差 Error 308 22396.02 72.71
2012b 总计 Total 503 260041.34
基因型间 Genotype (G) 11 30447.25 2767.93 21.40** 11.71 0.87
地点间 Location (L) 13 127088.74 9776.06 75.50** 48.87
基因型×地点 G×L 143 57234.92 400.24 3.10** 22.01
点内年内区组 Block 28 5393.65 192.63 1.50 2.07
误差 Error 308 39876.78 129.47
2012c 总计 Total 503 190153.59
基因型间 Genotype (G) 11 21634.78 1966.80 34.70** 11.38 0.82
地点间 Location (L) 13 91969.86 7074.60 125.00** 48.37
基因型×地点 G×L 143 55658.41 389.22 6.90** 29.27
点内年内区组 Block 28 3458.05 123.50 2.20** 1.82
误差 Error 308 17432.48 56.60
2013a 总计 Total 503 250554.92
基因型间 Genotype (G) 11 4025.58 365.96 3.60** 1.61 0.79
地点间 Location (L) 13 135538.96 10426.07 103.50** 54.10
基因型×地点 G×L 143 75836.04 530.32 5.30** 30.27
点内年内区组 Block 28 4133.76 147.63 1.50 1.65
误差 Error 308 31020.58 100.72
2013b 总计 Total 503 262901.52
基因型间 Genotype (G) 11 11639.82 1058.17 9.90** 4.43 0.72
地点间 Location (L) 13 103245.71 7941.98 74.20** 39.27
基因型×地点 G×L 143 103798.47 725.86 6.80** 39.48
点内年内区组 Block 28 11271.84 402.57 3.80** 4.29
误差 Error 308 32945.68 106.97
* P<0.05; **P<0.01.
第 2期 罗 俊等: 基于 HA-GGE双标图的甘蔗试验环境评价及品种生态区划分 219
59.45%, 基因型与环境互作次之 , 引起的变异为
17.97%~39.48%, 而基因型变异只占很少部分 , 为
1.610%~12.48%。
从图 1 可看出, 第 8 轮区试第 1 年新植季试验
(2011) 14 个试点平均蔗茎产量 12个参试品种中
G24、G15、G19、G17、G22比对照 ROC16、ROC22
均增产(图 1-A); 第 8 轮区试第 2 年新植季试验
(2012a) 14个试点平均蔗茎产量 12个参试品种中
G24、G19、G17比对照 ROC16、ROC22均增产(图
1-B); 第 8轮区试宿根季试验(2012b) 14个试点平均
蔗茎产量 12个参试品种中 G24、G15、G19、G23、
G17、G21比对照 ROC16、ROC22均增产(图 1-C); 第
9 轮区试第 1 年新植季试验(2012c)14 个试点平均蔗
茎产量 12个参试品种中 G3、G6、G5比对照 ROC16、
ROC22均增产(图 1-D); 第 9轮区试第 2年新植季试
验(2013a) 14个试点平均蔗茎产量 12个参试品种中
G5、G3、G4、G7、G10比对照 ROC16、ROC22均
增产(图 1-E); 第 9 轮区试宿根季试验(2013b) 14 个
试点平均蔗茎产量 12个参试品种中 G3、G7、G5、
G6比对照 ROC16、ROC22均增产(图 1-F)。
2.2 试点间产量变异与遗传力分析
表 3 列出了 6 组试验各试验点的平均产量、标
准差、遗传力和变异系数。以国家第 8 轮区试第 1
年新植试验(2011)为例 , 同一作物季不同试点间产
量变异系数为 2.10%~12.77%, 遗传力除 E8 为 0.50
外, 其余试点均高于 0.67, 遗传力最高的试点 E12
达 0.98。国家第 8 轮区试第 2 年新植试验(2012a)遗
传力最低的试点为 E11, 其遗传力为 0.56; 国家第 8
轮区试宿根试验(2012b)遗传力最低的试点为 E12,
仅为 0.15; 第 9 轮区试第 1 年新植试验(2012c)遗传
力最低的试点为 E4, 仅为 0.49; 第 9 轮区试第 2 年
新植试验(2013a)遗传力最低的试点为 E6, 仅为 0.50;
第 8轮区试宿根试验(2013b)遗传力最低的试点为 E3,
其遗传力为 0.67。
图 1 各参试品种甘蔗产量分析
Fig. 1 Comparison of cane yield of tested sugarcane genotypes
A: 2011; B: 2012a; C: 2012b; D: 2012c; E: 2013a; F: 2013b.
220 作 物 学 报 第 41卷
表 3 各试验点主要参数
Table 3 Parameters characterizing the test-environments
2011 2012a
试验点
Trial
location
平均产量
Mean yield
(t hm−2)
标准差
SD
(t hm−2)
遗传力
Heritability
(H)
变异系数
CV
(%)
平均产量
Mean yield
(t hm−2)
标准差
SD
(t hm−2)
遗传力
Heritability
(H)
变异系数
CV
(%)
E1 108.65 13.86 0.81 9.76 119.72 11.30 0.82 6.99
E2 108.27 16.70 0.77 12.77 125.51 15.34 0.84 8.61
E3 78.61 7.40 0.85 6.24 88.04 11.50 0.91 6.89
E4 91.70 9.20 0.67 10.05 90.52 12.52 0.88 8.19
E5 92.14 10.52 0.99 2.10 115.54 8.66 0.95 2.84
E6 131.04 21.40 0.90 9.01 126.98 16.00 0.96 4.50
E7 73.79 9.16 0.72 11.39 95.52 11.77 0.92 5.98
E8 84.04 8.42 0.50 12.28 80.17 9.72 0.62 12.97
E9 115.24 10.23 0.67 8.79 77.23 7.25 0.86 6.03
E10 91.72 9.71 0.95 3.98 111.65 7.29 0.95 2.56
E11 109.45 13.52 0.87 7.69 108.74 15.48 0.56 16.44
E12 72.62 14.50 0.98 5.46 91.01 20.60 0.94 9.82
E13 121.55 16.05 0.86 8.54 124.28 10.14 0.78 6.61
E14 96.20 13.87 0.78 11.82 83.45 16.52 0.93 9.15
2012b 2012c
试验点
Trial
location
平均产量
Mean yield
(t hm−2)
标准差
SD
(t hm−2)
遗传力
Heritability
(H)
变异系数
CV
(%)
平均产量
Mean yield
(t hm−2)
标准差
SD
(t hm−2)
遗传力
Heritability
(H)
变异系数
CV
(%)
E1 103.97 14.36 0.82 10.29 100.07 17.58 0.96 5.94
E2 82.82 12.80 0.45 19.83 115.66 11.60 0.83 7.20
E3 78.99 13.47 0.96 5.91 92.27 20.91 0.97 6.45
E4 71.59 8.27 0.79 9.08 84.89 4.70 0.49 6.88
E5 120.69 10.21 0.96 2.96 113.47 9.63 0.95 3.31
E6 123.86 20.34 0.99 2.81 120.36 13.82 0.97 3.48
E7 91.43 13.40 0.93 6.61 96.77 13.52 0.89 8.15
E8 75.81 12.56 0.89 9.50 78.10 8.86 0.44 14.68
E9 97.23 10.53 0.85 7.24 112.45 10.01 0.88 5.28
E10 110.48 9.19 0.91 4.31 100.67 8.81 0.94 3.74
E11 88.31 19.67 0.55 25.80 91.05 14.66 0.74 14.19
E12 81.24 12.84 0.15 25.26 95.21 15.87 0.90 9.36
E13 95.13 15.63 0.79 13.10 117.83 11.64 0.84 6.77
E14 80.92 13.81 0.85 11.29 81.05 10.71 0.90 7.15
2013a 2013b
试验点
Trial
location
平均产量
Mean yield
(t hm−2)
标准差
SD
(t hm−2)
遗传力
Heritability
(H)
变异系数
CV (%)
平均产量
Mean yield
(t hm−2)
标准差
SD
(t hm−2)
遗传力
Heritability
(H)
变异系数
CV
(%)
E1 93.71 8.92 0.94 4.14 100.14 14.07 0.98 3.60
E2 94.49 16.56 0.79 13.92 100.17 11.67 0.84 8.07
E3 103.42 10.89 0.85 7.13 98.56 11.47 0.67 11.54
E4 85.57 12.75 0.90 8.32 73.96 13.63 0.87 11.59
E5 125.46 12.76 0.97 2.91 123.75 14.47 0.97 3.64
E6 119.91 14.60 0.50 14.88 103.81 13.75 0.82 9.79
E7 100.70 18.50 0.99 3.59 118.36 14.70 0.95 4.85
E8 84.67 10.08 0.80 9.26 89.09 15.56 0.82 12.67
E9 82.69 11.35 0.74 12.08 117.37 11.34 0.75 8.39
E10 102.77 7.81 0.91 3.88 101.38 9.16 0.93 4.24
E11 81.61 20.90 0.72 23.30 91.49 25.00 0.75 23.55
E12 59.31 10.46 0.57 20.03 86.61 18.80 0.93 9.95
E13 108.16 10.15 0.80 7.26 97.89 21.05 0.89 12.41
E14 86.20 11.25 0.92 6.42 74.90 18.73 0.88 15.28
第 2期 罗 俊等: 基于 HA-GGE双标图的甘蔗试验环境评价及品种生态区划分 221
2.3 试点的鉴别力和代表性
2011年第 8轮区试第 1年新植季(2011)中 E6、
E5和 E14等 3个试验环境的鉴别力较高, E4、E8、
E13等 3个试验环境的鉴别力较低(图 2-A); 2012年
第 8轮区试第 2年新植季(2012a)中 E10、E6、E13、
E5等 4个试验环境的鉴别力较高, E1、E8、E3等 3
个试验环境的鉴别力较低(图 2-B); 2012年第 8轮区
试宿根季(2012b)中 E14、E5、E7、E6、E9等试验环
境的鉴别力较高, E2、E11、E12等 3个试验环境的
鉴别力较低(图 2-C)。2012年第 9轮区试第 1年新植
(2012c)季中 E7、E6、E5 和 E10 等 4 个试验环境的
鉴别力较高, E4、E3、E11、E2、E8 等 5 个试验环
境的鉴别力较低(图 2-D); 2013年第 9轮区试第 2年
新植季(2013a)中 E2、E8、E3、E7、E9、E5 和 E13
图 2 基于 HA-GGE双标图的产量与环境关系
Fig. 2 Correlation of yield with environment based on HA-GGE biplot
A: 2011; B: 2012a; C: 2012b; D: 2012c; E: 2013a; F: 2013b.
222 作 物 学 报 第 41卷
等 7个试验环境的鉴别力较高, E12、E10、E11、E6
等 4个试验环境的鉴别力较低(图 2-E); 2013年第 9
轮区试宿根季(2013b)中 E3、E13、E5、E7、E4、E1
等 6 个试验环境的鉴别力较高, E10、E14、E2 等 3
个试验环境的鉴别力较低(图 2-F)。
2011年第 8轮区试第 1年新植季(2011)中 E2、
E9、E4、E10等试验环境代表性较强, E1、E13、E6、
E8等试验环境代表性较差(图 2-A); 2012年第 8轮区
试第 2年新植季(2012a)中 E12、E11、E6、E5、E7、
E2等试验环境代表性较强, E10、E4、E13等试验环
境代表性较差(图 2-B); 2012 年第 8 轮区试宿根季
(2012b)中 E6、E5、E7、E8、E11等试验环境代表性
较强, E4、E2、E13、E14等试验环境代表性较差(图
2-C)。2012 年第 9 轮区试第 1 年新植季(2012c)中
E11、E7、E8、E5、E3等试验环境代表性较强, E2、
E6、E4、E12、E14等试验环境代表性较差(图 2-D);
2013年第 9轮区试第 2年新植季(2013a)中 E11、E13、
E6、E4、E3、E1等试验环境代表性较强, E9、E7、
E8、E5、E10等试验环境代表性较差(图 2-E); 2013
年第 9 轮区试宿根季(2013b)中 E6、E4、E3、E1、
E2 等试验环境代表性较强, E9、E7、E8、E5、E10
等试验环境代表性较差(图 2-F)。
2.4 试验环境的评价参数
采用HA-GGE双标图分别对甘蔗区域试验中试
验环境的鉴别力、代表性、理想指数进行分析, 并
对数据进行标准化和综合评价(表4)。根据各试验点
对基因型蔗茎产量差异的鉴别力划分, 强鉴别力试
验环境包括E5、E7、E6; 较强鉴别力试验环境包括
E9、E13、E1、E3、E8、E10、E14、E2; 弱鉴别力
试验环境包括E4、E11、E12。包括E1、E2、E3、E4、
E6、E11、E12、E13和E14等试验环境在内的大部分
试验环境对目标环境的代表性强, 总体上生态同质
性较好, 试验结果的针对性和代表性强。E5、E8、
E7等试验环境对目标环境的代表性中等。E9、E10
等试验环境代表性较差, 说明目标环境中还存在部
分特殊生态区, 需要改良试验方案和品种推荐策略。
基于各试验点鉴别力和代表性而得出的品种理
想指数是综合评价和选择理想试验环境的重要依
据。根据各试验点的理想指数划分试验环境(表4):
(1)最理想试验环境为 E6和 E3; (2)理想试验环境包
括 E1、E4、E13、E2、E11、E14; (3)较理想试验环
境包括 E5、E7、E10、E12; (4)不太理想的试验环境
包括 E8、E9。
2.5 品种最佳适应区域分析
基于蔗茎产量选择的 HA-GGE 双标图的“适宜
品种与环境组合功能图”分析表明, 第 8 轮区试第 1
年新植季试验 (2011)中 14 个试验点可划分为 2 组,
G17、G19在 E1、E3、E13、E14、E12等试点均表
表 4 基于产量选择的甘蔗区域试验环境标准化评价参数(平均值±标准差)
Table 4 Standardized test location evaluation parameters based on yield selection in sugarcane trials (mean±SD)
试验点
Trial location
鉴别力
Discriminating ability
代表性
Representativeness
理想指数
Desirability index
E1 1.093±0.246 abcd 0.791±0.274 a 0.859±0.371 a
E2 1.007±0.241 bcd 0.717±0.333 a 0.742±0.446 a
E3 1.054±0.282 abcd 0.904±0.057 a 0.947±0.242 a
E4 0.887±0.391 d 0.775±0.242 a 0.706±0.418 a
E5 1.393±0.046 a 0.419±0.828 a 0.581±1.164 a
E6 1.259±0.223 ab 0.807±0.322 a 0.994±0.422 a
E7 1.251±0.140 abc 0.360±0.914 a 0.428±1.171 a
E8 1.017±0.149 bcd 0.368±0.772 a 0.315±0.832 a
E9 1.204±0.161 abcd 0.286±0.910 a 0.336±1.082 a
E10 1.111±0.209 abcd 0.306±0.887 a 0.435±0.937 a
E11 0.860±0.276 d 0.824±0.285 a 0.676±0.299 a
E12 0.907±0.392 cd 0.626±0.426 a 0.560±0.527 a
E13 1.099±0.346 abcd 0.642±0.238 a 0.679±0.315 a
E14 1.193±0.253 abcd 0.703±0.166 a 0.856±0.314 a
同一列中标有相同小写字母的数据在 0.05水平上差异不显著。标准差为相应评价指数的试验组间。
The values followed by common letters in the same column for locations are not significantly different at the 0.05 probability leve1. SD
stands for standard deviations of the corresponding location evaluation parameters among trials.
第 2期 罗 俊等: 基于 HA-GGE双标图的甘蔗试验环境评价及品种生态区划分 223
现较好, G24 在 E6、E4、E11、E2、E5、E7、E8、
E9、E10等试点均表现较好(图 3-A)。第 8轮区试第
2 年新植季试验(2012a)中的 14 个试验点可划分为 2
组试验点, G15在 E4、E13等试点均表现较好, G24
在 E1、E3、E6、E11、E2、E5、E7、E8、E9、E10、
E12、E14 等试点均表现较好(图 3-B)。第 8 轮区试
宿根季试验(2012b)中可将 14个试验点划分为 3组试
验点, G15 在 E4、E13、E14 等试点表现最好; G24
在 E5、E6、E7、E8、E11、E12、E9、E10、E13、
E14等试点表现最好; 第 9轮区试第 1年新植季试验
(2012c)中 14个试验点可划分为 2组, G8在 E6表现
特殊适应性, G3在 E1、E4、E11、E13、E14、E2、
E3、E5、E7、E8、E9、E10、E12等 13个试点均表
现较好(图 3-D)。第 9轮区试第 2年新植季试验(2013a)
中的 14个试验点可划分为 3组, G5在 E1、E2、E3、
E4、E6等 5个试点表现最好; G10在 E5、E7、E8、
E9、E10等 5个试点表现最好; G6在 E11、E12、E13、
E14表现最好(图 3-E)。第 9轮区试宿根季试验(2013b)
中可将 14个试验点划分为 3个组, G5在 E1、E2、
E3、E4、E6等 5个试点表现最好; G10在 E5、E7、
E8、E9、E10等 5个试点表现最好; G6在 E11、E12、
E13、E14表现最好(图 3-F)。
2.6 基于 HA-GGE双标图划分甘蔗品种生态区
采用 HA-GGE双标图对两年新植 1年宿根试验
进行分析, 各组试验的最佳品种及其代表扇区内的
试验点组合见图 2。尽管试验点的组合模式会因不
同年份和不同试验组别而变化, 基因型与试验点的
交叉互作是明显存在的, 试验点间组合模式也呈现
出可重复的趋势。从图 2 试验环境间的组合模式可
总结出, 我国目前 14个试验点中, E5、E7、E8、E9
可以划分为同一品种生态区, 代表华南内陆品种生
态区; E11、E12、E13、E14可以划分为同一品种生
态区, 代表西南高原品种生态区; E1、E4、E6、E2、
E3 这 5 个试点可以划分为同一品种生态区, 代表华
南沿海品种生态区。
3 讨论
GGE双标图是分析区域试验中基因型和环境互
作效应的有效统计方法, 在全球范围得到了较广泛
应用[21-23]。HA-GGE双标图是试验点和理想试点筛
选的有效工具, 该双标图的图形参数与传统数量遗
传学参数直接相关[10]。HA-GGE双标图数据只含基
因型主效应(G)和基因型与环境互作效应GE, 可以
分析不同因素之间的关系, 而且还能将各因素间复
杂的互作模式直观地用图形方式表现出来[11-14], 同
时显示各品种的高产性和稳产性, 直观展示试点对
基因型的鉴别力、试点对目标区域的代表性、试点
的理想程度, 得到试点鉴别力、代表性和理想度的
相应数量参数[10,12,34]。本研究显示环境对产量变异
的影响大于基因型和GE, 互作因素中以地点×基因
型的互作效应最大, 基因型×年份的互作效应最小。
由于基因与环境的互作效应远大于基因型效应, 且
许多品种具有特殊适应性, 甘蔗育种选择策略应在
适应当地条件下开展生态育种, 重视品种多系布局,
将品种种植在最适合的条件下, 充分发挥基因与环
境的正向互作效应。
甘蔗品种区域试验的主要目的除评价品种外 ,
还应包括目标区域的品种生态区分析和试验环境评
价[14,35]。在推荐品种应用区域时考虑到基因型与环
境间互作效应, 但是基于大生态区域内的平均表现
进行品种鉴定与根据邻近试点表现来应用品种的做
法也削弱了品种鉴定的意义[34]。用HA-GGE双标图
法可以直观有效地显示品种的高产稳产性和试点的
鉴别力, 有利于筛选出鉴别力好的试验点, 提高区
域试验的准确性和效率[10,12]。造成试验点区分力低
的因素既包括环境因素, 也包括人为因素, 如果是
所有品种在某个试验点产量低下而且没有差异, 可
能是人为原因或受自然灾害因素的影响。因此, 如
果要鉴别一个试点代表性和区分力的好坏, 需要有
长时间的资料积累, 减少人为因素对试验结果的影
响。根据试点对品种的鉴别力及其对区域内所有试
点的代表性筛选出的试点为理想试点。本研究综合
3年6组试验资料, 应用HA-GGE双标图对14个试点
初步评价认为, E3和E6为最理想试验环境, 对目标
环境的广适性新品种选育和作为区域试验点鉴别
理想品种的效率最高, 在理想试点上选择出来的品
种最有可能是在种植区域内所有试点上平均表现
突出的, 并具有广泛适应性的优良品种。综合参试
品种两年新植一年宿根甘蔗产量表现 , G24为广适
应性品种 , 在14个试点甘蔗产量均表现突出 , G15
在E4、E13等试点表现出特殊适应性, G3、G5两年
新植一年宿根14个试点平均甘蔗产量较高 , 其中
G3为广适应性品种 , 在14个试点甘蔗产量均表现
突出, G5在福建福州、漳州、广东湛江、遂溪、广
西崇左为代表的华南沿海品种生态区甘蔗产量表
现突出。
224 作 物 学 报 第 41卷
图 3 “适宜品种与环境组合”HA-GGE双标图
Fig. 3 The “which-won-where ” patterns of HA-GGE biplot of cane yield
A: 2011; B: 2012a; C: 2012b; D: 2012c; E: 2013a; F: 2013b.
HA-GGE双标图分析是利用多年多点试验数据
进行品种生态区划分的有效工具[10,12]。试验环境受
土壤类型、病虫害发生情况、温度、降雨、土壤肥
力、田间管理措施等多个因素影响, 其中有些因素
(如土壤类型)是静态因子, 主要由地理区域决定, 年
际间变化不大; 而有些因素(降雨量、温度、田间管
理措施等)虽然在多年中存在一定的规律性, 但仍属
于在年份间波动很大的动态因子 , 具体到甘蔗上 ,
苗期低温积水、伸长期台风影响、伸长后期的干旱
等均为年份间波动较大的动态因素。因此 , 运用
HA-GGE双标图进行品种与环境互作模式分析和品
种生态区划分时, 需要在对多年多点数据分析的基
第 2期 罗 俊等: 基于 HA-GGE双标图的甘蔗试验环境评价及品种生态区划分 225
础上总结和探索。需要对多组试验进行HA-GGE双
标图分析, 找出多次试验数据分析结果中的可重复
的环境组合, 才能归纳出目标环境的品种生态区划
分方案[10,12,14]。由于基因型与环境互作的影响因素
很多, 在多次试验中试验点组合是不可能完全一样
的。因此, 对甘蔗品种生态区划分只能通过对相同
试验点多次试验数据的分析, 探索试验点之间的组
合模式, 以及试验点间的组合概率来推断是否存在
可重复的品种生态区[14]。本研究利用3年6组品种试
验的资料评价试验环境, 尽管每组试验的试验环境
受多种因素影响规律性并不明显, 但总体表现为受
遗传力影响较大, 如国家第8轮区试宿根试验(2012b)
遗传力最低的试点为E12, E12在该组试验中试验环
境的鉴别力也是最差的。因此理想试验环境的鉴定
以及品种生态区的准确划分须建立在多年试验基础
上, 本试验利用3年6组品种试验的资料采用逐年分
析然后综合的方法来评价试验环境, 可以对试验环
境进行科学评价。本研究应用HA-GGE双标图, 将我
国甘蔗品种14个试验点划分为3个品种生态区 : 以
广西百色、河池、来宾、柳州为代表的华南内陆品
种生态区, 以云南保山、开远、临沧、瑞丽为代表
的西南高原品种生态区, 以福建福州、漳州、广东
湛江、遂溪、广西崇左为代表的华南沿海品种生态
区。目前, 我国甘蔗新品种审(鉴)定主要依据品种在
整个目标环境中的平均表现进行评价, 是一种广适
性品种选择方法。育种专家只有采用广适性品种选
择策略, 并将整个甘蔗产区作为品种应用和服务的
目标环境才可能获得成功。这样的育种策略可能导
致华南内陆品种生态区或西南高原品种生态区等试
验环境所在的品种生态区无法获得最适合的优良品
种, 而广适性品种在其适合的种植区域内仍然存在
一定的生产风险。因此, 虽然我国甘蔗品种试验总
体来说对品种选择是有效的, 但仍需对试验环境安
排和品种评价标准适当调整, 以进一步提高试验的
有效性和品种审(鉴)定与适宜种植区域划分的科学
性。地处西南高原品种生态区的品种选育单位, 由
于其地理位置的偏离和气候条件的特殊性, 其选育
的品种往往在华南内陆品种生态区和华南内陆品种
生态区表现不佳, 可以考虑重点选育在西南高原品
种生态区具有特殊适应性的品种, 并针对性地划分
推广区域将有助于西南高原品种生态区的甘蔗生产
的良性发展。而我国绝大部分甘蔗育种单位处于华
南沿海品种生态区, 应加大对华南沿海品种生态区
和西南高原品种生态区跨省品种生态区开展有针对
性的品种选育、试验示范和推广应用。
4 结论
甘蔗试验环境对产量变异的影响大于基因型和
GE, 互作因素中以地点×基因型的互作效应最大。借
助HA-GGE双标图, 将14个试验环境分为4类: 1)最
理想试验环境, 包括E6和E3; 2)理想试验环境, 包括
E1、E4、E13、E2、E11、E14; 3)较理想试验环境, 包
括E5、E7、E10、E12; 4)不太理想的试验环境, 包括
E8、E9。将我国甘蔗生态区划分为以广西百色、河
池、来宾和柳州为代表的华南内陆甘蔗品种生态区、
以云南保山、开远、临沧、瑞丽为代表的西南高原
甘蔗品种生态区, 涵盖福建福州、漳州、广东湛江、
遂溪、广西崇左等5个试点的华南沿海甘蔗品种生
态区。
致谢: 本研究引用国家第 8轮(2011—2012年)和第 9
轮(2012—2013 年)品种区域试验资料, 在此谨向各
参加区试工作的单位和人员致以谢意。
References
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状稳定性及试点代表性. 应用生态学报, 2012, 23: 1319–1325
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analysis. Chin J Appl Ecol, 2012, 23: 1319–1325
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