全 文 ：中国生态农业学报 2015年 7月 第 23卷 第 7期
Chinese Journal of Eco-Agriculture, Jul. 2015, 23(7): 914918


* 高等学校博士学科点专项科研基金博导类课题(20136202110007)和国家自然科学基金项目(31260433)资助
** 通讯作者: 刘长仲, 主要从事昆虫生态及害虫综合治理研究。E-mail: liuchzh@gsau.edu.cn
张廷伟, 研究方向为作物保护。E-mail: zhangtw@gsau.edu.cn
收稿日期: 20141229 接受日期: 20150504
http://www.ecoagri.ac.cn
DOI: 10.13930/j.cnki.cjea.141502
阿尔蚜茧蜂对不同龄期豌豆蚜的寄生及
后代适合度研究*
张廷伟1 黄纯倩1 杜军利2 刘长仲1**
(1. 甘肃农业大学草业学院/草业生态系统教育部重点实验室 兰州 730070; 2. 安徽科技学院植物科学院 凤阳 233100)
摘 要 为了明确阿尔蚜茧蜂(Aphidius ervi Haliday)对寄主豌豆蚜[Acyrthosiphon pisum (Harris)]龄期的寄生
偏好及其后代适合度特征, 在 24 ℃下进行了阿尔蚜茧蜂对不同龄期豌豆蚜的寄生作用研究。结果表明: 豌豆
蚜被寄生时的龄期大小对阿尔蚜茧蜂的寄生和后代适合度有显著影响(P<0.05)。阿尔蚜茧蜂能寄生各发育期豌
豆蚜, 但对 2龄若蚜的寄生率最高(56.67%), 其次为 1龄若蚜(30.67%), 而对 4龄若蚜和成蚜的寄生率最低; 寄
生低龄蚜虫的后代蜂羽化率显著高于寄生高龄若蚜和成蚜。阿尔蚜茧蜂寄生 1 龄若蚜后, 僵蚜出现历期最长
(9.47 d), 后代蜂羽化历期也最长(5.51 d), 随着被寄生时寄主龄期的增大, 僵蚜出现历期和后代蜂羽化历期都
逐渐缩短; 后代蜂发育历期在寄生 1龄若蚜时最长(14.85 d), 而寄生成蚜时最短(7.87 d)。后代蜂雌性比例在寄
生 1 龄若蚜时最低(24.52%), 而寄生成蚜时最高(57.33%), 且后代蜂体型随寄主龄期(体型)增大而增大。寄主
龄期(体型)与阿尔蚜茧蜂后代适合度呈正相关。因此, 从后代适合度的角度, 阿尔蚜茧蜂偏好选择龄期(体型)
大的寄主寄生, 但取得较高的后代适合度的代价是降低其寄生率。说明寄主龄期(体型)大小对阿尔蚜茧蜂的寄
生选择及其后代适合度具有重要影响。
关键词 豌豆蚜 阿尔蚜茧蜂 寄主龄期 后代适合度 寄生率 容性寄生蜂
中图分类号: S435.79 文献标识码: A 文章编号: 1671-3990(2015)07-0914-05
Parasitism and offspring fitness of Aphidius ervi Haliday in relation to
its host Acyrthosphon pisum Harris at different stages
ZHANG Tingwei1, HUANG Chunqian1, DU Junli2, LIU Changzhong1
(1. Key Laboratory of Grassland Ecosystem, Ministry of Education / College of Pratacultural Science, Gansu Agricultural University,
Lanzhou 730070, China; 2. College of Plant Science and Technology, Anhui Science and Technology University, Fengyang 233100,
China)
Abstract Pea aphid [Acyrthosiphon pisum (Harris)] at different growth stages were used to explore the host stage preference of
Aphidius ervi Haliday to pea aphid and the effect of host-stage parasitism on parasitoid offspring fitness at (24±1) ℃. The results
suggested that the host stage of pea aphid had a significant (P < 0.05) influence on the parasitic behavior and fitness of A. ervi
offspring. Although A. ervi parasitized on all the stages of pea aphid, the parasitic rate of A. ervi in the 2nd instar aphids was highest
(56.67%). This was followed by the parasitic rate in the 1st instar aphids (30.67%) and the 4th instar nymphs, while that in the adults
was least. The eclosion rate of offspring of A. ervi was significantly higher in young nymphs than in older hosts. The duration of
offspring wasp was longest in the 1st instar aphids. The duration from egg release to mummy appearance of A. ervi in the 1st instar
aphids was 9.47 d and that from mummy appearance to eclosion was 5.51 d, which gradually shortened with increasing host stage.
The duration of offspring development was longest in the 1st instar aphids (14.85 d) and shortest in adults (7.87 d). The proportion of
female offspring of A. ervi was significantly greater in adults (57.33%) than in 1st instar (24.52%). Meanwhile, emerging adult size of
offspring increased with increasing host stage (or body size). Host stage (or body size) was positively correlated with parasitoid
第 7期 张廷伟等: 阿尔蚜茧蜂对不同龄期豌豆蚜的寄生及后代适合度研究 915


http://www.ecoagri.ac.cn
offspring fitness. From offspring fitness measures, A. ervi females preferred to parasitize in older aphids for higher fitness return
despite the risk of lower parasitic rate trade-off. The results suggested that host stage (or body size) significantly influenced parasitic
selection of A. ervi and offspring fitness.
Keywords Pea aphid [Acyrthosiphon pisum (Harris)]; Aphidius ervi Haliday; Host stage; Offspring fitness; Parasitic rate;
Koinobiont
(Received Dec. 29, 2014; accepted May 4, 2015)
当前, 关于蚜茧蜂与蚜虫寄生关系的研究主要
集中在代表寄主蚜虫质量的龄期及其大小对蚜茧蜂
寄生选择策略以及后代适合度的影响方面。一般认
为 , 蚜虫体型越大 , 所含的营养物质越多 , 对于蚜
茧蜂来说预示寄主的质量和品质越高, 越有利于其
后代的生长和繁殖 [12]。最优觅食理论 (optimal
foraging theory)认为 , 个体大小在寄生蜂与寄主之
间具有重要调和作用, 寄主体形大小不仅影响寄生
蜂的寄生选择, 还影响寄生蜂的后代适合度。对于
同种寄生蜂而言, 体型较大者往往可以占据更广泛
的寄主资源, 而体型较小者往往局限于体型较小、
体质差、防卫能力弱的寄主资源[2]; 对于活体寄生来
说, 虽然寄生体型较大的寄主遭遇的反抗和需要投
入的时间较多, 但寄生蜂往往获得较高的后代适合
度[34]。因此, 雌性寄生蜂在产卵之前往往对寄主质
量作出评估以判断寄主对其后代的适应性, 从而表
现出对寄主体型大小或龄期具有一定选择性[58]。
豌豆蚜[Acyrthosiphon pisum (Harris)]属于半翅目
(Hemiptera)、蚜科(Aphididae), 是豆科牧草和作物上的
主要刺吸式害虫之一, 在世界各地均有分布[911]。阿尔
蚜茧蜂(Aphidius ervi Haliday), 即无网长管蚜茧蜂, 属
于膜翅目蚜茧蜂科(Hymenoptera: Aphidiidae)一种容性
寄生蜂(koinobiont), 分布广泛且多寄主, 是豌豆蚜
等15种为害豆科和禾本科作物蚜虫的重要自然天
敌[1213]。国外对该蜂的生物学特性、寄生环境条件、
寄生选择行为以及与寄主的协同进化等方面做了大量
的研究[1416]。但国内仅对该蜂繁殖与环境因子关系方
面做过报道[17], 对其寄生与寄主之间关系方面研究尚
属空白。本文以豌豆蚜为寄主材料, 研究了豌豆蚜不同
龄期大小对阿尔蚜茧蜂寄生选择和后代适合度的影
响, 以期探讨寄生蜂的寄生选择策略和寄生蜂与寄主
之间的相互关系, 为豌豆蚜的生物防治提供理论基础。
1 材料与方法
1.1 供试材料
供试豌豆蚜(绿色型)采自甘肃农业大学苜蓿试
验基地(兰州), 饲养在盆栽蚕豆(Vicia fabae)植株上
(品种为‘临蚕 2’), 建立豌豆蚜实验种群。供试阿尔
蚜茧蜂于 2012年 7月采自甘肃农业大学苜蓿试验田
中, 待僵蚜羽化后将雌、雄成蜂转移至饲养有豌豆
蚜种群的养虫箱(60 cm×80 cm)内任其寄生繁殖。
1.2 试验方法
1.2.1 寄主准备
试验在温度为(24±1) ℃、湿度 40%~50% RH、
光照 16 h︰8 h (L D)∶ 的恒温箱中进行。为获得同一
龄期和大小的蚜虫, 挑取足够多的成蚜于新鲜的蚕
豆植株上, 任其产仔蚜 6 h, 然后将成蚜移除。将产
有仔蚜的植株放于恒温箱中生长至特定龄期供试
验。待蚜虫培养至特定龄期后挑取 1、2、3、4龄若
蚜及成蚜各 30头保存在 75%的酒精中, 供以后测量
后足胫节长度(hind tibia length, HTL)。
1.2.2 寄生试验
种植一定数量的蚕豆, 待其长到约 10 cm高时,
将植株连根拔出, 用湿润棉球包裹根部并用保鲜膜
包住根部 , 放于顶部开有小孔的养虫盒 (12 cm×
6 cm×4 cm)中, 并定期用针管在根部注水以防植株
枯萎。分别挑取 1、2、3、4龄若蚜及成蚜各 30头接
入养虫盒内蚕豆苗上, 定殖 2 h后接入当天羽化未交
配的雌、雄阿尔蚜茧蜂各 1头(即 1日龄蜂, 试验期间
未补充营养), 任其寄生 6 h(经预观察表明, ≤6 h内
不会出现过寄生), 然后移除蚜茧蜂, 将蚜虫置于恒
温箱中(24 , 40%~50% RH)℃ 继续饲养直到僵蚜出
现。每天 8:00 和 20:00 定时观察, 记录僵蚜出现的
时间、僵蚜个数, 后代蜂的羽化时间、羽化出蜂数
及雌雄数目。每个处理设 5个重复, 未产生僵蚜的重
复不纳入统计。各个处理下所有后代蜂均分别浸泡于
75%的酒精溶液中, 供以后测量后足胫节长度。
1.3 数据处理
蚜虫和寄生蜂体型大小用后足胫节长度(HTL)
表示[2,7], 各个龄期蚜虫、后代蜂的后足胫节长度测
量在数码生物显微镜(Motic Digital Microscope)下利
用 Motic Images 2000 1.2测量软件进行, 测量精确
到 0.001 mm。寄生率用出现的僵蚜数占供试蚜虫数
的百分比表示, 羽化率则用羽化出蜂数与产生僵蚜
总数的百分比表示, 僵蚜出现历期指从释放寄生蜂
开始到僵蚜出现所经历的时间(d), 后代蜂羽化历期
916 中国生态农业学报 2015 第 23卷


http://www.ecoagri.ac.cn
指从僵蚜出现到后代蜂羽化所经历的时间(d), 后代
蜂发育历期指从释放寄生蜂开始到后代蜂羽化出为
止所经历的时间(d), 后代蜂的雌性比例用羽化的雌
蜂数与羽化出蜂总数的比值表示, 后代适合度用后
代蜂的发育历期、体型大小和雌性比例来衡量。试
验所得的所有数据, 均利用 Excel 2003和 SPSS 16.0
软件进行统计分析。图、表中所出现的误差处理方
式均为平均值±标准差(mean±SD)。
2 结果与分析
2.1 阿尔蚜茧蜂对不同龄期豌豆蚜的寄生情况
由表 1 可知, 寄生不同发育期豌豆蚜对阿尔蚜
茧蜂的亲代寄生率、后代蜂羽化率及雌性比例之
间都存在显著差异(P<0.05)。豌豆蚜各龄若蚜及成
蚜均能被阿尔蚜茧蜂寄生 , 但阿尔蚜茧蜂对 2 龄
若蚜的寄生率最高(56.67%), 1 龄次之 , 而对成蚜
的寄生率最低(13.33%), 对 4龄若蚜和成蚜的寄生
率显著低于寄生低龄若蚜的寄生率 ; 寄生低龄若
蚜后的羽化率显著高于寄生 4龄若蚜和成蚜的羽化
率, 寄生 4龄若蚜和成蚜后约有 25%的后代蜂不能
羽化; 但寄生 1龄和 2龄若蚜后的后代蜂雌性比例
极显著低于寄生 4龄若蚜和成蚜后的后代蜂雌性比
例 , 且随着豌豆蚜龄期的增大 , 后代蜂雌性比例
逐渐升高。
表 1 不同龄期豌豆蚜对阿尔蚜茧蜂寄生率、羽化率及后代蜂雌性比例的影响
Table 1 Effects of host stage on parasitic rate, adult eclosion rate and proportion of female offspring of Aphidius ervi
寄主发育期
Host stage
寄生率
Parasitic rate (%)
后代蜂羽化率
Parasitoid eclosion rate (%)
后代蜂雌性比例
Proportion of female offspring (%)
1龄 1st instar 30.67±6.83b 100.00±0.00a 24.52±5.02c
2龄 2nd instar 56.67±4.08a 98.95±2.35a 26.21±8.89c
3龄 3rd instar 28.07±5.61b 90.60±5.59b 42.17±9.07b
4龄 4th instar 18.67±1.82c 75.33±8.03c 52.97±3.76a
成蚜 Adult 13.33±2.36c 74.33±4.81c 57.33±8.63a
同列不同小写字母表示在Duncan法显著性测验中 P<0.05水平上差异显著。下同。Different lowercases in the same column indicate significant
difference at 0.05 level with Dunca’s test. The same below.

2.2 不同龄期豌豆蚜对阿尔蚜茧蜂后代发育历期
的影响
阿尔蚜茧蜂寄生不同龄期豌豆蚜后僵蚜出现历
期、后代蜂羽化历期和整个后代蜂发育历期都存在显
著差异(P<0.05)。由表 2 可以看出, 寄生 1 龄若蚜后
僵蚜出现历期最长(9.47 d)、后代蜂羽化历期也最长
(5.51 d), 而寄生 4龄若蚜和成蚜的僵蚜出现历期和后
代蜂羽化历期明显缩短, 且随着寄主龄期的增大, 僵
蚜出现历期和后代蜂羽化历期都逐渐缩短。整个后代蜂
发育历期也从 1 龄时的 14.85 d 逐渐缩短到成蚜的
7.87 d, 但 4龄若蚜和成蚜之间发育历期没有显著差异。
2.3 寄主大小与阿尔蚜茧蜂后代蜂大小的关系
不同发育期豌豆蚜体型大小存在显著差异(图 1,
F=709.242, df=4, P<0.05), 而且对寄生蜂后代体型大小
有显著影响(表 1, F=25.426, df=4, P<0.05)。从图 1可以
看出, 随着寄主龄期和体型的增大, 后代蜂后足胫节长
度逐渐增大, 且不同寄主发育期之间存在显著差异。后
代蜂大小与寄主大小呈显著的对数相关(图 2)。
3 讨论与结论
寄生性天敌昆虫对不同寄主资源的适应能力是
其存活和繁殖的必要条件, 因此研究寄生性天敌对
不同寄主资源的适应性 , 对于充分利用天敌昆虫 ,
提高生物防治的效率具有重要意义。寄生性天敌昆
虫对寄主的寄生选择行为与寄主对寄生物发育的适
合性密切相关[18]。寄主体型大小是影响寄生蜂寄生
选择和后代适合度的重要因子之一[1920]。
表 2 不同龄期豌豆蚜对后代蜂生长发育参数的影响
Table 2 Effect of host stage on growth parameters of Aphidius ervi offspring
寄主发育期
Host stage
僵蚜出现历期
Duration from releasing to
mummy appearance (d)
后代蜂羽化历期
Duration from mummy appearance
to offspring eclosion (d)
发育历期
Developmental duration
(d)
后代蜂后足胫节长度
Hind tibia length of offspring
(mm)
1龄 1st instar 9.47±0.32a 5.51±0.50a 14.85±0.58a 0.298±0.018a
2龄 2nd instar 6.43±0.33b 4.68±0.64b 10.99±0.99b 0.308±0.017b
3龄 3rd instar 6.23±0.46b 3.43±0.21c 9.60±0.30c 0.316±0.016b
4龄 4th instar 5.07±0.26c 3.26±0.18c 8.12±0.37d 0.328±0.013c
成蚜 Adult 4.90±0.39c 3.13±0.21c 7.87±0.57d 0.333±0.015c
第 7期 张廷伟等: 阿尔蚜茧蜂对不同龄期豌豆蚜的寄生及后代适合度研究 917


http://www.ecoagri.ac.cn

图 1 寄主龄期和大小对寄生蜂后代大小的影响
Fig. 1 Effect of host stage and host size on emerging adult
size of Aphidius ervi offspring

图 2 寄主大小与后代蜂大小的相关分析
Fig. 2 Correlation analysis between host size and emerging
adult size of Aphidius ervi offspring
通过阿尔蚜茧蜂对不同龄期豌豆蚜寄生试验表
明, 豌豆蚜被寄生时的龄期大小对阿尔蚜茧蜂的寄
生和后代适合度有显著影响(P<0.05)。阿尔蚜茧蜂能
寄生豌豆蚜各龄若蚜及成蚜 , 但对2龄若蚜寄生率
最高(56.67%), 其次为1龄若蚜(30.67%), 对4龄若蚜
和成蚜的寄生率明显降低; 阿尔蚜茧蜂寄生低龄蚜
虫时后代蜂基本都能羽化 , 而寄生4龄和成蚜后大
约25%的后代蜂不能羽化。这与曹林等 [7]、徐清华
等 [8]和Henry等 [13]的观察结果一致。He等 [21]寄生行
为研究表明 , 阿尔蚜茧蜂对4龄若蚜和成蚜在相遇
次数、尝试攻击次数以及产卵器刺探次数上都比在
低龄若蚜上高, 但由于蚜虫龄期越大, 其逃跑能力
和主动防御行为也相应增强, 从而导致寄生蜂对高
龄蚜虫寄生率相对较低。另外, 寄主龄期越大, 自
身生理防御能力提高而使幼蜂发育承担更多的风
险, 如寄主血细胞形成“包囊作用”杀死蜂卵的能力
越强从而对寄生率和后代蜂羽化率造成影响[2223]。
本研究发现, 阿尔蚜茧蜂寄生不同龄期豌豆蚜
后对后代蜂适合度具有重要影响。1 龄若蚜被寄生
后, 僵蚜出现历期最长(9.47 d), 后代蜂羽化历期也
最长(5.51 d), 随着被寄生时寄主龄期的增大, 僵蚜
出现历期和后代蜂羽化历期都逐渐缩短, 后代蜂发
育历期表现为寄生 1 龄若蚜时最长(14.85 d), 而寄
生成蚜时最短(7.87 d)。后代蜂中雌蜂比例和体型随
寄主龄期(体型)增大而增大。后代蜂大小与寄主大小
呈显著的对数正相关。Kant 等[4] 和 Cloutier 等[19]
研究认为 1 龄若蚜个体最小, 可提供的营养物质少,
从而导致后代蜂发育时间明显延长, 而且母体在产
卵时往往调整后代的性比而在营养较差的寄主上产
更多未受精的卵。甘明等[24]研究发现随着寄主豆蚜
龄期的增加, 寄主的总糖原和总蛋白等营养物质亦
逐步增加 , 日本柄瘤蚜茧蜂 (Lysiphlebus japonicus
Ashmead)后代蜂雌性比例升高, 但后代蜂的发育历
期在寄生 2 龄若蚜时最短。徐清华等[8]在高温下研
究发现 , 可疑柄瘤蚜茧蜂 (Lysiphlebus ambiguus
Haliday)后代蜂雌性比例和体型随寄主龄期增大而
减小, 而发育历期则呈现“中间低, 两头高”的格局。
Taylor 等[25]研究认为, 在自然界中蚜虫的寄生性天
敌和捕食性天敌是共同存在的, 低龄蚜虫因逃避能
力弱更容易被捕食, 因此捕食性天敌的捕食作用会
影响蚜茧蜂寄生不同龄期寄主时的后代性别比例分
配。Beale等[26]发现, 蚜虫释放的报警激素对其寄生
性天敌的寄生行为也会产生影响。以上研究表明 ,
寄主龄期(体型)大小对寄生蜂后代适合度的影响 ,
不同学者研究结论不一, 这不仅与所选试验材料有
关, 还与温度、捕食性天敌等环境因子有关。
综上所述, 寄生蜂对寄主的寄生选择以及与后
代适合度的关系是多个因子综合作用下与之相适
应的自然选择结果。在阿尔蚜茧蜂豌豆蚜相互作
用体系中, 从后代适合度的角度, 阿尔蚜茧蜂偏好
选择寄生体型大、营养多的寄主, 但取得较高的后
代适合度的代价是降低其寄生率。寄生蜂的寄生选
择是在权衡利弊后, 选择投入代价较低且回报较高
的 2 龄若蚜进行寄生, 而这种选择结果是以寄主大
小所代表的寄主所含营养物质的多少和寄主防御能
力大小等因子共同作用的结果。此外, 有研究报道
蚜茧蜂的寄生还受雌蜂日龄以及寄主内共生体等各
种因素的影响[2728], 对于雌蜂日龄和寄主内共生体
是否影响阿尔蚜茧蜂寄生选择还有待进一步研究。
参考文献
[1] Mackauer M. Growth and developmental interactions in some
aphids and their hymenopterous parasites[J]. Journal of Insect
Physiology, 1986, 32(4): 275–280
[2] Henry L M, Ma B O, Roitberg B D. Size-mediated adaptive
foraging: A host-selection strategy for insect parasitoids[J].
Oecologia, 2009, 161(2): 433–445
[3] Henry L M, Roitberg B D, Gillespie D R. Covariance of
phenotypically plastic traits induces an adaptive shift in host
918 中国生态农业学报 2015 第 23卷


http://www.ecoagri.ac.cn
selection behaviour[J]. Proceedings of the Royal Society B,
2006, 273(1603): 2893–2899
[4] Kant R, Minor M A, Trewick S A, et al. Body size and fitness
relation in male and female Diaeretiella rapae[J]. BioControl,
2012, 57(6): 759–766
[5] Sequeira R, Mackauer M. Covariance of adult size and
development time in the parasitoid wasp Aphidius ervi in
relation to the size of its host, Acyrthosiphon pisum[J].
Evolutionary Ecology, 1992, 6(1): 34–44
[6] Colinet H, Salin C, Boivin G, et al. Host age and
fitness-related traits in a koinobiont aphid parasitoid[J].
Ecological Entomology, 2005, 30(4): 473–479
[7] 曹林 , 李保平 . 寄主龄期对可疑柄瘤蚜茧蜂寄生及其后代
适合度的影响[J]. 生态学杂志, 2006, 25(11): 1380–1383
Cao L, Li B P. Effects of Aphis fabae instars on Lysiphlebus
ambiguus parasitism and its offspring fitness[J]. Chinese
Journal of Ecology, 2006, 25(11): 1380–1383
[8] 徐清华 , 孟玲 , 李保平 . 可疑柄瘤蚜茧蜂对高温下不同龄
期黑豆蚜的寄生及其适合度表现[J]. 昆虫学报, 2007, 50(5):
488–493
Xu Q H, Meng L, Li B P. Parasitism and fitness-related
performances of Lysiphlebus ambiguus Haliday (Hymenoptera:
Braconidae) in different instars of the host Aphis fabae reared
at high temperature[J]. Acta Entomologica Sinica, 2007, 50(5):
488–493
[9] 杜军利, 武德功, 张廷伟, 等. 紫外线(UV-B)辐射对不同色
型豌豆蚜生物学特性的影响[J]. 中国生态农业学报, 2012,
20(12): 1626–1630
Du J L, Wu D G, Zhang T W, et al. Effects of UV-B radiation
on biological characteristics of different color pea aphid
morphs (Acyrthosiphon pisum)[J]. Chinese Journal of
Eco-Agriculture, 2012, 20(12): 1626–1630
[10] 金娟 , 王森山 , 贺春贵 . 西北不同地理种群红色型豌豆蚜
的遗传多样性[J]. 草地学报, 2013, 21(2): 406–412
Jin J, Wang S S, He C G. Genetic diversities of Acyrthosiphon
pisum (Harris) (pink form) populations from different
geographic regions in the Northwest of China[J]. Acta
Agrestia Sinica, 2013, 21(2): 406–412
[11] West J A. Geography and genetics of ecological speciation in
pea aphids[D]. Maryland: University of Maryland, 2008
[12] Cameron P J, Powell W, Loxdale H D. Reservoirs for Aphidius
ervi Haliday (Hymenoptera: Aphidiidae), a polyphagous
parasitoid of cereal aphids (Homoptera: Aphididae)[J]. Bulletin
of Entomological Research, 1984, 74(4): 647–656
[13] Henry L M, Gillespie D R, Roitberg B D. Does mother really
know best? Oviposition preference reduces reproductive perfor-
mance in the generalist parasitoid Aphidius ervi[J]. Entomologia
Experimentalis et Applicata, 2005, 116(3): 167–174
[14] Hofsvang T, Hågvar E B. Duration of development and
longevity in Aphidius ervi and Aphidius platensis [Hym.:
Aphidiidae], two parasites of Myzus persicae [Hom.:
Aphididae][J]. Entomophaga, 1975, 20(1): 11–22
[15] Battaglia D, Poppy G, Powell W, et al. Physical and chemical
cues influencing the oviposition behaviour of Aphidius ervi[J].
Entomologia Experimentalis et Applicata, 2000, 94(3): 219–227
[16] Guerrieri E, Poppy G M, Powell W, et al. Induction and
systemic release of herbivore-induced plant volatiles mediating
in-flight orientation of Aphidius ervi[J]. Journal of Chemical
Ecology, 1999, 25(6): 1247–1261
[17] 何婉 , 李学芬 . 环境因子对阿尔蚜茧蜂 (Aphidius ervi
Haliday)生殖的影响[J]. 动物学研究, 1982, 3(1): 89–94
He W, Li X F. The influence of environmental factors on
reproduction of Aphidius ervi Haliday (Hymenoptera)[J].
Zoological Research, 1982, 3(1): 89–94
[18] 王小艺 , 杨忠岐 . 多寄主型寄生性天敌昆虫的寄主适应性
及其影响因素[J]. 生态学报, 2010, 30(6): 1615–1627
Wang X Y, Yang Z Q. Host adaptations of the generalist
parasitoids and some factors influencing the choice of hosts[J].
Acta Ecologica Sinica, 2010, 30(6): 1615–1627
[19] Cloutier C, Lévesque C A, Eaves D M, et al. Maternal
adjustment of sex ratio in response to host size in the aphid
parasitoid Ephedrus californicus[J]. Canadian Journal of
Zoology, 1991, 69(6): 1489–1495
[20] Liu Z D, Xu B B, Li L, et al. Host-size mediated trade-off in a
parasitoid Sclerodermus harmandi[J]. PLoS ONE, 2011, 6(8):
e23260
[21] He X Z, Wang Q, Teulon D A J. Host age preference behavior
in Aphidius ervi Haliday (Hymenoptera: Aphidiidae)[J].
Journal of Insect Behavior, 2011, 24(6): 447–455
[22] Bauer E, Trenczek T, Dorn S. Instar-dependent hemocyte
changes in Pieris brassicae after parasitization by Cotesia
glomerata [J]. Entomologia Experimentalis et Applicata, 1998,
88(1): 49–58
[23] Nussbaumer C, Schopf A. Development of the solitary larval
endoparasitoid Glyptapanteles porthetriae (Hymenoptera:
Braconidae) in its host Lymantria dispar (Lepidoptera:
Lymantriidae)[J]. European Journal of Entomology, 2000,
97(3): 355–361
[24] 甘明 , 苗雪霞 , 丁德诚 . 日本柄瘤蚜茧蜂与其寄主豆蚜的
相互作用: 寄主龄期选择及其对发育的影响[J]. 昆虫学报,
2003, 46(5): 598–604
Gan M, Miao X X, Ding D C. Interactions between the parasitoid
Lysiphlebus japonicus ashmead and its host Aphis craccivora
Koch: Host-stage selection and its effect on development[J].
Acta Entomologica Sinica, 2003, 46(5): 598–604
[25] Taylor A J, Müller C B, Godfray H C J. Effect of aphid
predators on oviposition behavior of aphid parasitoids[J].
Journal of Insect Behavior, 1998, 11(2): 297–302
[26] Beale M H, Birkett M A, Bruce T J A, et al. Aphid alarm
pheromone produced by transgenic plants affects aphid and
parasitoid behavior[J]. Proceedings of the National Academy
of Sciences of the United States of America, 2006, 103(27):
10509–10513
[27] 曹林 , 李保平 , 孟玲 . 不同日龄混合柄瘤蚜茧蜂对寄主虫
龄的选择及子代蜂发育表现[J]. 南京农业大学学报, 2011,
34(4): 55–58
Cao L, Li B P, Meng L. Host-instar preference and develop-
mental performances of Lysiphlebus confuses (Hymenoptera:
Aphidiidae) at different ages[J]. Journal of Nanjing Agricul-
tural University, 2011, 34(4): 55–58
[28] Pennacchio F, Fanti P, Falabella P, et al. Development and
nutrition of the braconid wasp, Aphidius ervi in aposymbiotic
host aphids[J]. Archives of Insect Biochemistry and Physio-
logy, 1999, 40(1): 53–69