全 文 ：中国生态农业学报 2014年 4月 第 22卷 第 4期
Chinese Journal of Eco-Agriculture, Apr. 2014, 22(4): 375−385


* 福建省教育厅科技计划项目(JK2013013)、中国博士后科学基金面上项目(2013M540527)、教育部留学回国人员科研启动基金项目和
教外司留[2013]1792号项目资助
** 通讯作者: 林文雄, 研究方向为植物生理与分子生态学。E-mail: wenxiong181@163.com
贾琪, 研究方向为植物抗逆性与分子遗传学。E-mail: jiaqi@fafu.edu.cn
收稿日期: 2013−11−06 接受日期: 2014−01−27
DOI: 10.3724/SP.J.1011.2014.31095
基因组学在作物抗逆性研究中的新进展*
贾 琪 吴名耀 梁康迳 孙新立 林文雄**
(福建农林大学作物科学学院 作物遗传育种与综合利用教育部重点实验室 福州 350002)
摘 要 自然环境中各种生物和非生物胁迫是影响作物产量的巨大威胁。随着现代分子生物学的发展, 从分
子水平研究作物抵御逆境的机理已成为生态农业研究的一个重要任务, 分子遗传学与生态学的整合诞生了生
态基因组学即用基因组学的技术和手段研究生态学领域的问题。基因组学按其研究内容分为功能基因组学、
结构基因组学和比较基因组学, 本文从这 3 方面分别阐述了作物抵抗生物胁迫和非生物胁迫的生态基因组学
研究进展, 总结了基因组学在植物抗逆性研究中的一些新技术和新手段, 特别是基于近几年发展起来的二代
深度测序所带来的一系列高通量的检测方法与结果。①功能基因组学包含转录组学、表观遗传学、蛋白组学、
相互作用组学、代谢组学和表型组学, 本文侧重从植物抗逆的功能基因表达水平上的研究展开, 重点探讨了转
录组学和表观遗传学在植物抗逆研究的新进展, 介绍了一些转录组学和表观遗传学研究技术, 如基因芯片技
术、RNA测序技术、SAGE、cDNA-AFLP、SSH、亚硫酸盐法、ChIP-Chip、ChIP-seq等; 例举了一些转录因
子基因家族在植物抗逆反应中的作用, 总结其作用共性, 结果表明不少抗逆基因受到胁迫后基因转录激活上
有一定相关性, 大多受激素信号转导途径所调控, 很多抗逆途径最终都涉及到 ABA 信号传导通路并与衰老相
关; 植物的抗逆性受多个信号通路调控, 对同一逆境响应常常需要不同的转录因子共同参与, 而同一转录因
子也有可能参与 2个以上的不同抗逆反应; 表观遗传学则指在不改变基因序列前提下, 对 DNA甲基化修饰、
组蛋白翻译后修饰及小 RNA介导的信号传导等, 有证据表明其存在遗传印记作用。②结构基因组学主要利用
QTL定位和 DNA测序技术, 确定植物基因组的遗传图谱和物理图谱, 二代深度测序平台的建立使许多植物的
全基因组测序成为可能。迄今为止, 已有超过 40 种植物完成全基因组测序, 越来越多的植物全基因组计划正
在实施中或预计实施。③比较基因组学是基于功能基因组学和结构基因组学进而比较不同物种或不同群体间
的基因组差异和相关性的研究, 可分析逆境响应相关基因在进化过程中及在地理位置分布中的作用和意义,
也同时为 QTL定位及功能基因组学研究提供丰富信息。此外, 还简要介绍并列举了一些网络共享作物抗逆的
生物信息资源数据库。虽然基因组学在如何正确处理海量数据等问题上还存在瓶颈, 但它提供的大量作物抗
逆方面的基因组信息已为植物抗逆研究提供了众多线索与依据, 为今后改良作物抗逆性的遗传育种工作带来
了新启示。
关键词 环境 生物胁迫 非生物胁迫 作物 基因组学 生物信息学
中图分类号: Q943; Q948; S312 文献标识码: A 文章编号: 1671-3990(2014)04-0375-11
Advances in applications of genomics in stress resistance studies of crops
JIA Qi, WU Mingyao, LIANG Kangjing, SUN Xinli, LIN Wenxiong
(Key Laboratory of Crop Genetics, Breeding and Comprehensive Utilization, Ministry of Education; College of Crop Sciences,
Fujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou 350002, China)
Abstract Various biotic and abiotic environmental stresses threaten the productivity of crops. With the development of molecular
biology, crop stress research has changed to focus on the regulation mechanisms of stress tolerance at molecular scale, the field today
known as ecogenomics. Ecogenomics ecologically integrated the various disciplines of genomic approaches. Here, we reviewed
some recent progresses in ecogenomic researches on crop response to biotic and abiotic stresses under the three classes of functional
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genomics, structural genomics and comparative genomics. Not only the methodologies, but also the applications of genomics in crop
stress tolerance were summarized. Specifically, high-throughput approaches based on next generation sequencing were scrutinized.
① Functional genomics, as treated in this review, included transcriptomics, epigenomics, proteomics, interactomics, metabolomics
and phenomics. We focused on advances in plant response to stress at gene expression level, which belonged to transcriptomics and
epigenomics. A series of vital techniques were introduced, including microarray, RNA-seq, serial analysis of gene expression (SAGE),
suppression-substractive hybridization (SSH), bisulfite method, chromatin immunoprecipitation-chip (ChIP-Chip) and ChiP-seq.
Recent research results were also discussed, including the functions of transcription factors in crop stress tolerance. It showed that
expression of a plant stress factor was regulated by the interaction of the factor with other stress factors of the crop. Several plant
stress factors acted in the plant hormone signal transduction pathways. This was more evident for ABA pathway and senescence
process as a consequence of stress. It seemed that plants required several transcription factors for the same stress response, whereas
the same transcription factor could be involved in different stress responses. Epigenetic studies of epigenetic modifications of genetic
materials were about the prevention of change in DNA sequences. Among others, it included DNA methylation, histone
post-transcriptional modification and small-RNA-mediated signal transduction. Research also showed that it somehow affected
genetic imprint of gene expression. ② Structural genomics was mainly about the utilization of quantitative trait loci mapping (QTL)
and DNA sequencing techniques to draw plant genetic maps and genomic physical maps. Due to efficient processes of next
generation sequencing, whole genome sequencing was possible for many plants. Until now, whole genome sequencing projects had
been completed for only more than forty plants, and more projects were underway. ③ Comparative genetics was based on
functional genomics and structural genetics with the aim of investigating the differences and correlations of genomic features among
different organisms or populations. It explored the functions of plant stress factors in the evolution process and geographical
distribution. Meanwhile, it also provided useful feedback on QTL studies and functional genomic studies. Additionally, various
useful online databases on genomic and bioinformatic resources for crop stress research were briefly introduced and some listed.
Although some bottlenecks still existed in dealing with numerous genomic data, ecogenomics has already hinted on both basic
research on crop stress response and applied strategies for crop improvement.
Keywords Environment; Biotic stress; Abiotic stress; Crop; Genomics; Bioinformatics
(Received Nov. 6, 2013; accepted Jan. 27, 2014)
在农业生产中, 作物常受到外界自然环境中各
种生物胁迫和非生物胁迫, 影响其生长发育, 产量
降低。如何改良作物抗逆性一直是世界各国关注的
农业生态热点问题。近年来, 随着现代分子生物学
和生物信息学的迅猛发展, 植物抗性生理研究及植
物适应逆境的生态学研究也从传统的以宏观角度研
究植物生理适应现象的表观层面发展到现代从微观
角度研究植物生理适应的内在机制及生物生存、进
化、适应等的分子层面上来[1], 特别是生态基因组学
应运而生, 它是一门利用基因组学的原理和手段研
究生命系统和生态系统相互作用机制的学科, 整合
了生态学、分子遗传学和基因组学等多个学科的研
究领域, 旨在从根本上回答环境与物种进化的问题,
例如在基因水平上解释植物如何调节自身来适应逆
境并将此遗传信息传递给下一代, 环境对植物进化
及其地理分布的影响等[2−3]。近几年来, 尤其是高通
量的二代测序技术平台已建立并日趋完善, 华大基
因研究院于2010年启动了“千种动植物基因组计划”,
到目前为止 , 已有40多种植物的基因组测序完成
(BGI library of digital life: plant. http://ldl.genomics.
org.cn/page/pa-plant.jsp)。这些海量的基因组数据提
供了大量植物遗传信息资源, 为植物适应各种生态
环境的研究、发掘植物抗逆性新基因及探究植物抗
逆性反应机理提供了许多线索和启示。基因组学按其
研究内容可分为功能基因组学(functional genomics)、
结构基因组学(structural genomics)和比较基因组学
(comparative genomics)(图1), 本文就这3个方面从基
因组学和现代分子遗传学的角度对植物抗逆性研究
做一综述, 介绍一些网上共享的作物基因组信息数
据库, 分析基因组学在农业生态研究中面临的问题,
并展望其在现代绿色分子生态农业中的应用前景。
1 功能基因组学(functional genomics)
功能基因组学, 又称后基因组学(postgenomics),
指在基因组或系统水平上全面分析基因的功能, 研
究生物体基因调控网络中各基因间相互作用的一门
科学。为了寻求改良作物抗逆性状的新策略, 作物
抗逆基因的功能及作用机理的阐明尤为重要, 以此
为研究目的的功能基因研究越来越受到人们重视。
功能基因组学研究是从对单一基因功能研究转向对
多个基因功能同时进行的系统研究, 即利用高通量
技术在基因组或系统调控网络水平上全面分析基
因的功能及其相互作用关系。功能基因组学及其延
伸的研究可包含转录组学(transcriptomics)、表观遗
传学(epigenomics)、蛋白组学(proteomics)、相互作
用组学(interactomics)、代谢组学(metabolomics)
第 4期 贾 琪等: 基因组学在作物抗逆性研究中的新进展 377



图 1 基因组学在植物抗逆研究中的应用
Fig. 1 Applications of genomics in plant stress research
及表型组学(phenomics)的分析(图 1)。本文侧重于植
物抗逆研究在功能基因表达水平上的介绍, 即转录
组学及表观遗传学方面的研究。在作物抗逆研究中,
蛋白组学、相互作用组学和代谢组学是分析植物基
因表达下游的蛋白及代谢产物等在逆境下的各种差
异及相互作用的系统研究, 表型组学则是相对于不
同的基因型在各种不同环境和不同发育时期的表型
总体研究, 近年来已有一些综述总结了上述领域的
技术发展及其在植物抗逆性方面的研究进展 [4−13],
在此不再累述。
1.1 转录组学(transcriptomics)
转录组学是在RNA水平上研究生物体中各基因
转录情况及其调控规律, 用以阐明生物表型与功能
的一门科学。转录组学分析可定量分析生物体受外
界环境影响、不同发育阶段或不同组织之间的各个
基因表达的变化。在作物的抗逆研究中, 转录组学
分析可运用于对植物有无进行逆境处理的基因表达
差异的对比, 也可运用于对同一逆境反应不同的品
种、突变体(遗传背景类似)间或不同组织的基因表达
差异的分析, 从而筛选得到抗逆相关新基因[2]。关于
逆境处理的试验设计, 通常有逆境处理时间梯度取
样和不同胁迫程度的逆境处理取样两种, 以便动态
检测在逆境处理的各个时空的基因表达, 在大豆碱
胁迫的转录组研究、水稻根系低钾胁迫研究等中都
采取上述策略[13]。
转录组学主要检测的是生物体RNA水平的基因
表达量。目前最主要的2个检测技术分别为基于杂交
的基因芯片技术(microarray)和基于第2代深度测序
的RNA测序技术(RNA-Seq)。基因芯片技术是利用在
硅片、玻片等支持物(芯片)上固定了大量cDNA或寡
核苷酸探针与有荧光标记的样品核酸分子杂交, 通
过检测探针分子的杂交信号强度得到样品分子中基
因表达量和序列信息的一种高通量检测手段。基因
芯片技术需要预先了解该物种参与特定逆境响应相
关基因的序列信息, 以此合成核酸探针, 并固定在
介质载体上做成检测芯片, 可特异性检测不同样本
中的这些已知基因表达的差异, 从中筛选出目标基
因。此技术有赖于对一个物种基因信息的知晓, 已
成功运用于模式植物及其亲缘植物的抗逆研究中。
此外, 非模式植物ESTs(expressed sequence tags, 表
达序列标签)文库的构建使该技术对非模式植物基
因表达变化的检测也成为可能[2,14]。但由于基因芯片
技术检测RNA总量受到杂交在芯片上探针数量的限
制, 即检测不到未做成探针的基因表达情况, 而这些
基因中也极有可能包含受逆境影响而表达量变化大
的重要基因, 存在着遗失一些重要表达信息的风险[15]。
近年来, 随着第2代深度测序技术的飞速发展, Illu-
mina公司的Genome Analyzer和HiSeq测序仪、Roche
公司454测序仪及Applied biosystems公司的SOLiD
测序仪等测序平台的建立, 使得RNA测序技术在分
析转录组表达谱上应用也越来越广 [16]。与基因芯
片不同的是 , RNA测序无需预先知晓该物种与特
定逆境处理相关基因的信息, 直接对mRNA反转录
生成的cDNA进行测序 , 高通量地得到其转录组各
基因表达信息, 根据各基因的表达丰度差异, 筛选
出目标基因。RNA测序技术不存在基因芯片技术只
能检测芯片上固定探针的限制, 大大减少了丢失检
测表达信息的概率, 同时其检测精度更高, 能更加
全面和精确地检测样本的基因表达谱。其与生物信
息学工具联用, 可用于预测一些基因模型、提取表
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达差异的蛋白和在从头拼接中找到新的转录本等[17−18]。
此外 , 关于基因转录水平的分析 , 还有SAGE(serial
analysis of gene expression, 基因表达序列分析)、cDNA-
AFLP(amplified fragment length polymorphism, 扩增片
段长度多态性)、SSH(suppression-subtractive hybridiza-
tion, 抑制消减杂交法 )、Northern blot、Q-RT-PCR
(quantitative reverse-transcription PCR, 定量逆转录
PCR)等。SAGE也是一项基于测序的技术, 无需依赖基
因组的数据, 可快速检测上千个基因的转录本。该技
术需提取mRNA, 并转录成cDNA, 从中提取15 bp大
小的标签序列, 并把它们串联起来测序, 通过对某
个标签序列测到的数目来确定其代表的基因表达量
高低 [19]。Matsumura等 [20]在2003年报道将标签序列
长度增长(>25 bps), 增加了标签的特异性, 使之更
适合非模式植物的研究 , 其后续又报道将SAGE技
术与基因芯片技术及二代测序技术相结合, 使之更
高通量地检测基因表达[21−22]。cDNA-AFLP与SSH都
基于PCR技术 , cDNA-AFLP技术是将反转的cDNA
被两种限制性内切酶酶切后选择性扩增, 通过凝胶
电泳检测选择性扩增的产物多态性, 来检测基因表
达的差异; SSH技术通过消减杂交与抑制PCR的方法,
检测及分离得到不同条件下或不同组织间的差异表
达的基因。Northern blot与Q-RT-PCR常用于已知的
单基因表达水平的检测, 常用于上述技术互补, 用
于验证高通量筛选得到的表达差异基因。
大量植物抗逆转录组学研究表明, 许多抗逆基
因在植物受到不同生物胁迫或非生物胁迫后基因转
录激活上有一定相关性, 大多为植物激素信号传导
通路所调节, 如水杨酸(SA)信号转导通路、茉莉酸
(JA)信号转导通路和乙烯(ET)信号转导通路共同调
控了植物抗病的免疫系统等[23], 其中值得关注的很
多抗逆信号途径最终都涉及ABA信号通路并与衰老
相关[24−27]。在植物抗逆的调控网络中, 转录因子作
用十分重要[28]。一些转录因子参与多种逆境反应的
调控, 不仅自身表达及活性受外界环境的调节, 且
其本身也调节了大量下游抗逆基因及逆境响应基因
产物的表达量高低[29], 如14-3-3蛋白、抗病基因、参
与蛋白降解的RING-type ubiquitin E3 ligase3等, 进
一步精细地调控植物对环境的响应[24]。表1列出了一
些参与抗逆调节的重要转录因子家族。参与植物抗
逆的主要转录因子家族有WRKY家族、NAC家族、
AP2/ERF家族(APETLA 2/Ethylene responsive factors,
乙烯响应因子)、bZIP家族(basic leucine zipper, 基本
亮氨酸拉链)、MYB家族等[30−31]。WRKY转录因子
是植物特有的一类成员众多的转录因子基因家族 ,
被认为广泛作用于植物抗逆反应(其众多成员在抗
非生物胁迫中的功能总结综述在文献[32]中), 它们
的蛋白序列中都有一段氨基酸序列为WRKY的基
序和一个锌指结构域, 可与其目标基因启动子区的
W box区相结合, 从而调控一些抗逆基因的表达, 响
应抗逆反应。NAC类转录因子也是植物特有的转录
因子, 参与植物的抗逆反应, 对植物的非生物胁迫
主要通过ABA信号转导通路起作用 , 对生物胁迫 ,
不少NAC蛋白在JA信号转导通路中起作用, 可正向
调节病程相关基因(PR gene)的表达, 从而引起过敏
反应[33−36]。AP2/ERF转录因子也在很多植物抗逆反
应中起作用 [37−39], 在植物非生物胁迫反应中, 主要
与DRE/CRT顺式作用元件特异结合, 而引发后续的
反应调节, 如对DRE结合蛋白(DRE-binding proteins,
DREBs)的调节等[38]。
植物的抗逆反应通常由多个信号通路所调节 ,
各个信号通路之间交叉互作, 共同构成一个复杂的
调控网络。植物对同一逆境的响应常需要不同的转
录因子共同参与。在对稻瘟菌(Magnaporthe oryzae)
早期感染的水稻(Oryze sative)进行转录组表达谱分
析中, 发现其中不少WRKY转录因子表达同时上调,
预示其都参与了水稻抗病的生理反应过程, 并验证
了OsWRKY47使水稻对稻瘟病的抗性增强; 以往报
道也表明OsWRKY13、OsWRKY31、OsWRKY45和
OsWRKY53的过表达植物都显示了稻瘟病抗性增强
的表型, 这说明这些WRKY转录因子共同参与了水
稻抗稻瘟病的抗病过程[40]。除了与耐热相关的热激
蛋白与热激转录因子可调控植物耐热反应外, 过表
达DREB2A、bZIP28和一些WRKY因子也能有效提
高植物耐热性[41]。同一个转录因子也有可能参与2个以
上的逆境响应反应, 对抗逆反应的调节可能是正向调
节, 也有可能是负向调节, 如水稻OsWRKY76在抗病
中起负调节作用, 而在低温反应中为正调节作用[42]。
在葡萄(Vitis vinifera)中, 植物耐热相关的热激蛋白和
热激转录因子不仅在植物耐热中起作用, 在植物耐
旱中也有作用, 且与AP2/ERF转录因子相互调节[43]。
在拟南芥(Arabidopsis thaliana)中过表达热激转录因
子HSFA1b, 大大增大了植物对水的利用率, 能很好
地抗旱和抗病[44]。不同转录因子之间也存在相互调
节的作用机制 , 各种信号通路有相互关联的地方 ,
使植物能更精确地调节自身抗逆性以适应环境要
求。水稻ERF转录因子OsERF3在水稻被条螟虫
(Proceras venosatus)损伤后, 能正调节2个MAPK激
酶和2个WRKY转录因子表达活性, 通过JA和SA的
信号传导通路共同调节抗虫及伤口的反应[45]。
第 4期 贾 琪等: 基因组学在作物抗逆性研究中的新进展 379


表 1 参与植物抗逆的一些基因家族
Table 1 Gene families involved in plant responses to stress
蛋白基因家族
Gene family
功能
Function
逆境胁迫
Stress
参考文献
Reference
WRKY family 转录因子 Transcription factor 病原、伤口、高盐、干旱、高温。Pathogen, wound, salinity, drought, heat. [32], [40], [42], [46–50]
AP2/ERF family 乙烯响应转录因子
Ethylene responsive factors
低温、干旱、病原、伤口。Cold, drought, pathogen, wound. [37–39], [45]
NAC family 转录因子 Transcription factor 干旱、高盐、低温、病原。Drought, salinity, cold, pathogen. [33–35]
bZIPs family 转录因子 Transcription factor 干旱、温度、高盐。Drought, temperature, salinity. [51–53]
MYB family 转录因子 Transcription factor 病原、干旱、低温。Pathogen, drought, cold. [54−60]
Heat stress transcription
factor (Hsf) family,
heat shock proteins
热激转录因子及热激蛋白
Heat shock transcription factors
and heat shock proteins
温度 Temperature [41], [43], [44], [61−64]

1.2 表观遗传组学(epigenomics)
表观遗传学是对那些在不改变基因序列的前提
下, 所导致的基因表达水平改变的研究, 即对DNA
和组蛋白的表观修饰在另一维度上影响了基因表达
的探究。从技术层面上看, 可认为表观遗传的研究
是用以分析染色体结构改变而引起的基因表达改变
的研究, 目前表观遗传研究主要集中在DNA的甲基
化修饰、组蛋白翻译后修饰及小RNA介导信号传导
过程等方面。环境中的各种生物和非生物胁迫因子
都会引起植物表观遗传上的很大改变, 近年来的研
究表明植物表观遗传的改变是植物适应突然的环境
逆境反应的一种重要保护机制, 植物如何通过表观
遗传的改变去适应环境改变的分子机制及其是否稳
定遗传的特性受到大家普遍关注[65−66]。表观遗传学
研究技术也日趋成熟, 随着高通量基因芯片及二代
测序等检测技术的兴起, 使得高通量的表观遗传组
学得以发展[67]。
植物在生物胁迫和非生物胁迫诱导下常通过
DNA甲基化程度增高调节抗逆相关基因的表达[68−69],
如启动子区域DNA胞嘧啶的甲基化(mCpHpH、mCpG
和mCpHpG, H代表A、C或T)会抑制相关基因表达[65]。
检测DNA甲基化的方法主要有以下3种: 一种是先
将DNA打断, 用5-甲基胞嘧啶特异性抗体通过免疫
共沉淀的方法将甲基化的DNA富集并收集; 一种是
将DNA由对甲基化敏感的限制性内切酶消化DNA,
将其连到DNA接头上 ; 还有一种是亚硫酸盐法
(bisulfite method), 利用亚硫酸盐处理可使未甲基化
的胞嘧啶转变为尿嘧啶。以上方法收集到的DNA可
通过PCR或Southern blot 杂交进行检测 , 也可采用
基因芯片或测序的方法得到其序列[70]。目前研究比较
清楚的DNA甲基化分子机制是由甲基化酶(DRM1/2)
通过小RNA介导DNA甲基化的途径 (small RNA-
directed DNA methylation, RdDM), 如拟南芥的
RdDM突变体对病毒侵染变得高度易感[71]。可遗传
的甲基化现象在动物中并不多见, 然而一些研究表
明在无法通过移动来选择生存环境的植物中却有这
样的现象存在, 父母本将受环境胁迫而获得DNA甲
基化的遗传信息传递给子代, 使其对未来的逆境预
先有一定免疫力, 更好地生存 [72−73], 一些证据表明
这是通过小RNA介导遗传的[74−75]。
负责组装DNA的核心组蛋白维持着DNA结构
的稳定, 核心组蛋白的表观修饰是指组蛋白N-端尾
巴的翻译后修饰, 包括乙酰化、甲基化、磷酸化、
泛素化、SUMO化和ADP-核糖基化等 , 这将影响
DNA双螺旋的结构 , 从而影响DNA转录活性的改
变 [76], 如组蛋白的乙酰化可平衡组蛋白的正电荷 ,
使DNA解旋、转录活性增加, 而组蛋白的甲基化则
会使转录活性受到抑制或失活, 组蛋白的磷酸化则
调节组蛋白乙酰化和甲基化的平衡[13]。组蛋白的修
饰可通过特殊的抗体结合技术和质谱技术检测, 全
基因组的组蛋白-DNA结合可利用染色质免疫共沉
淀技术(chromatin immunoprecipitation, CHIP)捕获,
并用基因芯片方法(ChIP-Chip)或测序方法(ChIP-seq)
来分析[67,76]。组蛋白修饰也参与了植物对逆境的应
答反应, 并调控众多基因的表达, 在水稻抗旱的全
基因组甲基化分析中 , 发现有609个基因的表达与
组蛋白修饰相关[77−78]。通过对一些感病突变体的一
系列WRKY转录因子基因及其启动子序列的组蛋白
进行分析, 发现其组蛋白修饰有一定共性, 植物在
适应外界环境时, 组蛋白修饰对基因表达有印记作
用[79]。结合上述DNA甲基化的可遗传性, 可见植物
遇到逆境诱导的表观遗传变化在遗传信息的传递上
有“记忆”的现象, 如同稳定遗传的基因组的遗传信
息, 暗示植物在感应环境的表观遗传信息也极有可
能在植物适应环境进化中有作用。
2 结构基因组学(structural genomics)
结构基因组是研究基因组的结构、基因序列及
基因定位的一门科学。与功能基因组相对, 它主要
是研究基因组的遗传图谱和物理图谱, 即通过遗传
380 中国生态农业学报 2014 第 22卷


作图和核苷酸序列测定确定基因在染色体上的位置
和顺序。在植物的逆境研究中, 基因序列和结构的
多态性提供了许多新线索。结构基因组学研究主要
依赖于QTL定位(Quantitative Trait Loci mapping)及
DNA测序技术。
QTL定位是指利用不同表型和基因型的个体 ,
根据染色体上的遗传标记, 将与某一个表型相关的
基因定位到染色体的特定遗传位点, 做出遗传图谱,
再通过测序进一步精确定位, 得到该基因的物理图
谱, 按其研究群体亲缘性分为基于亲缘群体的QTL
和基于自然群体的QTL[2]。在植物抗逆方面的研究中,
用与对环境抗逆相关表型的植物进行分析, 可得到
植物抗逆基因的目标位点, 且这种方法能很好地运
用在非模式植物的研究中[80–83]。通过对3个玉米(Zea
mays)群体抗旱能力的QTL分析, 结合SNP标记, 得
到由干旱所影响产量的83个QTL和由干旱影响的散
粉−吐丝间隔期的62个QTL, 并获得了抗旱相关的
一个在7号染色体上产量meta-QTL和一个在3号染色
体上散粉−吐丝间隔期meta-QTL[84]。还有另一种将
转录本冗余与基因组多态性相关联的策略是表达
QTL(expression QTL, eQTL), 它是随着基因芯片和
RNA测序技术的建立而发展起来的, 指利用具有不
同表达丰度的转录本作为质量性状特征加以分析的,
其实是基于基因表达转录组的信息加以基因定位的
分析[85]。
此外, 随着上述的二代深度测序平台建立, 使
多个作物的全基因组测序成为可能, 为结构基因组
学提供了大量信息。利用这些基因组信息, 综合生
物信息学手段寻找同一物种或不同物种间的同源基
因, 以期望得到新的植物抗性基因是结构基因组学
运用于植物抗逆性研究的一个重要策略。在一些模
式植物的功能基因组研究中, 已发现了不少植物抗
性基因, 利用这个策略有助于对非模式植物(农作物)
的抗性研究。前面谈到过与抗病相关的NAC转录因
子, 通过全基因组序列分析, 在许多植物中发现数
量很多的同源基因, 如在拟南芥中发现117个NAC基
因, 水稻中有151个, 大豆(Glycine max)中有152个, 烟
草(Nicotiana tabacum)中有152个, 葡萄中有79个等[33]。
在其他的作物中如小麦(Triticum aestivum)、玉米、大
豆等中通过其结构基因组序列同源性的生物信息学
分析及基因表达分析也发现了众多的WRKY转录因
子, 且有不少参与了植物抗逆反应[48−50]。在对苹果
(Malus pumila)全基因组分析中, 得到了25个全长的
热激转录因子Hsf基因, 并经验证其表达确与温度相
关[64]。利用全基因组分析, 分别在大豆和中国大白
菜(Brassica rapa)中得到105个和291个ERF转录因子,
并根据电子预测将其分类, 为它们在植物抗逆研究
中的应用提供信息[86−87]。
3 比较基因组学(comparative genetics)
比较基因组学是基于结构基因组学和功能基因
组学信息, 比较不同物种或不同群体间的基因组差
异和相关性的系统生物学研究。在植物如何适应环
境的研究中, 比较基因组学通过对已知的基因组信
息(一些模式植物)进行比较分析, 利用近缘物种基
因同源性高的特征, 预测其他基因组信息并不清楚
的植物的相应抗逆基因信息 [14,88], 一方面可指导非
模式植物(农作物)的遗传育种改良, 另一方面也可
揭示植物抗逆基因作用的普遍分子机理。一些早熟
禾亚科(Pooideae)核心植物(core species)抗冷害的研
究已报道IRIP、FST和CBF基因家族起到关键作用,
以这些信息为线索 , 对属于同一科二穗短柄草
(Brachypodium distachyon)的耐冷基因进行比较基因
组分析, 发现IRIP基因家族与CBF3基因亚类在二穗
短柄草低温耐受中起作用, 而FST基因家族和CBF4
基因亚类缺失, 二穗短柄草已测序完成, 其在其他
早熟禾亚科耐冷研究的某些方面有参考价值[89]。除
了基因序列的不同会影响植物性状, 同一种属的植
物内不同群体的同一基因也可能由单核苷酸多态性
(single-nucleotide polymorphism, SNP)或基因拷贝数
的不同即基因拷贝数多态性(copy number polymor-
phism, CNP)而引起差异。对大麦中的全基因组2 000
多个SNPs分析, 加上重测序及基因表达信息, 得到
一系列非生物胁迫相关基因[90]。随着二代深度测序
平台的建立, 已有不少植物全基因组测序完成。对
已有全基因组序列信息植物, 收集同一物种不同品
种 , 进行基因组重测序(resequencing), 进行不同品
种间比较基因组及系统生物学分析, 可得到更多的
单核苷酸多态性和基因拷贝数多态性的信息。在对
17份野生大豆和14份栽培大豆品种的基因组重测序
比较后, 得到了205 614个SNP标记, 为今后的QTL
定位等研究提供丰富的信息[91]。根据对来自地理分
布上不同的446个野生稻和1 083个栽培稻品种的基
因组重测序研究, 绘出水稻前基因组遗传变异精细
图谱, 并揭示了水稻驯化中的进化过程[92]。若根据
不同品种间对环境反应的不同, 如耐冷、抗旱等, 进
行比较基因组分析, 可得到与该环境反应相关的基
因及其对该物种在进化和地理位置分布上的意义。
在对长江中下游地区拟南芥的耐低温基因CBF的研
究表明 , CBF2在耐冷中起很重要的选择作用 , 而
CBF3作用较小[93]。
第 4期 贾 琪等: 基因组学在作物抗逆性研究中的新进展 381


4 网上植物基因组学信息数据库
高通量基因组学的发展带来了丰富的信息资源,
随着当代计算机及联网技术的兴起, 网络上已共享
许多生物信息数据库的资源以方便众多研究者的科
研工作。这些网络共享数据库资源包括基因信息(遗
传图、分子标记和QTL)、基因组信息(DNA序列、
基因模型和控制元件)、基因表达数据(ESTs、cDNA
序列和转录组)和功能分析数据(蛋白组及代谢组的数
据)等, 有些还提供了在线分析工具, 为科学研究提
供了许多帮助, 表2中简单列出了一些网上公用数据
库资源以供参考。最主要的DNA序列数据库为国际核
酸序列数据库(International Nucleotide Sequence Da-
tabase, INSD)联合的三大数据库, 分别为美国国立生
物技术信息中心(National Center for Biotechnology
Information, NCBI)的GenBank数据库、欧洲生物信息
学研究所(European Bioinformatics Institute, EBI)的
European Nucleotide Archive(ENA)数据库和日本国立
遗传学研究院的DNA Data Bank of Japan (DDBJ)数据
库, 这3个数据库信息共享, 每日交流, 信息一样, 只
是序列的格式略有差别 [94]。NCBI上的PGC(Plant
Genomes Central)中整合了其植物基因组的所有信息,
NCBI网站还提供有序列对比的BLAST工具和查看基因
所在染色体中位置的MapViewer工具等。此外还有专
门的植物基因组数据库, 为植物比较基因组学提供了
很丰富的资源 , 如整合了多个植物的Phytozome、
PlantGDB和EnsemblPlants等数据库 , 也有某些模式
作物专门的基因组数据库(表2)。KEGG数据库是关于
全基因组及代谢途径的数据库, 可在植物对环境的
抗逆性研究中做出预测[95]。Genevestigator是一个基因
表达的数据库, 整合了众多网上公享基因芯片的数
据结果, 能很直观地展现出植物在不同环境条件下
的基因表达变异[96]。此外, KNApSAck数据库提供了
植物中50 000个代谢产物信息[97], 染色质结合蛋白数
据库ChromDB列出了与表观遗传相关的DNA甲基化
酶、组蛋白、组蛋白修饰酶的信息, 这些也都为植物
抗逆性研究提供了许多参考信息[98]。
表 2 作物抗逆基因组学研究常用数据库
Table 2 Some commonly used databases for genomics study on crop stresses
数据库 Database 网址 URL 参考文献 Reference
GenBank http://www.ncbi.nlm.nih.gov/genbank/ [94]
NCBI PGC http://www.ncbi.nlm.nih.gov/genomes/PLANTS/PlantList.html
Phytozome http://www.phytozome.net/ [99]
PlantGDB http://www.plantgdb.org/ [100]
EnsemblPlants http://plants.ensembl.org/index.html [101]
ChloroplastDB http://chloroplast.cbio.psu.edu/ [102]
KEGG http://www.genome.jp/kegg/ [103−104]
Gramene http://www.gramene.org [105]
GrainGenes http://wheat.pw.usda.gov [106]
RAP-DB http://rapdb.dna.affrc.go.jp/ [107]
MaizeGDB http://www.maizegdb.org/ [108]
CottonDB http://cottondb.org/ [109]
Medicago truncatula http://www.medicago.org
LIS http://www.comparative-legumes.org [110]
SoyBase http://www.soybase.org/ [111]
Genevestigator https://www.genevestigator.com/gv/biomed.jsp [96]
PLEXdb http://www.plexdb.org [112]
BAR http://www.bar.utoronto.ca
KNApSAck http://kanaya.naist.jp/KNApSAcK/ [97]
ChromDB http://www.chromdb.org [98]

5 展望
随着现代科技的发展, 从分子水平上研究作物
与环境的关系, 已是现代分子生态农业所研究的重
要内容之一。近年来的二代深度测序平台的建立 ,
是基因组学研究的一个重大突破, 越来越多的作物
全基因组测序完成, 各种逆境处理下基因表达组图
谱的信息以及蛋白组学、代谢组学等的变化差异 ,
都为从生态基因组角度研究植物如何适应环境提供
了许多信息。然而从各种组学“omics”发展而带来的
海量数据中发掘有用信息, 也成了一个难题。首先,
382 中国生态农业学报 2014 第 22卷


网络共享数据库信息都是由世界上各个研究组上传
所得的数据, 那他们在对各自试验处理及结果的表
述, 难免会存在差异, 容易造成其他读者或研究者
的理解错误。利用哪个生长时期的植物进行处理、
取样的确切部位等问题, 不同的研究者或读者的判
定可能有很大不同, 如开花时期, 是指开第一朵花,
还是开了一半的花, 还是一株植物花全开的时期等
等问题。在对这些表述的准确性和公认性方面, 生物
本位学(biological ontology)功不可没。植物本位学网
站对上述问题进行了很详细的界定[113], 基因本位学
也成功将 1 380个与代谢、信号传导、能量、转录、
次生代谢、转运等特异性相关联的探针确定下来[114]。
另外, 如何整理比较这些海量数据, 也是现在基因
组学研究的难点之一, 如何将这些基因组的信息和
相关的植物对应表型相联系也是生态基因组学在研
究植物适应环境的重要任务, 这不但需要植物抗逆
方面的知识, 同时也需要选择合适的生物统计数学
模型及一些生物信息学分析工具帮助合理分析, 得
出一个客观科学的结论。总之, 虽然基因组学在植
物抗逆的生态研究中还存在着一些瓶颈问题, 然而
这些作物响应逆境的基因组学信息为作物抗逆性研
究提供了大量信息资源, 势必为筛选作物抗逆良种
提供更多的选择标记, 并为改良作物抗逆性的遗传
育种工作提供新策略, 为绿色生态农业的构建添砖
加瓦。
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