全 文 ：中国生态农业学报 2014年 9月 第 22卷 第 9期
Chinese Journal of Eco-Agriculture, Sep. 2014, 22(9): 10691073


* 国家自然科学基金项目(30671220,31070403)和福建省高校服务海西建设重点项目(0B08B005)资助
** 通讯作者: 林瑞余, 主要从事农业生态学研究。E-mail: lrylin2004@163.com
陈珊, 主要从事作物化感作用研究。E-mail: 18649804615@163.com
收稿日期: 20140304 接受日期: 20140616
DOI: 10.13930/j.cnki.cjea.140242
低氮胁迫下小麦抑草作用的化感效应与资源竞争分析*
陈 珊 谢惠玲 李圆萍 王 微 肖清铁 林瑞余** 林文雄
(福建农林大学生命科学学院农业生态研究所 福州 350002)
摘 要 化感效应和资源竞争在作物抑草中起重要作用。为区分低氮胁迫下小麦抑草作用的化感效应与资源
竞争, 以强化感小麦品种‘115/青海麦’、‘92L89’和弱化感小麦‘抗 10103’为材料, 设置氮水平为 25 mg·L−1、50
mg·L−1、100 mg·L−1和 200 mg·L−1的水培试验, 通过小麦与看麦娘共培、应用含小麦根系分泌物的小麦看麦
娘共培液处理看麦娘, 分别测定了小麦对看麦娘的生物干扰作用、化感效应及资源竞争效应。结果表明, 不同
化感潜力的小麦对看麦娘的抑制能力存在显著差异 , 抑制率大小为 ‘115/青海麦 ’(55.1%~73.9%)>‘92L89’
(48.9%~65.9%)>‘抗 10103’(15.4%~45.5%), 且抑制率随氮水平的降低而增大。在小麦的抑草作用中, 化感效应
与资源竞争并存。低氮胁迫条件下, 强化感小麦抑草能力增强主要通过提高化感效应实现; 弱化感小麦抑草能
力增强主要通过提高资源竞争实现。不同化感潜力小麦的抑草作用在低氮胁迫下表现出不同的生态策略。小
麦抑草作用的化感效应均随氮水平降低而增大, 其抑制率随氮水平的变化可用一元二次方程加以拟合。
关键词 小麦 看麦娘 抑草作用 化感作用 资源竞争
中图分类号: S512.1 文献标识码: A 文章编号: 1671-3990(2014)09-1069-05
Analysis of allelopathic effects and resource competition of weed suppression
ability of wheat (Triticum aestivum) under low nitrogen stress condition
CHEN Shan, XIE Huiling, LI Yuanping, WANG Wei, XIAO Qingtie, LIN Ruiyu, LIN Wenxiong
(Institute of Agro-ecology, School of Life Sciences, Fujian Agriculture & Forestry University, Fuzhou 350002, China)
Abstract Allelopathic effects and resource competition are critical factors of weed suppression ability of crops. To separate the
allelopathic effects from resource competition of weed suppression ability of wheat under low nitrogen stress condition, two strong
allelopathic wheat accessions (‘115/Q’ and ‘92L89’) and one weak allelopathic wheat accession (‘K10103’) were used in two sets of
separate experiments (co-cultivated Alopecurus aequalis with wheat and treating Alopecurus aequalis with hydroponic solutions of
co-cultured wheat root exudates) to evaluate bio-interference, allelopathy and resource competition effects. The experiments were
conducted in gradient N concentration hydroponic solutions with N levels of 25 mg·L−1, 50 mg·L−1, 100 mg·L−1 and 200 mg·L−1. The
results showed significantly differences in the abilities of inhibition to the growth of Alopecurus aequalis in the three wheat
accessions in both experiments. Weed suppression ability (inhibitory rate, IR) increased with decreasing N level in all the wheat
accessions. The rank order of IR for different wheat accessions was ‘115/Q’ (55.1%−73.9%) > ‘92L89’ (48.9%−65.9%) > ‘K10103’
(15.4%−45.5%). Generally, IR increased with decreasing N level in hydroponic solutions. Both allelopathic effects and resources
competition were critical for wheat weed suppression. Different ecological strategies were noted in different allelopathic potential
wheat accessions under low N stress condition. Weed suppression ability improved by increasing allelopathic effects of strong
allelopathic wheat accessions. This was triggered by enhanced resources competition of weak allelopathic wheat accessions.
Allelopathic effects increased with decreasing N level and the changes in inhibitory rate with N level well fitted quadratic equations.
Keywords Wheat (Triticum aestivum); Alopecurus aequalis; Weed suppression; Allelopathy; Resources competition
(Received Mar. 4, 2014; accepted Jun. 16, 2014)
利用作物的化感作用控制田间杂草, 可以减少 除草剂使用, 减轻农业环境污染, 已被列为 21 世纪
1070 中国生态农业学报 2014 第 22卷


农业可持续发展的关键技术之一, 是当前农业生态
学研究的热点之一[1−2]。阐明作物化感作用机制对阐
明农业生态系统的形成与演替、建立合理的栽培技
术与耕作制度具有重要指导意义[3−5]。在生态系统中
一种生物对毗邻生物产生的各种效应统称为生物干
扰作用[6]。在农业生态系统中植物与植物间的生物
干扰作用包括资源竞争、化感作用及其他的相互作
用, 以作物与作物间、作物与杂草间的生物干扰作
用最为常见。资源竞争是指生态系统中供多个生物
所共享的资源不足以同时满足它们的需要时, 引起
对有限资源的竞争而产生的效应[7−8]。植物化感作用
是指植物通过向环境释放特定的次生物质从而对邻
近其他植物(含微生物及其自身)生长发育产生的有
益和有害的影响[9]。一些研究表明, 在自然生态系统
中植物间的资源竞争与化感作用往往同时存在, 区
分资源竞争与化感效应对阐明植物间相互作用机制
十分重要, 但因自然生态系统的复杂性, 相关研究
往往很难实现[7]。在资源有限的条件下, 不同植物可
能采用不同的生态适应策略[9−12]。与化感作用相比,
目前更多的学者关注植物间的资源竞争[7−8]。在农业
生态系统中, 作物的抑制杂草能力对保障作物生长至
关重要, 不同作物以及同一作物的不同品种的抑草能
力往往存在差异, 抑草作用的机制也不尽相同[10−11]。
寻找一种合理的方法, 区分作物抑草作用的资源竞
争与化感效应, 对正确评价作物的化感作用, 进而
开发应用化感作物种质资源具有重要价值[11]。小麦
是世界上最主要的粮食作物之一, 种质资源十分丰
富, 探讨小麦化感抑草机制并利用小麦化感作用控
制田间杂草具有广阔应用前景[13−16]。但有关区分小
麦抑草作用的资源竞争与化感效应的研究尚未见详尽
报道[9]。为此, 本研究以伴生杂草看麦娘(Alopecurus
aequalis Sobol.)为受体 , 通过排除供体小麦与受体
间的资源竞争 , 为合理评价小麦抑草的化感效应 ,
阐明小麦化感抑草机理提供借鉴。
1 材料与方法
1.1 试验材料
采用的强化感小麦品种‘115/青海麦’由福建省
莆田市农业科学研究所提供, ‘92L89’由福建省建阳
市农业科学研究所提供, 弱化感小麦品种‘抗 10103’
由中国农业大学提供, 伴生杂草看麦娘取自福建农
林大学教学农场。
采用水培试验, 营养液配方以 Hoagland 营养液
为基础, 加入 NH4NO3、K2SO4、KH2PO4, 调节其 P、
K含量分别为 15.5 mg·L−1和 117.3 mg·L−1, 并设 4个
氮素水平处理, 氮浓度依次为 25 mg·L−1、50 mg·L−1、
100 mg·L−1和 200 mg·L−1。
1.2 试验设计
生物干扰测定试验: 将 3 个小麦品种的种子催
好芽后分别播在网室中进行土培, 长至 2 叶 1 芯期,
挑选长势均匀的麦苗, 移至盛有 10 L Hoagland完全
营养液的塑料盆(45 cm×35 cm×15 cm)中, 每个塑料
盆中悬浮厚 1.5 cm的泡沫板。将麦苗移植到泡沫板
上直径为 2 cm的小孔中并用棉花固定。每盆移植 30
株、株行距 5 cm×5 cm。培养 7 d后, 移植 2行生长
相对一致的看麦娘于小麦植株之间, 泡沫板上每孔
植入 2株, 共 20株, 然后置于不同处理的营养液中,
以无伴生小麦且氮素浓度为 200 mg·L−1的处理为对
照(CK), 共培 28 d后, 将各处理的看麦娘分别取样,
烘干、称重, 测试小麦对看麦娘生长的生物干扰作
用。各试验重复 3次, 每 7 d更换一次营养液。
化感效应测定试验: 按上述培养方法共培 14 d
后, 将小麦和看麦娘取出, 测定各残留培养液中的
氮、磷、钾浓度, 调节使其浓度与试验前一致, 设正
常氮、磷、钾浓度的营养液为对照(不含小麦/看麦娘
共培时释放的物质), 在上述各培养液中, 移植 20株
看麦娘幼苗, 每孔 2株植入塑料泡沫板的孔中, 3次
重复, 培养 14 d后, 分别取样、烘干、称重, 计算小
麦对看麦娘的化感效应。
1.3 数据处理与统计分析
小麦对看麦娘的生物干扰作用、化感效应均以
看麦娘的生长抑制率 (inhibitory rate, IR)表示 , 即
IR=[(对照−处理)/对照]×100%, IR>0为抑制作用, 称
之抑制率 ; 资源竞争效应的抑制率=生物干扰作用
抑制率−化感效应抑制率[10]。数据统计分析采用 DPS
7.0软件完成, 小麦对看麦娘的化感效应随氮素水平
变化的回归分析采用 Sigma plot 12.0进行。
2 结果与分析
2.1 共培条件下看麦娘的干重及其抑制率
研究结果表明, 共培条件下不同小麦品种、不
同氮水平处理看麦娘干重与生长抑制率均存在显著
差异(P<0.05), 且两因素间存在显著相互作用(表 1)。
不同小麦品种均能抑制看麦娘生长, 抑制率随氮水
平降低而增大(表 1)。不同小麦品种对看麦娘生长的
抑制率依次为: ‘115/青海麦’>‘92L89’>‘抗 10103’。
在设定的氮水平下, 强化感的‘115/青海麦’对看麦娘
生长的抑制率最高, 为 55.1%~73.9%, 平均 63.8%;
‘92L89’次之, 为 48.9%~65.9%, 平均 56.4%; 弱化感
‘抗 10103’的抑制率最低 , 为 15.4%~45.5%, 平均
25.2%。
第 9期 陈 珊等: 低氮胁迫下小麦抑草作用的化感效应与资源竞争分析 1071


表 1 不同氮素水平小麦共培条件下的看麦娘干重及其抑制率
Table 1 Dry weight and inhibitory rates of Alopecurus aequalis co-cultured with different wheat accessions at various N levels
干重 Dry weigh (g·plant−1) 抑制率 Inhibitory rate (%) 氮水平 N level
(mg·L−1) 115/青海麦 115/Q 92L89 抗 10103 K10103 115/青海麦 115/Q 92L89 抗 10103 K10103
25 0.574±0.032i 0.749±0.033h 1.197±0.062d 73.9±1.5a 65.9±1.5b 45.5±2.8f
50 0.721±0.028h 0.869±0.043g 1.704±0.068c 67.2±1.3b 60.4±2.0c 22.4±3.1g
100 0.897±0.027fg 1.086±0.054de 1.809±0.072bc 59.2±1.2cd 50.5±2.5e 17.6±3.3h
200 0.986±0.040ef 1.122±0.056d 1.858±0.087b 55.1±1.8d 48.9±2.6ef 15.4±4.0h
200 (CK) 2.196 ±0.158a
P值 P value
品种 Accession (A) 0.000 0.000
氮水平 N level (N) 0.000 0.000
A×N 0.000 0.000
200(CK)为无伴生小麦且氮素浓度为 200 mg·L−1的处理。不同小写字母表示不同品种及不同氮水平间差异显著水平为 0.05. 下同。200(CK)
is the treatment of 200 mg·L−1 N without wheat co-culturing with Alopecurus aequalis. The data of different accessions under different N levels fol-
lowed by different small letters are significantly different at 0. 05 level. The same below.

2.2 共培液处理看麦娘的干重及其抑制率
共培液对看麦娘生长具有明显的抑制作用, 抑
制率因小麦品种、氮水平而异, 不同处理看麦娘的
干重与抑制率均存在显著差异(P<0.05), 但两因素
间不存在相互作用(表 2)。不同小麦共培液处理对看
麦娘生长的影响随氮水平的变化趋势与共培处理一
致, 即抑制率随氮水平降低而增大。不同小麦品种
的抑制率顺序为: ‘115/青海麦’>‘92L89’>‘抗 10103’。
在设定的氮水平下, 强化感的‘115/青海麦’化感效应
最高, 抑制率为 34.3%~48.5%, 平均 40.6%; ‘92L89’
次之, 抑制率为 23.5%~41.9%, 平均 32.6%; 弱化感
的‘抗 10103’的抑制率最低, 为 8.6%~17.8%, 平均
12.2%。共培处理对看麦娘生长的抑制率高于含根系
分泌物的共培液处理。
表 2 不同 N素水平小麦共培液处理下看麦娘的干重及其抑制率
Table 2 Dry weight and inhibitory rates of Alopecurus aequalis treated with co-cultured solutions of different wheat
accessions at various N levels
干重 Dry weigh (g·plant−1) 抑制率 Inhibitory rate (%) 氮水平 N level
(mg·L−1) 115/青海麦 115/Q 92L89 抗 10103 K10103 115/青海麦 115/Q 92L89 抗 10103 K10103
25 1.207±0.033g 1.362±0.133fg 1.928±0.096cd 48.5±3.0a 41.9±7.0ab 17.8±4.1ef
50 1.315±0.018fg 1.574±0.090ef 2.058±0.161bc 43.9±1.4abc 32.9±3.9cd 12.3±7.9fg
100 1.509±0.073f 1.762±0.051de 2.108±0.033bc 35.7±3.1bc 24.9±3.3de 10.2±2.2fg
200 1.541±0.141f 1.796±0.036d 2.145±0.047ab 34.3±7.3bc 23.5±1.7e 8.6±2.1g
200 (CK) 2.346±0.186a
P值 P value
品种 Accession (A) 0.000 0.000
氮水平 N level (N) 0.000 0.000
A×N 0.757 0.758

2.3 小麦抑草的化感效应与资源竞争
作物对伴生杂草的抑制作用是化感效应和资源
竞争的综合结果。由图 1 可见, 强化感小麦‘115/青
海麦’、‘92L89’对看麦娘的抑制能力显著高于弱化感
小麦 ‘抗 10103’。对于强化感小麦 ‘115/青海麦 ’、
‘92L89’, 抑草能力、化感效应随氮水平降低显著增
强, 资源竞争效应随氮水平变化不显著, ‘115/青海
麦’、‘92L89’资源竞争的 IR 依次在 20.8%~25.3%、
21.4%~27.7% 波动。可见, 低氮胁迫促进了小麦的化
感效应, 从而提高了小麦的抑草能力。对于弱化感
小麦‘抗 10103’, 其抑草能力亦随氮水平降低而增强,
其化感效应的 IR 为 8.6%~17.8%, 资源竞争效应为
6.8%~27.7%, 在氮水平相对较高(50~200 mg·L−1)的
处理中, 化感效应略高于资源竞争, 在氮水平较低
的处理(25 mg·L−1)中, 资源竞争显著高于化感效应。
可见, 低氮胁迫提高了弱化感小麦对氮资源的竞争
能力, 从而提高了抑草能力。
进一步回归分析表明, 小麦对伴生杂草看麦娘
生长抑制的化感效应 IR(%)随氮素水平 X(mg·L−1)的
变化可以用一元二次方程 IR(%)=c+aX+bX2拟合(图 2)。
1072 中国生态农业学报 2014 第 22卷



图 1 不同氮素水平下不同小麦品种对看麦娘的生物干扰、化感与竞争效应
Fig. 1 Biointerference, allelopathy and resource competition effect on Alopecurus aequalis treated by different wheat
accessions at various N levels

图 2 不同氮素水平下不同小麦品种对看麦娘的化感效应
Fig. 2 Inhibitory rate of wheat allelopathy effect on Alopecurus
aequalis treated by different wheat accessions at various
N levels
不同品种拟合方程如下: ‘115/青海麦’, IR(%)=55.335 3−
0.282 5X+0.000 9X2, R2=0.997 0; ‘92L89’, IR(%)=
46.978 3−0.277 6X+0.000 9X2, R2=0.935 7; ‘抗 10103’,
IR(%)=20.822 7− 0.167 8X +0.000 5X2, R2=0.927 8。
3 讨论与结论
在共培体系以及共培液处理下看麦娘的生物量
显著低于对照。表明小麦看麦娘共培及根系分泌物
对看麦娘的生长均具显著的抑制作用。小麦与看麦
娘同属禾本科植物, 具有相似的形态特征, 预计具
有相似的生态位, 两者共培时可能导致资源竞争。
小麦看麦娘共培体系对看麦娘生长的抑制作用显
著高于小麦培养液处理, 可知化感效应与资源竞争
在小麦的抑草作用中均发挥重要作用。低氮条件下,
强化感小麦品种‘115/青海麦’和‘92L89’主要通过增
强化感效应提高抑制杂草生长的能力, 弱化感小麦
品种‘抗 10103’则通过提高资源竞争增强抑草作用,
两者表现出不同的生态适应策略。研究结果与水稻
研究结论相一致[1011]。
植物的化感效应主要通过化感物质介导, 化感
物质种类繁多, 已报道的植物化感物质有 14 类, 包
括水溶性有机酸、直链醇、脂肪族醛和酮, 简单不
饱和内酯, 长链脂肪酸和多炔, 萘醌、蒽醌和复合醌,
简单酚 , 苯甲酸及其衍生物 , 肉桂酸及其衍生物 ,
香豆素类、类黄酮, 单宁, 类萜和甾类化合物等[1−2]。
小麦化感物质主要有异羟肟酸类、酚酸类物质和短
链脂肪酸等[2,9,13,17−18]。植物的化感物质主要来自其
次生代谢作用, 小麦在水培液中的化感物质主要来
自根系分泌物。在共培液中, 小麦的化感物质主要
来自根系分泌物, 采用含有小麦根系分泌物的水培
液处理看麦娘, 可有效地排除小麦与看麦娘间的资
源竞争 , 同时通过应用梯度氮素营养处理的小麦
看麦娘共培体系, 诱发氮素资源竞争, 区分了小麦
抑草作用的化感效应与资源竞争, 并发现低氮胁迫
增强了强化感小麦的化感效应, 其化感效应抑制率
随氮水平的变化可用一元二次方程加以拟合。研究
结果为测定植物化感效应提供了技术支持, 也为预
测不同小麦种质资源在资源限制条件下的化感效应
提供了依据。
小麦是中国最主要的粮食作物之一, 中国也是
小麦单产较高的国家, 但麦田杂草危害严重。据报
道, 麦田杂草有 200 多种, 草害面积约占小麦种植
面积的 30%, 严重影响了小麦的生产[19]。利用作物
自身分泌的化感物质防治杂草、病虫害, 具有剂量
小、选择性强、无农药残留、杂草抗性与再猖獗问
题等, 可大大减少化学农药的投入, 降低农业环境
污染, 具有广阔的应用前景[1−2]。但水培、田间试验
及其与农业生态系统实际情况可能存在差异, 共培
液中含有的看麦娘根系分泌物是否具有自毒作用
等还有待明确。因此, 进一步加强田间试验, 探讨
小麦对主要田间杂草的化感作用谱, 小麦化感作用
的基因型与环境互作以及栽培措施对小麦化感作用
的影响, 将为小麦化感作用在农业生产上的应用提
供指导。
第 9期 陈 珊等: 低氮胁迫下小麦抑草作用的化感效应与资源竞争分析 1073


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