全 文 ：中国生态农业学报 2016年 4月 第 24卷 第 4期
Chinese Journal of Eco-Agriculture, Apr. 2016, 24(4): 499505


* 国家自然科学基金项目(31201170)和四川省科技厅育种攻关项目(2011NZ0098-4)资助
** 通讯作者 : 刘卫国 , 主要从事作物栽培及生理研究 , E-mail: lwgsy@126.com; 杨文钰 , 主要从事作物栽培及生理研究 , E-mail:
mssiyangwy@sicau.edu.cn
任梦露, 主要从事作物栽培及生理研究。E-mail: 1461755144@qq.com
收稿日期: 20151010 接受日期: 20151214
* Funded by the National Natural Science Foundation of China (No. 31201170) and the Breeding Program of Science and Technology Office of
Sichuan Province (2011NZ0098-4)
** Corresponding author, LIU Weiguo, E-mail: lwgsy@126.com; YANG Wenyu, E-mail: mssiyangwy@sicau.edu.cn
Received Oct. 10, 2015; accepted Dec. 14, 2015
http://www.ecoagri.ac.cn
DOI: 10.13930/j.cnki.cjea.151092
荫蔽信号对大豆幼苗生长和光合特性的影响*
任梦露 刘卫国** 刘小明 方 萍 杨文钰**
(四川农业大学生态研究所/农业部西南作物生理生态与耕作重点实验室 成都 611130)
摘 要 红光/远红光比值(R/FR)下降是自然界荫蔽发生的重要信号。为探究大豆幼苗对荫蔽信号的应答机制,
本文采用室内盆栽试验, 以‘南豆 12’和‘南 032-4’两个大豆品种幼苗为材料, 通过正常光照和低 R/FR两种光照
处理后, 对其形态、光合特性以及叶绿素荧光参数进行研究。结果表明: 与正常光照相比, 低 R/FR 下, 两个
大豆材料幼苗均表现出典型的避荫性反应, 即株高、叶面积、叶柄长、节间长增加, 茎秆变细, 其中, ‘南豆 12’
的株高、叶柄长、节间长分别显著增加 7.86%、81.48%、26.55%, ‘南 032-4’分别增加 3.95%、76.67%、20.00%;
叶片的光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)提高, 胞间二氧化碳浓度(Ci)和初始荧光强度(Fo)、最大荧光
(Fm)、最大光化学效率(Fv/Fm)、PSⅡ实际光化学效率(ΦPSⅡ)、光化学淬灭系数(qP)等降低, 非光化学淬灭系
数(qN)升高, 总干物质积累量增加, 其中, ‘南豆 12’和‘南 032-4’的 Pn分别增加 37.21%和 39.04%、总干物质积
累量分别增加 12.35%和 17.36%、Ci分别降低 9.29%和 11.72%。然而, 不同大豆材料对低 R/FR的敏感程度不
同。在低 R/FR光环境下, ‘南豆 12’较‘南 032-4’表现出较低的株高、节间长、叶柄长, 较大的叶面积和茎粗, 较
高的光能传递转换效率、Pn、Gs 以及干物质积累量, 体现了对荫蔽较强的适应性。本研究进一步证实了大豆
具有感受荫蔽信号(低 R/FR)的能力, 但其敏感程度因品种不同而不同, 在间套作过程中, 为提高大豆耐荫性,
降低大豆因避荫反应导致的倒伏率, 保障大豆产量, 应该选择对荫蔽信号不敏感的品种。
关键词 大豆 荫蔽信号 红光/远红光比值(R/FR) 光合作用 叶绿素荧光
中图分类号: S565.101 文献标识码: A 文章编号: 1671-3990(2016)04-0499-07
Effect of shading signal on growth and photosynthetic characteristics
of soybean seedlings*
REN Menglu, LIU Weiguo**, LIU Xiaoming, FANG Ping, YANG Wenyu**
(Institute of Ecological Agriculture, Sichuan Agriculture University / Key Laboratory of Crop Ecophysiology and Farming Systems
in Southwest China, Ministry of Agriculture, Chengdu 611130, China)
Abstract The reduction in the ratio of red light (R) to far-red light (FR) is an important signal of shade stress in nature. The
objective of this study was to investigate the response mechanism of soybean seedlings to low R/FR signals. To this end, a pot
culture experiment was conducted to study the effect of normal and low R/FR light irradiation on the morphology, photosynthetic
characteristics and chlorophyll fluorescence of two soybean varieties (Glycine max L.) seedlings — ‘Nandou12 ‘and
‘Nan032-4’. The results indicated that compared with seedlings under normal light, low-R/FR light increased soybean plant
height, leaf area, petiole length and internode length, but reduced stem diameter. Plant height, petiole length and internode
length of ‘Nandou12’ increased by 7.86%, 81.48% and 26.55%, and that of ‘Nan032-4’ increased by 3.95%, 76.67% and
20.00%, respectively, compared with the corresponding normal light treatment. Also compared with seedlings under normal
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light, leaf photosynthetic rate (Pn), transpiration rate (Tr), stomatal conductance (Gs) and photochemical quenching coefficient
(qN) of seedlings under low R/FR treatment increased. However, intercellular CO2 concentration (Ci), initial fluorescence
intensity (Fo), maximum fluorescence (Fm), maximum photochemical efficiency (Fv/Fm), actual PSⅡ photochemical
efficiency (ΦPSⅡ) and light chemical quenching coefficient (qP) decreased under low R/FR treatment. Meanwhile, low-R/FR
increased dry matter accumulation. Under low R/FR treatment, Pn and dry matter accumulation of ‘Nandou12’ increased by
37.21% and 12.35% and those of ‘Nan032-4’ increased by 39.04% and 17.36%, respectively. Compared with seedlings under
normal light treatment, Ci of ‘Nandou12’ and ‘Nan032-4’ decreased by 9.29% and 11.72%, respectively. However, different
soybean varieties had different degrees of response to low-R/FR. Under low-R/FR light condition, the plant height, internode
length and petiole length of ‘Nandou12’ were lower than those of ‘Nan032-4’, however, the leaf area, stem diameter, light
energy conversion efficiency, photosynthetic rate (Pn), stomatal conductance (Gs) and dry matter accumulation of ‘Nandou12’
seedlings were higher than those of ‘Nan032-4’. This indicated that ‘Nandou12’ variety had stronger shade tolerance than
‘Nan032-4’ variety. Furthermore, this study confirmed that soybean was sufficiently sensitive to low-R/FR shading signal, but
different varieties had different sensitivities. Therefore, in intercropping systems, it was recommended to use shade-tolerant
soybean varieties to reduce lodging and increase soybean yield.
Keywords Soybean; Shading signal; Ratio of red light to far-red light (R/FR); Photosynthetic characteristics; Chlorophyll
fluorescence
在自然光中, 红光(red light, R)和远红光(far-red
light, FR)的比值(R/FR)为1~1.2。但在植物冠层下和
群落内部, 或者有其他植株靠近时, 由于叶片光合
色素对R的吸收和对FR的反射, R/FR值会下降到1.0
以下[1]。大量研究表明在荫蔽信号(低的R/FR)或荫蔽
胁迫(低的R/FR和低光合有效辐射)下, 植株的高度、
茎粗、根生物量、地上部分生物量等均会发生相应
变化[24], 例如, 茎秆变细、株高增加、干物质在茎
秆中的积累量提高等 [56]。但不同种类或品种的植
物对其敏感性程度不同[7]。在作物对荫蔽信号和荫
蔽胁迫的响应机制上, 前人从作物光合生理特性、
内源激素调控以及基因表达等方面作了较多研
究 [6,89]。王建华等[10]研究表明, 植株叶片光合作用
速率随R/FR值增加呈非线性增加的趋势; 张勇等[11]
研究发现 , R/FR为0.6时 , 耐荫品种的大豆[Glycine
max (Linn.) Merr.]幼苗叶片较不耐荫品种的具有较
高的PSⅡ反应中心活性和原初光能转换效率; 菊花
[Dendranthema morifolium (Ramat.) Tzvel.]叶片叶绿
素荧光参数Fv/Fm和qP随R/FR值的增加呈先上升后下
降的趋势[12]。
我国是大豆的故乡, 大豆的生产以及在食品中
的应用历史悠久, 它不仅是重要的食用油脂和蛋白
食品原料, 也是饲养业重要的蛋白来源, 在国家食
物安全中占有重要的位置。近年来, 在我国西南地
区迅速发展起来的玉米(Zea mays Linn.)大豆带状复
合种植技术提高了作物对光、温、水、肥等资源的
利用效率, 具有高产高效的特点[13]。但在套作模式
下, 两作物共生期内, 高秆作物的遮荫影响了大豆
的生长发育和产量的形成[1416], 而 R/FR 比例的降
低是荫蔽发生的前期信号和显著特点之一[17]。关于
荫蔽信号(降低 R/FR)对大豆幼苗生长、光合特性及
叶绿素荧光参数的影响尚少见报道。因此, 本文通
过盆栽试验, 采用远红光 LED灯补充远红光研究降
低 R/FR对大豆幼苗生长、光合特性、叶绿素荧光参
数及干物质积累的影响, 揭示大豆对低R/FR荫蔽信
号的响应机制, 以期为深入研究间套作条件下大豆
耐荫机理奠定基础。
1 材料与方法
1.1 试验材料
供试大豆材料为强耐荫品种‘南豆 12’(西南地区
套作大豆主推品种, 四川省南充市农业科学院选育)
和弱耐荫品种‘南 032-4’(四川省南充市农业科学院
育种材料), 由四川农业大学作物栽培学与耕作学大
豆课题组提供。
1.2 试验设计
试验于 2014 年 11—12 月在四川农业大学成都
校区人工气候室进行。采用两因素随机区组设计 ,
因素一为 R/FR比值, CK(正常光)下 R/FR值为 1.15,
FR(补充远红光)下 R/FR值为 0.35; 因素二为大豆品
种, ‘南豆 12’和‘南 032-4’。共 4个处理, 6次重复, 共
24盆。盆栽试验的盆直径 15 cm、高 12 cm, 以砂质
土为基质, 每盆播 1穴, 穴留 2株。采用 Field Scout®
红光/远红光度计(Spectrum, USA)测 R/FR值。人工气
候室内, 生长灯的光合有效辐射为 360 mol·m2·s1。
大豆第 1片复叶全展后, 利用远红光 LED灯(λ=730 nm),
通过补充远红光, 在保证有效光合辐射基本不变的
情况下, 降低 R/FR 比值。每天的光照时间为 12 h,
白天温度 25 ℃, 夜间温度 15 ℃。
第 4期 任梦露等: 荫蔽信号对大豆幼苗生长和光合特性的影响 501


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1.3 测定项目和方法
1.3.1 形态指标
在正常光(R/FR 值为 1.15)和补充远红光(R/FR
值为 0.35)的光环境下处理第 10 d时, 选择各处理长
势均匀的大豆幼苗 6 株, 利用直尺测定其株高、由
下至上第 3 节节间长、第 1 片复叶叶柄长及其中间
小叶片的长和宽; 利用游标卡尺测定第 3 节间中部
直径。叶面积采用长宽系数法计算, ‘南 032-4’和‘南
豆 12’的修正系数分别为 0.67和 0.70[18]。
1.3.2 光合参数
在测定形态指标的同时 , 采用便携式光合系
统测定仪 LI-6400(LI-COR, USA), 在下午 15:00—
16:00, 测定每株大豆第 1 片复叶的中间小叶的净光
合速率(Pn), 同时得到蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)、
胞间二氧化碳浓度(Ci)等光合参数。
1.3.3 叶绿素荧光参数
采用英国 Technologica公司生产的 CFImager叶
绿素荧光仪测定叶绿素荧光参数, 测定时期、时间
和部位同光合参数的测定。光适应下(14:00—15:00)
测定 PSⅡ实际光化学效率(ΦPSⅡ)、光化学淬灭系
数(qP)、非光化学淬灭系数(qN)等荧光参数; 在晚上
(22:00—23:00)(大豆充分暗适应)测定初始荧光强度
Fo、最大荧光强度 Fm以及 PSⅡ最大光化学量子产
量(Fv/Fm)等荧光参数。
1.3.4 植株样品的采集与测定
正常光(R/FR 值为 1.15)和补充远红光(R/FR 值
为 0.35)的光环境处理 30 d后, 将植株按根、茎、叶
分开, 于 105 ℃杀青, 然后在 85 ℃烘干至恒重, 采
用精度为 0.000 1 g 的电子天平测定各器官干重。
根、茎、叶的分配比例为其占总干重的百分数。
1.4 数据处理
采用 Microsoft Excel 2007整理数据, SPSS软件
对试验数据进行方差分析和 LSD显著性测验。
2 结果与分析
2.1 低 R/FR对大豆苗期形态的影响
由表 1 可知, 光环境与品种对大豆幼苗的形态
特征影响显著。降低 R/FR增加了大豆幼苗的株高、
叶柄长及节间长, 其中, ‘南豆 12’的株高、叶柄长、
节间长分别显著增加 7.86%、81.48%、26.55%, ‘南
032-4’的株高、叶柄长、节间长分别增加 3.95%、
76.67%、20.00%。正常光照和低 R/FR处理下, ‘南豆
12’相对‘南 032-4’均表现出一定程度的形态优势 ,
在低 R/FR 下, ‘南豆 12’的叶面积、茎粗分别比‘南
032-4’显著高 20.40%、 27.12%, 而节间长则低
40.42%。
表 1 低 R/FR对不同大豆品种幼苗株高、叶面积、叶柄长、节间长和茎粗的影响
Table 1 Effect of low R/FR on plant height, leaf area, petiole length, internode length and stem diameter of different soybean
cultivars seedling
处理
Treatment
品种
Cultivar
株高
Plant height
(cm)
叶面积
Leaf area
(cm²)
叶柄长
Petiole length
(cm)
节间长
Internode
length (cm)
茎粗
Stem diameter
(mm)
CK 南 032-4 Nan032-4 14.43±0.78ab 10.10±0.26c 3.00±0.01b 2.00±0.01b 2.26±0.03a
南豆 12 Nandou12 13.23±0.85c 12.91±1.66b 2.70±0.26b 1.13±0.06c 2.34±0.09a
FR 南 032-4 Nan032-4 15.00±1.22a 12.84±0.19b 5.30±0.85a 2.40±0.36a 1.77±0.04b
南豆 12 Nandou12 14.27±0.88b 15.46±1.48a 4.90±0.81a 1.43±0.12c 2.25±0.24a
光环境 Light environment (LE) 27.43* 10.08 225.00* 21.00* 12.51
品种 Cultivar (C) 6.05 31.91* 0.97 61.74* 15.96
F值
F value
光环境×品种 LE×C 0.54 0.01 0.02 0.12 4.18
表中不同字母表示不同光环境及不同品种间的差异达 5%显著水平, *表示差异达 5%显著水平; CK: 正常光照; FR: 低的红光与远红光比
例。下同。Different small letters in the same column mean significant difference among treatments at 5% level; * denotes significance of variance
analysis at the 5% level. CK: normal light, FR: low-R/FR light. The same below.

2.2 低 R/FR对大豆幼苗叶片光合作用的影响
由表 2可以看出, 与正常光照相比, 低 R/FR显
著增加了大豆幼苗叶片的 Pn, 显著降低了 Ci。低
R/FR下, ‘南豆 12’和‘南 032-4’的 Pn分别增加 37.21%、
39.04%; ‘南豆 12’和‘南 032-4’的 Ci分别降低 9.29%、
11.72%, 其差异均达显著水平。正常光照和低的
R/FR 处理下, 大豆幼苗叶片的 Pn、Tr、Gs、Ci受基
因型的影响皆较小。光环境与品种的交互作用对大
豆幼苗光合特性无显著影响。
2.3 低 R/FR对大豆幼苗叶片叶绿素荧光特性的影响
光环境与品种的交互作用对作物叶绿素荧光参
数无显著影响, 但与正常光照相比(表 3), 低 R/FR
处理增加了大豆叶片的 Fo、qN, 降低了其 Fm、qP, 其
中, ‘南 032-4’的 Fo、qN分别增加 7.04%、8.28%, Fm、
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表 2 低 R/FR对不同大豆品种幼苗叶片光合参数的影响
Table 2 Effect of low R/FR on photosynthetic parameters in leaves of different soybean cultivars seedling
处理
Treatment
品种
Cultivar
光合速率(Pn)
Net photosynthetic rate
[mol(CO2)·m2·s1]
蒸腾速率(Tr)
Transpiration rate
[mmol(H2O)·m2·s1]
气孔导度(Gs)
Stomatal conductance
(mol·m2·s1)
胞间二氧化碳浓度(Ci)
Intercellular CO2 concentration
(mol·mol1)
CK 南 032-4 Nan032-4 11.009±1.086c 1.101±0.128a 0.102±0.013a 394.210±9.778ab
南豆 12 Nandou12 12.660±0.776bc 1.237±0.141a 0.138±0.032a 403.293±6.965a
FR 南 032-4 Nan032-4 15.307±1.337ab 1.269±0.205a 0.143±0.052a 347.996±34.566c
南豆 12 Nandou12 17.371±0.698a 1.360±0.210a 0.173±0.054a 365.830±7.568bc
光环境 Light environment
(LE)
253.31* 1.44 0.91 7.34
品种 Cultivar (C) 2.11 4.48 6.05 3.23
F值
F value
光环境×品种 LE×C 0.03 0.27 0.08 0.16
表 3 低 R/FR对不同大豆品种叶片叶绿素荧光参数的影响
Table 3 Effect of low R/FR on chlorophyll fluorescence parameters of different soybean cultivars seedling
处理
Treatment
品种 Cultivar Fo Fm qP qN Fv/Fm Fv/Fo ΦPSⅡ
CK 南 032-4 Nan032-4 284.0±5.6b 1 532.7±63.8a 0.662±0.048a 0.749±0.037b 0.814±0.011a 4.400±0.312ab 0.698±0.017a
南豆 12 Nandou12 290.3±4.7b 1 572.7±38.1a 0.685±0.022a 0.716±0.006b 0.815±0.002a 4.416±0.067a 0.698±0.014a
FR 南 032-4 Nan032-4 304.0±9.5a 1 380.3±27.4b 0.562±0.024b 0.811±0.015a 0.780±0.011b 3.545±0.218c 0.611±0.064b
南豆 12 Nandou12 284.7±3.2b 1 417.7±54.3b 0.633±0.008a 0.751±0.008b 0.799±0.009a 3.981±0.229b 0.638±0.030ab
光环境 Light environment (LE) 7.49 18.75* 35.93* 14.06 19.87* 18.29 14.22
品种 Cultivar (C) 2.09 2.66 10.16 17.29 2.44 2.00 0.81
F值
F value
光环境×品种 LE×C 16.16 0.01 0.80 3.47 2.79 2.88 0.91

qP 分别降低 9.94%、15.11%, 其差异均达到显著水平,
而对‘南豆 12’无显著影响, 说明低 R/FR 减弱了大豆幼
苗叶片 PSⅡ的电子传递, 且‘南 032-4’较‘南豆 12’严重。
正常光照下, 大豆幼苗叶片叶绿素 Fo、Fm、qP 及 qN
受基因型的影响较低, 但不同基因型对低 R/FR 处理响
应不同, 降低 R/FR时, ‘南豆 12’的 Fo、qN比‘南 032-4’
的显著降低 6.35%、7.40%, 而 qP则显著提高 12.63%。
低 R/FR 处理相对正常光照处理降低了大豆幼
苗叶片 Fv/Fm、Fv/Fo、ΦPSⅡ, 其中‘南豆 12’和‘南
032-4’叶片的 Fv/Fm分别降低 1.96%、4.18%(表 3)。
正常光照下, 大豆幼苗叶片 Fv/Fm、Fv/Fo及 ΦPSⅡ
受基因型的影响较小 , 但低 R/FR下则表现不一致 ,
低 R/FR下, ‘南豆 12’的 Fv/Fm、Fv/Fo比‘南 032-4’的
显著高 2.44%、12.30%。
2.4 低 R/FR 对大豆幼苗干物质积累以及分配比例
的影响
干物质是衡量植物有机物积累、营养成分多寡
的一个重要指标。由表 4可知, 低 R/FR增加了大豆
总干物质积累量和在叶中的分配比例, 降低了在根
和茎中的分配比例, 其中, 与正常光相比, 低 R/FR
下, ‘南豆 12’的叶干物质积累量、总干物质积累量分
别增加 20.25%、12.35%, 而根的分配比例则降低
9.79%; ‘南 032-4’的叶干物质积累量、总干物质积累
量分别增加 24.32%、17.36%, 而根的分配比例则降
表 4 低 R/FR对不同大豆品种幼苗干物质积累及分配比例的影响
Table 4 Effect of low R/FR on dry matter accumulation and allocation proportion of seedlings of different soybean cultivars
干物质积累量 Biomass (g) 分配比例 Allocation proportion (%) 处理
Treatment
品种
Cultivar 根 Root 茎 Stem 叶 Leaf 总生物量
Total
根 Root 茎 Stem 叶 Leaf
CK 南 032-4 Nan032-4 0.44±0.10a 0.26±0.02c 0.74±0.04b 1.44±0.15b 30.77±0.04a 18.11±0.02a 51.12±0.03a
南豆 12 Nandou12 0.55±0.07a 0.36±0.05ab 0.79±0.06a 1.70±0.12a 32.37±0.02a 21.35±0.02a 46.28±0.04b
FR 南 032-4 Nan032-4 0.47±0.01a 0.30±0.02bc 0.92±0.17a 1.69±0.13a 28.07±0.03a 17.55±0.03a 54.38±0.06a
南豆 12 Nandou12 0.56±0.06a 0.40±0.04a 0.95±0.11a 1.91±0.13a 29.20±0.01a 21.14±0.04a 49.66±0.02a
光环境 Light environment (LE) 2.80 2.93 21.42* 412.42* 22.89* 0.03 2.69
品种 Cultivar (C) 6.68 11.67 0.35 1 698.34* 0.37 4.35 1.52
F值
F value
光环境×品种 LE×C 0.03 0.32 0.01 0.01 0.11 0.01 0.04

第 4期 任梦露等: 荫蔽信号对大豆幼苗生长和光合特性的影响 503


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低 8.77%。品种间比较发现, 正常光和低 R/FR处理
下, ‘南豆 12’的干物质积累量均显著高于‘南 032-4’;
低 R/FR下, ‘南豆 12’的茎干物质积累量、总干物质
积累量较‘南 032-4’分别增加 33.33%、13.15%; 正常
光下, ‘南豆 12’的茎干物质积累量、叶干物质积累量
及总干物质积累量较 ‘南 032-4’分别高 38.61%、
6.43%、17.57%。但光环境与品种的交互作用对大豆
幼苗干物质积累无显著影响。
3 讨论与结论
作为荫蔽信号, 低R/FR可以显著增加作物的节
间长、叶长和叶宽, 降低作物茎粗[1,19]。本研究结果
同样表明, 与正常光照相比, 低 R/FR处理增加了大
豆幼苗株高、叶面积、叶柄长、节间长, 抑制了大
豆幼苗茎秆增粗, Casal[17]认为植物体内的光敏色素
在此中扮演重要角色 , 尤其是光敏色素 B 对低的
R/FR 信号的强烈感知, 刺激合成生长素、赤霉素等
激素的相关基因转录导致作物做出避荫反应, 以期
通过增加株高、叶柄长、节间长等形态变化以便获
得更多光, 这在陈静等[20]研究远红光能够提高赤霉
素含量, 增加节间长度上得已证实。但 Gong 等[21]
研究表明, 在低光强和低 R/FR共同作用下, 由于能
量不足、物质积累不够, 大豆的叶面积会降低。而
本研究说明, 大豆感知荫蔽信号(低 R/FR)后, 会主
动增加受光面积, 从而减少荫蔽对其光合作用的影
响 。另外, 本研究中, 低 R/FR 下, 相对‘南 032-4’,
‘南豆 12’的叶面积、茎粗、株高、节间长、叶柄长
变化的程度较低, 说明后者对低 R/FR 信号不敏感,
在荫蔽下能保持较好的株型特征, 这对间套作环境
下, 控制其苗期茎秆过度伸长和提高抗倒性具有显
著作用[2223]。
叶绿素荧光动力学技术在测定叶片光合作用过
程中, 光系统对光能的吸收、传递、耗散、分配等
方面具有独特的作用, 叶绿素荧光参数具有反映“内
在性”的特点[24]。李瑞等[25]对中、高度遮荫(低 R/FR
和低光合有效辐射的共同作用)大豆幼苗的研究发
现, 叶片的 Fv/Fm、ΦPSⅡ和 qP降低, 而 Fo和 NPQ
升高。本研究结果与之相似。这表明, 荫蔽胁迫发
生的前期信号同样会降低大豆叶片的光能传递转换
效率和 PSⅡ反应中心的开放比例, 减少天线色素捕
获的光能流向光化学的部分, 影响光合电子传递速
率, 使累积在 PSⅡ反应中心的光能过剩, 提高 qN,
从而及时耗散过剩的光能, 保护了光合机构免遭破
坏。但张云等[26]研究表明, 遮荫增加了堇叶紫金牛
[Ardisia violacea (T. Suzuki) W. Z. Fang & K. Ya]叶
片的 Fv/Fm和 Fv/Fo, 这是因为堇叶紫金牛适合较荫
蔽环境, 全光照可能会受到一定程度的光抑制[27]。
本研究还发现, 低 R/FR 处理下, ‘南豆 12’相对‘南
032-4’提高了叶片的 qP、Fv/Fm、Fv/Fo, 而 Fo、qN
则降低, 说明‘南 032-4’对荫蔽信号更为敏感, 在低
R/FR 时光能传递转换效率更低, 热耗散更大, 处于
较低能量代谢水平[28], 而‘南豆 12’对其的反应较为
迟钝。
荫蔽对光合作用的影响, 因作物品种、生育期
和遮荫时间、程度的不同而不同。众多研究表明, 荫
蔽会降低叶片的 Pn、Tr 和 Gs[2930]。但本研究在低
R/FR 时, 大豆幼苗叶片的 Pn、Tr和 Gs升高, 而 Ci降
低, 这与刘贤赵等[31]对番茄(Lycopersicon esculentum
Miller)盛花期中度遮荫和谭春燕等[32]对大豆幼苗遮
荫的研究结果相似。这可能与在荫蔽条件下作物通
过光合色素的增加来吸收更多的光, 提高了光能捕
获能力有关 [3334], 说明当外界有害因子(荫蔽)增加
但还未对植物造成胁迫时 , 植物感知初期信号后 ,
通过对叶绿素 a、叶绿素 b等光合色素的积累提高自
己的光合能力, 对即将或可能发生的胁迫提前作出
反应。本试验结果表明, 大豆感知荫蔽信号后, 通过
增加叶面积、株高和叶柄长, 从而增加获得更多光
能的机会 ; 增加光合作用 , 促进干物质的积累 , 增
加抵御荫蔽环境的能力。但供试的 2 个大豆材料的
敏感程度不同, 其分子机理还有待进一步研究。
与正常光相比, 低 R/FR 增加了大豆幼苗的株
高、叶柄长及节间长, 降低了大豆幼苗茎粗; 增加了
大豆幼苗的光合作用及干物质积累量, 降低了光合
电子传递速度; 但‘南 032-4’较‘南豆 12’敏感。因此,
大豆具有感受荫蔽信号(低 R/FR)的能力, 但其敏感
程度因品种不同而不同。在间套作过程中, 为提高
大豆耐荫性保障大豆产量, 应该选择对荫蔽信号不
敏感的品种。

致谢 四川农业大学农学院刘小明在试验中和后期
数据处理上给予帮助, 谨表谢意!
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