全 文 ：中国生态农业学报 2013年 6月 第 21卷 第 6期
Chinese Journal of Eco-Agriculture, Jun. 2013, 21(6): 707−714


* 陕西省自然科学基础研究计划项目(2009JM3014)和国家自然科学基金项目(31070630)资助
** 通讯作者: 刘增文(1965—), 男, 教授, 主要从事水土保持和森林生态研究。E-mail: zengwenliu2003@aliyun.com
田楠(1987—), 女, 硕士研究生, 主要从事森林生态研究。E-mail: tiannan1218@163.com
收稿日期: 2012−11−19 接受日期: 2013−01−04
DOI: 10.3724/SP.J.1011.2013.00707
林(果)粮间作中树木枯落叶对小麦发芽期和
苗期的化感效应*
田 楠 1 刘增文 2,3** 李 俊 2 时腾飞 2
(1. 西北农林科技大学林学院 杨凌 712100; 2. 西北农林科技大学资源环境学院 杨凌 712100;
3. 农业部西北植物营养与农业环境重点实验室 杨凌 712100)
摘 要 树木枯落叶对作物的化感效应是建设林(果)粮间作复合体系所要考虑的重要问题之一。本研究采用
陕西关中地区常见的 12种树木枯落叶经室内混土分解培养后的不同浓度水浸提液作为培养基质, 进行室内小
麦种子萌发和生长试验, 探讨了林(果)粮间作树种枯落叶对小麦的化感效应。结果表明: (1)杜仲处理和元宝枫
处理促进了小麦幼苗苗高生长, 提高了 CAT 活性, 却降低了根系活力; 泡桐处理和杨树处理促进了小麦种子
萌发和幼苗生长; 花椒处理抑制了小麦幼苗根长、生物量、CAT 活性和根系活力; 核桃处理在高浓度时明显
抑制了小麦发芽速度指数、根长、CAT 活性和叶绿素含量; 梨树处理对小麦发芽速度指数、根长和叶绿素含
量表现为低促高抑; 苹果处理提高了小麦发芽速度指数、幼苗苗高、生物量和叶绿素含量; 柿树处理和枣树处
理抑制了小麦幼苗根长和生物量; 桃树处理和杏树处理对小麦种子萌发表现为低促高抑。(2)统计学主成分分
析表明, 整体上对小麦发芽和生长起明显促进作用的树种是泡桐、苹果和杨树, 其次是杏树和元宝枫; 整体上
对小麦发芽和生长起到明显抑制作用的树种是柿树、核桃和枣树, 其次是花椒和桃树; 而梨树起到低促高抑的
作用, 杜仲则相反。
关键词 林(果)粮间作 枯落叶 小麦 种子萌发 幼苗生长 化感效应
中图分类号: Q948 文献标识码: A 文章编号: 1671-3990(2013)06-0707-08
Allelopathic effects of tree-leaf litter on the germination and seedling phase of
wheat in inter-planted systems of trees (fruits trees) and grain crops
TIAN Nan1, LIU Zeng-Wen2,3, LI Jun2, SHI Teng-Fei2
(1. College of Forestry, Northwest A & F University, Yangling 712100, China; 2. College of Natural Resources and Environment,
Northwest A & F University, Yangling 712100, China; 3. Key Laboratory of Plant Nutrition and the Agri-environment in Northwest
China, Ministry of Agriculture, Yangling 712100, China)
Abstract Allelopathic effects of tree-leaf litter on crops is one of the most important considerations in constructing inter-planting
systems of trees or fruits trees and grain crops. In this study, a bench-scale experiment was conducted on wheat seed germination and
growth under different concentrations of water extracts from decomposed leaf litter (the culture substrate) of 12 different trees in
Guanzhong (Shaanxi Province). Nine index indicators (including germination ratio, germination rate, shoot height, root length, shoot
dry weight, root dry weight, CAT activity, root activity and chlorophyll content) of wheat were measured and the allelopathic effects
of the tree-leaf litter on wheat discussed. The results were as follows: (1) While Eucommia ulmoides and Acer truncatum stimulated
shoot height growth and CAT activity of wheat, they inhibit root activity. Also Paulownia fortunei and Populus canadensis stimulated
wheat seed germination and seedling growth. Then Zanthoxylum bungeanum inhibited seedling root length, biomass, CAT activity
and root activity of wheat. Furthermore, Juglans regia significantly inhibited seed germination rate, root length, CAT activity and
chlorophyll content at high concentrations. Pyrus bretschneideri was inhibitory to seed germination rate, root length and chlorophyll
content at high concentrations but stimulatory at lower concentrations. Malus pumila stimulated seed germination rate, shoot height,
growth biomass and chlorophyll content. Diospyros kaki and Ziziphus jujuba inhibited seedling root length and biomass. Also Prunus
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persica and P. armeniaca inhibited seed germination at high concentrations but stimulated it at low concentrations. (2) Based on
comprehensive analysis of allelopathic effects, P. fortunei, M. pumila and P. canadensis significantly stimulated wheat seed
germination and growth, followed by P. armeniaca and A. truncatum. Then D. kaki, J. regia and Z. jujuba significantly inhibited
wheat seed germination and growth, followed by Z. bungeanum and P. persica. On the contrary, P. bretschneideri inhibited wheat
seed germination and growth at high concentrations but stimulated them at low concentrations. The effect was the direct reverse for E.
ulmoides.
Key words Inter-planting system of tree (fruit trees) and grain crops, Leaf litter, Wheat, Seed germination, Seedling growth,
Allelopathic effect
(Received Nov. 19, 2012; accepted Jan. 4, 2013)
林(果)粮间作是现代农林复合生态系统的重要
形式, 以其高产、高效和稳定的生态经济效益被广
泛应用于生产实践。但是, 由于化感效应引起的种
间关系不协调将导致林(果)粮间作中作物生长受挫,
总体效益下降[1−2]。现已证实, 核桃叶水提取物的化
感作用能够影响莴笋、小麦等作物的正常生长发
育[3]; 杜仲叶水提液浓度越高, 对大豆、绿豆和辣椒
种子萌发及幼苗生长的化感抑制作用越强[4]。所以,
化感效应研究有利于深入认识种间关系, 对林(果)
粮间作中选择适宜的间作模式, 提高作物产量、生
态效益和经济效益具有重要的指导意义[5−6]。
目前, 多数化感作用(allelopathy)研究是以生长
的或枯落的叶水浸提法进行。这种方法其实只能检
测叶子未经分解而直接分泌的化感物质所产生的化
感作用。而实际上, 大部分化感物质是枯落叶经过
腐烂分解才逐步释放的 [7], 并要经过复杂的土壤转
化过程[8]。所以, 只有通过采集枯落叶并经过混土分
解培养后, 再以水浸提液处理种子进行发芽和幼苗
生长试验, 才更能全面反映枯落叶所产生的化感效
应。此外, 枯落叶分解后产生的化学物质可分为具
有积极富养作用化学物质(包括养分和激素类物质)
和消极有害的化感物质两大类, 当富养作用大于化
感作用时, 综合表现为促进效应, 反之则为抑制效
应。也就是说, 传统的化感作用仅指化感物质产生
的结果, 而化感效应则指养分物质和化感物质综合
产生的结果, 即化感效应=富养作用−化感作用。
小麦是陕西关中平原主要栽培的农作物之一。
根据目前的研究结果, 多种外来入侵植物对小麦种
子萌发及幼苗生长有抑制作用 [9], 但对林(果)粮间
作中枯落叶对小麦化感效应的系统研究还鲜有报
道。为此, 本研究在广泛调查陕西关中平原常见林
(果)粮间作类型基础上, 选取 12 种主要林果树种为
对象, 通过采集当年枯落叶, 再经室内混土分解培
养获得的不同浓度水浸提液作为培养基质, 进行小
麦种子发芽和生长试验, 研究树木枯落叶分解对小
麦种子发芽和幼苗生长的化感效应, 以期为当地林
(果)粮间作树种的选择、间作中树木密度的确定和田
间管理方法的制定提供科学参考和理论依据。
1 材料与方法
1.1 树木枯落叶、土壤样品采集与准备
在陕西关中平原渭河北岸三级阶地、国家杨凌
农业高新技术产业示范区北部的大寨乡, 针对主要
林(果)粮间作树种杜仲(Eucommia ulmoides)、泡桐
(Paulownia fortunei)、杨树(Populus canadensis)、元
宝枫(Acer truncatum)、柿树(Diospyros kaki)、桃树
(Prunus persica)、花椒(Zanthoxylum bungeanum)、核
桃(Juglans regia)、杏树(Prunus armeniaca)、枣树
(Ziziphus jujube)、苹果(Malus pumila)和梨树(Pyrus
bretschneideri), 于秋末冬初采集当年枯落叶, 经过
仔细挑拣(剔除病虫害叶、腐烂叶)、漂洗、晾干, 粉
碎过 1 mm筛备用。同时采集当地典型农田土壤 土
为树木枯落叶分解介质, 为了消除干扰, 用清水反
复漂洗土壤以消除土壤中的各种养分和有机物质 ,
然后风干磨碎过孔径 2 mm的土壤筛备用。
1.2 枯落叶分解培养及浸提液制备
将准备好的各种枯落叶粉碎样与塿土按照 1∶8
的干重比例充分混合, 然后分别取 3 kg经充分混合
的土壤枯落叶混合样装入不透水塑料培养钵(钵口
直径为 16.5 cm, 钵体高 15.5 cm), 每个处理 3个重
复。在每个培养钵中加一定量的蒸馏水, 统一调节
湿度为田间持水量的 60%(预先测定田间持水量, 计
算应加水量)。用塑料薄膜(留 2 个通气孔)覆盖钵口
并置于室温(20~25 ℃)下进行培养。在培养过程中,
每隔 3 d 称量培养钵重量, 根据失水情况补充水分,
始终调节湿度不变。连续培养 120 d, 直到观察绝大
部分枯落叶分解为止。
将枯落叶分解样品(含土)经充分混合后与蒸馏
水配制成质量浓度为 40 mg·mL−1 的水浸提液母液
(即相当于 1 g纯枯落叶浸泡于 25 mL蒸馏水), 浸泡
48 h, 经离心过滤后装入棕色瓶中, 冰箱 4 ℃低温冷
藏待用。试验时将母液(40 mg·mL−1)分别稀释成浓度
为 20 mg·mL−1、 10 mg·mL−1 备用 , 以蒸馏水 (0
mg·mL−1)作为对照, 共 4个浓度梯度。
第 6期 田 楠等: 林(果)粮间作中树木枯落叶对小麦发芽期和苗期的化感效应 709


1.3 小麦种子发芽及幼苗生长试验
采用培养皿滤纸法进行种子萌发试验。筛选颗
粒饱满且大小均匀、无虫蛀的小麦种子(“小偃 21”),
以 1%的次氯酸钠消毒然后用灭菌蒸馏水冲洗 3 次,
于室温下用 4种浓度浸提液分别浸泡 2~4 h后备用。
量取浓度为 40 mg·mL−1、20 mg·mL−1和 10 mg·mL−1
的浸提液各 6 mL, 分别加入铺有 3层滤纸的培养皿
(Φ12 cm), 然后将处理后的 40粒供试种子均匀地摆
放于发芽床上, 每天补充浸提液 1~5 mL, 对照用无
菌蒸馏水。每个处理 3次重复。培养皿置于 26 ℃、
12 h光照的人工气候培养箱内培养发芽。每 24 h记
录 1次发芽种子数(以胚根突破种皮 1~2 mm为发芽
标准), 记录数据并计算相关指数:
发芽率＝(发芽终期全部正常发芽的种子/供试
种子数)×100% (1)
发芽速度指数 I＝2(5X1+4X2+3X3+2X4+X5) (2)
式中, Xi指每隔 24 h 发芽的种子数, 即 X1为第 1 d
的发芽数, X2为第 2 d的发芽数, 依次类推[10]。
培养 7 d后, 每个培养皿随机取 10株幼苗测量
其苗高和根长, 再经 105 ℃杀青 30 min后于 75 ℃下
烘至恒重得地上干重和根干重。根系活力采用氯化
三苯基四氮唑(TTC)法测定 , 叶绿素含量采用体积
分数 95%乙醇提取法测定, 过氧化氢酶活性采用高
锰酸钾滴定法测定。
1.4 数据处理
根据实测的各项数据, 采用 SPSS 软件对种子
萌发和幼苗生长及生理生化指标测定的数据进行单
因素方差分析, 用 LSD 多重比较法进行差异显著性
分析(α=0.05), 当处理值与对照值差异显著时, 参照
Williamson等[11]的方法计算化感效应指数 RI:
RI＝(T−C)/C (3)
式中, T为处理值, C为对照值。当 RI>0时表示存在
促进作用, 当 RI<0 时表示存在抑制作用, 其绝对值
大小与作用强度一致即 RI的绝对值越大, 其化感效
应越强。
采用主成分分析法分析不同树种枯落叶对小麦
化感效应的综合作用, 采用 SPSS 软件对各枯落叶
对小麦各项实测指标的 RI值进行主成分分析, 得出
综合主成分模型和主成分值(F)。当 F>0 时, 认为
树木枯落叶对小麦的化感效应表现为促进作用, 反
之则为抑制作用。
2 结果与分析
2.1 树木枯落叶对小麦种子发芽和生长的影响
(1)发芽率。不同树种枯落叶不同浓度浸提液处
理对小麦种子发芽率的影响不大(表 1)。除元宝枫和
核桃 10 mg·mL−1浓度对发芽表现出抑制作用外, 其
他树种在该浓度均表现为促进作用, 其中杜仲、泡
桐的促进作用最为强烈 , 但均未达到显著水平
(P>0.05)。柿树、桃树、杏树和枣树表现出低浓度(10
mg·mL−1)促进、高浓度(40 mg·mL−1)抑制的现象, 其
中桃树、杏树和枣树在高浓度下均达到显著性水平
(P<0.05), 分别较对照低 6.1%、6.9%和 5.2%。
(2)发芽速度指数。与发芽率相比, 不同树种不
同浓度浸提液对小麦种子发芽速度指数的影响更为
明显, 大多数树种枯落叶浸提液对小麦种子的发芽
速度指数表现出低浓度促进、高浓度抑制的现象(表
1)。在浓度 20 mg·mL−1时, 花椒、核桃、梨树、苹
果和柿树处理下的种子发芽速度指数达到最高值 ,
其中花椒和苹果与对照差异显著(P<0.05)。杨树、桃
树、杏树和枣树随浓度升高促进作用减弱, 甚至出
现抑制作用 , 在浓度 40 mg·mL−1 时抑制作用最
强烈。
2.2 树木枯落叶对小麦幼苗生长的影响
(1)苗高。各树种枯落叶分解物的不同浓度水浸
提液处理后的小麦幼苗苗高均高于对照(表 1)。其中
泡桐、杨树、花椒、苹果和杏树在高于 10 mg·mL−1
浓度, 杜仲在高于 20 mg·mL−1浓度, 元宝枫和枣树
在 40 mg·mL−1浓度下, 与对照差异均达到显著水平
(P<0.05), 其中杨树在 40 mg·mL−1 浓度下促进作用
最强, 比对照增加 33.2%。随浸提液浓度的升高, 核
桃、梨树和苹果对小麦幼苗苗高的促进作用逐渐减
弱, 杜仲、泡桐、杨树、元宝枫、花椒和桃树促进
作用均与浸提液浓度正相关。
(2)根长。元宝枫、梨树、苹果和杏树对小麦根
长表现出低浓度促进、高浓度抑制的双重效应, 且
在 40 mg·mL−1浓度下梨树与对照相比降低 7.2%, 呈
现显著性差异(P<0.05)。杜仲、泡桐和杨树各浓度均
呈现促进作用, 而泡桐各浓度处理均比对照显著增
加(P<0.05)。花椒、核桃、柿树、桃树和枣树各浓度
处理的小麦根长均表现为抑制作用, 且抑制作用随
浓度的升高而增大。其中, 当浓度达到 40 mg·mL−1
时, 除桃树外的 4 种枯落叶使小麦根长分别较对照
显著降低 16.6%、19.3%、14.9%和 21.3%(P<0.05)。
(3)地上干重。不同处理下小麦幼苗地上部分干
重均高于对照。泡桐、杨树、花椒、核桃、梨树、
苹果和杏树在浓度为 10 mg·mL−1时表现出很强的促
进作用, 与对照有显著差异(P<0.05)。泡桐、杨树、
元宝枫、桃树和枣树的促进作用均与浸提液浓度正
相关, 其中杨树在 40 mg·mL−1浓度时较对照的促进
作用最强烈, 增加了 41.1%(P<0.05)。
710 中国生态农业学报 2013 第 21卷


表1 不同树木枯落叶分解水浸提液处理后小麦种子发芽、幼苗生长及生理指标变化
Table 1 Seed germination, seedling growth and physiological indices of wheat under treatments with water extracts from
different trees decomposed leaves litters
树种
Species
质量浓度
Concentration
(mg·mL−1)
发芽率
Germina-
tion ratio
(%)
发芽速
度指数
Germination
speed index
苗高
Shoot
height
(cm)
根长
Root
length
(cm)
地上干重
Shoot dry
weight
(mg·plant−1)
根干重
Root dry
weight
(mg·plant−1)
H2O2酶活性
CAT
activity
(mg·g−1·min−1)
根系活力
Root
activity
(mg·g−1·h−1)
叶绿素含量
Chl content
(mg·g−1)
0 94.93a 647a 7.43b 9.82a 26.20a 22.10a 3.43b 0.29a 1.55ab
10 98.33a 632a 7.54b 10.50a 26.72a 21.81a 3.37b 0.21b 1.18c
20 94.17a 637a 8.36a 10.71a 29.06a 21.49a 3.69a 0.22b 1.32bc
杜仲
E. u.

40 97.50a 644a 8.36a 10.56a 28.53a 21.76a 3.70a 0.13c 1.64a
0 94.93a 647b 7.43b 9.82b 26.20b 22.10b 3.43a 0.29a 1.55b
10 98.33a 672a 8.74a 11.33a 31.38a 23.03a 3.46a 0.18c 1.82ab
20 95.83a 666a 9.06a 11.31a 33.25a 19.66c 3.28b 0.23b 1.87a
泡桐
P. f.

40 97.50a 665a 9.20a 10.88a 33.76a 19.31c 3.28b 0.17c 1.99a
0 94.93a 647a 7.43c 9.82a 26.20c 22.10a 3.43a 0.29bc 1.55a
10 95.00a 661a 8.63b 10.40a 30.18b 20.99a 3.41a 0.42a 1.66a
20 95.83a 642a 9.21ab 10.21a 32.34b 20.41a 3.43a 0.32b 1.57a
杨树
P. c.

40 95.83a 621b 9.90a 10.29a 36.96a 18.40a 3.40a 0.27c 1.58a
0 94.93a 647a 7.43b 9.82a 26.20a 22.10a 3.43c 0.29a 1.55a
10 93.33a 646a 8.09ab 10.12a 28.13a 20.06ab 3.64a 0.28a 1.57a
20 94.17a 641a 8.28ab 10.67a 28.57a 17.27b 3.58ab 0.17b 1.52a
元宝枫
A. t.

40 95.00a 628a 8.32a 9.75a 29.88a 22.00a 3.51bc 0.20b 1.51a
0 94.93a 647b 7.43b 9.82a 26.20b 22.10a 3.43a 0.29a 1.55a
10 95.83a 644b 8.60a 9.68a 30.54a 14.38b 3.41a 0.15bc 1.60a
20 96.67a 672a 8.69a 9.19a 30.51a 11.18c 3.30b 0.20b 1.62a
花椒
Z. b.

40 92.50a 662b 9.08a 8.19b 31.71a 10.75c 3.38ab 0.12c 1.36b
0 94.93ab 647ab 7.43a 9.82a 26.20b 22.10a 3.43a 0.29b 1.55a
10 93.33ab 667a 7.86a 9.80a 29.64a 22.74a 3.33b 0.39a 1.35b
20 96.67a 675a 7.70a 8.50b 27.61ab 18.87b 3.24b 0.40a 1.47ab
核桃
J. r.

40 90.83b 635b 7.59a 7.93b 26.30b 17.12b 3.21b 0.43a 1.22c
0 94.93a 647ab 7.43a 9.82b 26.20b 22.10b 3.43a 0.29b 1.55a
10 97.50a 663ab 8.17a 10.94a 32.53a 26.90a 3.55a 0.28b 1.57a
20 98.33a 674a 8.00a 9.83b 29.72ab 21.87b 3.49a 0.34a 1.60a
梨
P. b.

40 95.00a 639b 7.81a 9.11c 31.04a 19.40b 3.56a 0.35a 1.26b
0 94.93a 647b 7.43b 9.82ab 26.20b 22.10a 3.43ab 0.29a 1.55b
10 96.67a 669ab 9.14a 10.52a 33.78a 24.81a 3.36b 0.25bc 1.80a
20 96.67a 680a 8.66a 10.08a 33.37a 24.10a 3.45a 0.22c 1.76a
苹果
M. p.

40 94.17a 656ab 8.64a 8.83b 32.76a 21.78a 3.47a 0.28ab 1.86a
0 94.93a 647a 7.43a 9.82a 26.20a 22.10a 3.43a 0.29b 1.55a
10 95.83a 663a 7.54a 9.74a 27.10a 20.88ab 2.90b 0.31ab 1.59a
20 94.17a 665a 7.44a 9.26a 27.33a 19.17bc 3.02b 0.34a 1.43b
柿
D. k.

40 93.33a 662a 7.62a 8.36b 27.25a 17.85c 2.91b 0.29b 1.36c
0 94.93a 647a 7.43a 9.82a 26.20b 22.10a 3.43a 0.29a 1.55a
10 95.83a 655a 7.60a 9.77a 28.31ab 21.25a 3.44a 0.31a 1.51a
20 95.00a 654a 7.63a 9.42a 29.28ab 23.45a 3.39a 0.30a 1.37a
桃
P. p.

40 89.17b 605b 7.93a 9.29a 30.58a 20.12a 3.22b 0.31a 1.53a
0 94.93a 647a 7.43b 9.82a 26.20b 22.10a 3.43a 0.29c 1.55a
10 95.00a 648a 8.53a 10.02a 33.13a 22.80a 3.26a 0.36b 1.44a
20 88.33b 608b 8.47a 10.43a 33.94a 24.10a 3.32a 0.42a 1.35a
杏
P. a.

40 88.33b 603b 8.54a 9.65a 33.79a 21.98a 3.31a 0.40ab 1.55a
0 94.93a 647a 7.43b 9.82a 26.20a 22.10a 3.43b 0.29c 1.55a
10 95.83a 650a 8.00ab 8.61b 27.42a 16.73b 3.57a 0.37b 1.41a
20 93.33b 627ab 7.96ab 8.48b 28.35a 15.68b 3.64a 0.41a 1.47a
枣
Z. j.

40 90.00b 603b 8.15a 7.73c 28.73a 15.21b 3.55ab 0.37b 1.36a
E. u.: Eucommia ulmoides; P. f.: Paulownia fortune; P. c: Populus canadensis; A. t.: Acer truncatum; Z. b.: Zanthoxylum bungeanum; J. r.: Juglans
regia; P. b.: Pyrus bretschneideri; M. p.: Malus pumila; D. k.: Diospyros kaki; P. p.: Prunus persica; P. a.: Prunus armeniaca; Z. j.: Ziziphus jujuba. The
same below. 在同一树种不同浓度浸提液间, 数值后不同字母表示差异显著(P<0.05)。下同。Among the same species at different concentrations,
different letters after the values of the same species indicate significant difference among different concentrations at P < 0.05. The same below.
第 6期 田 楠等: 林(果)粮间作中树木枯落叶对小麦发芽期和苗期的化感效应 711


(4)根干重。杜仲、杨树、元宝枫、花椒、柿树、
枣树各浓度对小麦根干重均表现出抑制作用(表 1),
其中杨树、花椒、柿树和枣树的抑制作用随浓度升
高而增大, 花椒、柿树和枣树在 40 mg·mL−1浓度时
分别较对照降低 51.4%、19.3%和 31.2%(P<0.05)。
泡桐、核桃、梨树、苹果和杏树的化感效应表现为
低浓度促进、高浓度抑制的现象 , 当浓度为 10
mg·mL−1 时根干重均高于对照, 其中泡桐和梨树达
到显著水平 (P<0.05), 分别较对照增加 4.2%和
21.7%; 泡桐和核桃在 20 mg·mL−1、40 mg·mL−1浓度
时与对照相比显著抑制(P<0.05)。
2.3 树木枯落叶对小麦幼苗生理特性的影响
(1)过氧化氢酶(CAT)活性。CAT 的主要作用是
直接催化 H2O2分解形成 H2O 和 O2, 协同过氧化物
酶(POD)清除植物体内 H2O2 对细胞的氧化作用, 保
护细胞免受羟自由基(OH)毒害[12]。小麦幼苗 CAT活
性因不同处理而呈现出比较复杂的情况, 浓度效应
不明显。元宝枫、梨树和枣树各浓度对小麦幼苗 CAT
活性均起到促进作用, 而花椒、核桃、柿树和杏树
均起到抑制作用。其中 , 元宝枫和枣树均在 10
mg·mL−1、20 mg·mL−1浓度时促进作用显著(P<0.05),
而花椒在 20 mg·mL−1、柿树在 10 mg·mL−1浓度时抑
制作用显著(P<0.05)。随浓度增大, 核桃呈显著单调
抑制。在 40 mg·mL−1浓度下, 杜仲显著提高了幼苗
CAT活性(P<0.05); 泡桐、柿树和桃树在该浓度下则
显著降低了幼苗 CAT活性(P<0.05)。
(2)根系活力。幼苗根系活力直接影响地上部的
营养状况及产量水平[13−14]。不同浸提液对小麦幼苗
根系活力的影响随着枯落叶种类和浸提液浓度不同
而有明显差异(表 1)。核桃、桃树、杏树和枣树各浓
度均使幼苗根系活力明显增强 , 其中核桃在 40
mg·mL−1、杏树和枣树在 20 mg·mL−1浓度时的促进
作用最强, 根系活力分别较对照高 49.9%、45.7%、
42.2%(P<0.05)。杜仲、泡桐、元宝枫、花椒和苹果
各浓度处理下的根系活力均低于对照, 呈现出明显
的抑制作用(P<0.05)。杜仲、泡桐和花椒在高浓度
40 mg·mL−1时幼苗根系活力较对照分别降低 55.0%、
42.5%、 58.5%(P<0.05); 而元宝枫和苹果在 20
mg·mL−1 浓度时抑制作用最强烈(P<0.05), 较对照分
别降低 41.3%、24.1%。杨树对幼苗根系活力的影响
在低浓度时促进、高浓度时抑制, 而梨树恰恰相反。
(3)叶绿素含量。幼苗叶绿素含量直接影响植物
的光合速率, 进而影响植物的生长状态。在一定范
围内, 光合速率随叶绿素含量的增加而升高[15]。不
同树种枯落叶不同浓度水浸提液对小麦幼苗叶片叶
绿素含量产生一定的影响(表 1)。元宝枫、花椒、梨
树和柿树表现出低浓度促进、高浓度抑制的双重化
感效应。泡桐、杨树和苹果各浓度处理下的叶片叶
绿体色素含量均高于对照 , 泡桐和苹果在 20
mg·mL−1、40 mg·mL−1浓度下促进作用与对照差异显
著(P<0.05)。核桃、桃树和枣树各浓度对叶片叶绿素
含量表现为抑制作用 , 其中核桃达到显著性水平
(P<0.05)。10 mg·mL−1杜仲显著抑制了叶片叶绿素含
量(P<0.05), 较对照降低 23.9%。
2.4 树木枯落叶对小麦化感效应综合分析
采用 SPSS 软件对各枯落叶浸提液对小麦各项
实测指标的 RI值进行主成分分析, 提取出特征值大
于 1的主成分, 共 4个; 将主成分载荷矩阵中的数据
除以主成分相对应的特征值再开平方根, 便得到主
成分表达式中各特征值所对应的特征向量, 将特征
向量与标准化后的数据相乘, 就可以得到主成分表
达式; 再以每个主成分所对应的特征值占所提取主
成分总的特征值之和的比例作为权重计算得到主成
分综合模型:
F＝0.368F1＋0.194F2＋0.150F3＋0.128F4 (4)
根据模型计算不同树种枯落叶在不同浓度下对
小麦化感效应的综合主成分值 F(表 2)。
将 12 种林(果)间作树种枯落物不同浓度浸提液
对小麦潜在化感效应的综合作用进行比较发现, 不
同树种不同浓度的化感效应综合作用有较大差别 ,
其中泡桐整体的促进作用最强, 柿树整体的抑制作
用最强。泡桐、杨树、元宝枫、苹果和杏树的化感
效应综合作用在各浓度均表现为促进(F>0), 杨树和
元宝枫的促进作用与浓度正相关 , 苹果为负相关 ,
杏树在 20 mg·mL−1促进作用最强(F=0.510)。花椒、
核桃、柿树、桃树和枣树的化感效应综合作用在各

表2 不同树木枯落叶对小麦化感效应指数的综合主成分值
Table 2 Comprehensive principal component values of allelopathic effect indices of different trees leaf litters on wheat
质量浓度
Concentration
(mg·mL−1)
杜仲
E. u.
泡桐
P. f.
杨树
P. c.
元宝枫
A. t.
花椒
Z. b.
核桃
J. r.
梨
P. b.
苹果
M. p.
柿
D. k.
桃
P. p.
杏
P. a.
枣
Z. j.
10 −0.338 1.040 0.290 0.069 −0.041 −0.345 0.951 1.109 −0.881 −0.299 0.300 −0.740
20 0.450 0.941 0.641 0.155 −0.487 −0.880 0.048 0.812 −1.127 −0.314 0.510 −0.648
40 0.636 1.061 1.215 0.277 −0.636 −1.590 −0.317 0.425 −1.481 −0.296 0.362 −0.874
712 中国生态农业学报 2013 第 21卷


浓度均表现为抑制(F<0), 其中花椒、核桃和柿树表
现出明显的浓度效应 , 抑制作用随浓度升高而加
强。杜仲在 10 mg·mL−1浓度时明显抑制, 但随浓度
升高抑制作用减弱, 到 40 mg·mL−1时呈现出促进作
用; 梨树的化感效应综合作用表现出典型的低浓度
促进、高浓度抑制的现象, 抑制作用随浓度升高而
显著加强。
3 讨论
(1)传统化感研究主要以植物器官水浸提法进
行[16−17], 而关于植物残体分解方面的研究较少。在
自然条件下植物向环境中释放的化感物质只有少部
分能够通过挥发、淋溶等形式直接与供试植物接触,
大部分化感物质是以土壤为媒介进行传递或者转化,
因此将植物枯落叶经土壤分解后浸提较前人直接将
叶片粉碎浸泡, 更接近于田间实际情况。对比试验
结果可以看出, 两种方法得到的浸提液的作用强度
和规律不完全一致。郑曦等[18]用杨树叶水浸提液处
理小麦种子后认为, 杨树叶水浸提液对小麦种子的
萌发影响不大且整体上利于小麦的萌发和幼苗生长,
这与本试验结果一致。迟铭等[19]研究认为, 杜仲叶
水浸提液使小麦的苗高、根长均明显低于对照值 ,
并表现出一定的浓度效应, 与本试验的结果略有不
同, 这可能是由于两种方法得到的浸提液中的有效
成分不一样所致, 并进一步验证了不同提取方法会
得到不同化感有效成分的观点[20]。
(2)总体来看, 不同树种枯落叶不同浓度水浸提
液对小麦种子发芽率没有显著影响, 但对小麦种子
发芽速度指数却表现出了显著的化感效应。各树种
枯落叶浸提液处理下, 发芽速度指数在 10 mg·mL−1
浓度时大都高于对照, 在 40 mg·mL−1浓度时大都低
于对照。这表明不同树种枯落叶浸提液在高浓度下
显著延迟了种子萌发时间, 使发芽速度减慢 [21], 同
时表明化感效应与浸提液中所含化感物质的质量分
数密切相关, 这与芦站根等[22]、袁航等[23]的研究结
论一致。
(3)不同处理对小麦幼苗地下(根长、根干重)、
地上(苗高、叶干重)部分有不同的化感效应, 地下部
分以抑制作用为主, 地上部分则整体表现为促进作
用。这与蒋红云等[16]的研究结论不大一致, 原因可
能是地上部分主要由胚乳提供养分, 加之培养条件
水分充足, 根的伸长生长受到适度抑制而比较粗壮,
这反而利于根系对水分的吸收, 从而促进了幼苗的
生长、改变了物质在苗与根之间的分配[17]。
(4)不同处理下小麦幼苗的 CAT活性、根系活力
和叶绿素含量没有明显的相关性, 可能是化感物质
在土壤微生物和土壤中矿质元素作用下导致其化感
效应发生改变[24], 由抑制转为促进或由促进转为抑
制。例如某些微生物(如白腐菌等)能够降解一些化感
物质, 缓解对作物生长的毒害作用, 或者是一定程
度稀释了病原菌的浓度, 减轻对作物的伤害; 同时
也可能是由于化感物质对植物不同生理现象的影响
存在差异造成的[25−26]。因此, 幼苗生理特性的变化
可能是小麦对不同化感物质浓度变化的响应, 但是
造成这种差异的机理还需要进一步的研究。
(5)树木枯落叶分解过程中的物质释放及对作物
的化感效应会因土壤、气候条件的变化而不同, 本
试验以相同的土壤作为枯落叶分解介质及以分解浸
提液处理的无土发芽试验尚不能完全反映野外实际
情况。但是, 本研究以人为加大的枯落叶混土比例
和无土发芽试验所得到的结果将能最大程度反映树
木枯落叶对作物的潜在化感效应, 对指导林(果)粮
间作具有重要的理论指导意义, 同时为进一步盆栽
或田间试验奠定了良好的基础。此外, 对于存在明
显化感抑制效应的林(果)粮间作类型, 也可以通过
降低树木密度、增加间作带宽、清除枯落叶或加强
水肥管理等措施减少化感抑制效应对作物产生的影
响。
4 结论
(1)在林粮间作树种中, 杜仲、泡桐和杨树处理
下, 小麦种子的发芽率略有提高, 幼苗苗高、根长和
生物量高于对照。杜仲显著抑制了幼苗根系活力 ,
CAT 活性与叶绿素含量随浓度增大而升高; 泡桐缩
短了种子萌发时间, 对叶绿素含量呈单调促进作用;
杨树处理下小麦种子发芽速度指数和根系活力呈低
促高抑的趋势; 元宝枫处理下幼苗苗高和 CAT 活性
显著提高, 根系活力受到显著抑制。
(2)在果粮间作树种中, 各树种枯落叶浸提液均
对小麦幼苗苗高起到促进作用。花椒对小麦种子发
芽率和叶绿素含量低促高抑, 各浓度均抑制了幼苗
根长、生物量、CAT活性和根系活力。核桃处理下,
小麦种子发芽率、幼苗 CAT活性在高浓度时受到显
著抑制, 发芽速度指数和幼苗生物量表现出低促高
抑的趋势, 根长、叶绿素含量受到抑制。梨树处理
下 , 小麦种子发芽速度指数在高浓度时显著下降 ,
幼苗生物量高于对照, 根长和叶绿素含量呈低促高
抑的趋势, CAT活性略有提高。苹果处理下, 小麦种
子发芽率和根长呈低促高抑的趋势 , 发芽速度指
数、幼苗生物量和叶绿素含量显著高于对照, 根系
活力受到抑制。柿树对小麦幼苗根系活力和叶绿素
含量低促高抑, 缩短了种子发芽时间, 幼苗根长、生
第 6期 田 楠等: 林(果)粮间作中树木枯落叶对小麦发芽期和苗期的化感效应 713


物量和 CAT 活性受到抑制。桃树处理下, 小麦种子
发芽率、发芽速度指数和 CAT活性呈低促高抑的趋
势, 叶绿素含量略有下降。杏树对小麦种子的发芽
率、发芽速度指数低促高抑, 对幼苗生物量和根系
活力有明显促进作用。枣树处理下, 小麦种子发芽
速度指数呈低促高抑的趋势, 幼苗生物量和根长受
到单调抑制, CAT 活性和根系活力均高于对照。
(3)整体而言, 对小麦的发芽和生长起到明显积
极促进作用的树种是泡桐、苹果和杨树, 其次是杏
树和元宝枫; 对小麦的发芽和生长起到明显消极抑
制作用的树种是柿树、核桃和枣树, 其次是花椒和
桃树; 梨树处理对小麦的发芽和生长起到低浓度促
进高浓度抑制的作用, 杜仲则相反。
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