全 文 ：中国生态农业学报 2016年 5月 第 24卷 第 5期
Chinese Journal of Eco-Agriculture, May 2016, 24(5): 608617


* 国家自然科学基金项目(31571615)、农业部公益性行业科研专项资金项目(201203096)和四川省教育厅重点项目(16ZA0041)资助
** 通讯作者: 杨峰, 主要研究方向为作物生理生态及信息农业, E-mail: f.yang@sicau.edu.cn; 杨文钰, 主要研究方向为玉米大豆带状复
合种植理论与技术研究, E-mail: mssiyangwy@sicau.edu.cn
范元芳, 主要研究方向为作物生理生态。E-mail: 851301600@qq.com
收稿日期: 20151129 接受日期: 20151229
* The study was supported by the National Natural Science Foundation of China (No. 31571615), the Special Funds for Ago-scientific
Research in the Public Interest (No. 201203096) and the Major Project of Education Department in Sichuan (No. 16ZA0041).
** Corresponding author: YANG Feng, E-mail: f.yang@sicau.edu.cn; YANG Wenyu, E-mail: mssiyangwy@sicau.edu.cn
Accepted Nov. 29, 2015; accepted Dec. 29, 2015
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DOI: 10.13930/j.cnki.cjea.151266
套作大豆形态、光合特征对玉米荫蔽及光照恢复的响应*
范元芳 杨 峰** 何知舟 王 锐 刘沁林
袁小琴 雍太文 武晓玲 杨文钰**
(四川农业大学农学院/农业部西南作物生理生态与耕作重点实验室 成都 611130)
摘 要 为探寻大豆在荫蔽胁迫及光照恢复后的形态建成和光合生理的响应策略, 选用‘简阳九月黄’、‘江浦
黑豆’和‘永胜黑豆’ 3个大豆材料, 以单作和玉米大豆带状套作种植模式为研究对象, 分析套作荫蔽及光照恢
复后大豆形态特征、光合速率、叶片解剖结构、光合色素含量等参数的响应特征。结果表明: 套作种植下, 大
豆在第 5片复叶展开(V5)期明显受玉米荫蔽胁迫, 与单作大豆相比, 株高显著增加, 茎粗和地上部分生物量显
著降低; 其茎、叶和柄生物量分别是地上部生物量的 58%、37%和 6%, 而单作下分别为 36%、50%和 14%, 套
作荫蔽下大豆的地上部分生物量分配中心由叶片改变为茎秆。同时, 叶片厚度、栅栏组织厚度、海绵组织厚
度、叶绿素 a含量、叶绿素 a/b及净光合速率下降, 但叶绿素 b含量和栅栏组织厚度/海绵组织厚度比值增加。
玉米收获解除荫蔽胁迫后, 在大豆鼓粒期(R6), 株高、茎粗、叶面积和地上部分生物量积累与单作的差异缩小,
茎、叶和柄生物量为地上部生物量的 41%、49%和 10%; 叶片、栅栏组织和海绵组织厚度比 V5 期(玉豆共生
期)分别增加 117%、99%和 81%; 光合色素与单作相比差异不显著, 但净光合速率显著低于单作。玉米大豆
带状套作下的 3个大豆材料的单株产量差异较大, ‘简阳九月黄’、‘江浦黑豆’和‘永胜黑豆’的单株产量分别较单作
下降 33%、64%和 40%。因此, 大豆能够通过形态、光合生理特征的可塑性来适应光环境, 但品种间存在差异。
关键词 大豆 带状套作 荫蔽 光照恢复 光合生理生态 形态特征
中图分类号: S565.1; S311 文献标识码: A 文章编号: 1671-3990(2016)05-0608-10
Effects of shading and light recovery on soybean morphology and photosynthetic
characteristics in soybean-maize intercropping system*
FAN Yuanfang, YANG Feng**, HE Zhizhou, WANG Rui, LIU Qinlin,
YUAN Xiaoqin, YONG Taiwen, WU Xiaoling, YANG Wenyu**
(College of Agronomy, Sichuan Agricultural University / Key Laboratory of Crop Ecophysiology and Farming System in Southwest
China, Ministry of Agriculture, Chengdu 611130, China)
Abstract Light environment directly affects crop growth, resulting in yield change. Three soybean varieties were used to
investigate the characteristics of morphology and photosynthetic physiology under shading and light recovery conditions to
explore response of soybean to light environment change. Relay strip intercropping with maize and monoculture planting
patterns of soybean were investigated in term of light environment. Morphological characteristics, net photosynthetic rate, leaf
anatomical structure and chlorophyll content of soybean were analyzed in the study. The results indicated that stem diameter,
biomass, leaf thickness (including palisade and spongy tissues), chlorophyll a content, chlorophyll a/b and net photosynthetic
rate of soybean decreased significantly at V5 stage (symbiotic period of maize and soybean) in relay intercropping compared
with monoculture systems. The results of plant height, chlorophyll b content and thickness ratio between palisade and spongy
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tissue were the reverse for intercropping. In addition, the fractions of stem, leaf and stripe biomass accounted for 58%, 37%
and 6%, respectively, of total above-ground biomass under relay intercropping, and 36%, 50% and 14% under mono-cropping.
The results revealed that dry matter production center was transformed from leaves to stems under shading condition. When
shading was removed after maize harvest, the differences among plant height, stem diameter, leaf area and biomass
accumulation of above-ground biomass of soybean decreased at seed-filling stage of soybean (R6) between relay intercropping
and monoculture treatments. The fractions of stem, leaf and stipe of total biomass were 41%, 49% and 10%, respectively. The
thickness of leaf, palisade tissue and spongy tissue increased by 117%, 99% and 81%, respectively, compared with those at V5
stage (symbiotic period of maize and soybean). There was no significant difference in photosynthetic pigments between relay
intercropping and monoculture after light recovery in relay intercropping. Photosynthetic rate of intercropped soybean
significantly decreased, compared with that of mono-cropping. The yields of the three soybean varieties had significant
difference in relay strip intercropping. Relay strip intercropping decreased per-plant yields of soybean varieties of
‘Jianyangjiuyuehuang’, ‘Jiangpuheidou’ and ‘Yongshengheidou’ by 33%, 64% and 40%, respectively, compared with soybean
monoculture. It was therefore concluded that soybean was adaptable to changes in light environment due to plasticity in
morphology and photosynthetic physiology. There were, however, differences in plasticity between different varieties.
Keywords Soybean; Relay strip intercropping; Shading; Light recovery; Photosynthetically physiological characteristics;
Morphological characteristics
大豆(Glycine max)是世界上种植面积最大的油
粮饲兼用作物之一, 在我国的饮食结构中占有重要
地位。随着科技发展, 大豆以其优良的营养价值, 在
食品、油脂等方面的需求猛增。2003年之后, 中国
进口大豆数量逐年增加, 2014 年总产量达到 1 220
万 t, 较上年增加 2.1%[13]。但大豆消费稳步增长, 国
内产量严重供不应求, 进口量创历史新高, 如何增
加大豆面积, 提高国内大豆产量迫在眉睫。在我国
人口增加、耕地面积急剧下降的背景下, 利用生物
多样性原理进行间套作大豆栽培是提高土地利用
率、增加大豆播种面积和产量的重要途径之一[45]。
近年来, 玉米大豆带状间套作模式发展迅速, 具有
经济效益高、社会效益突出等特点, 在保证玉米产
量的前提下, 有效地提高了大豆种植面积和产量[6]。
国务院办公厅印发的《关于加快转变农业发展方式
的意见(国办发[2015]59号)》明确提出重点在黄淮海
及西南地区推广玉米大豆间套作。
在玉米大豆带状套作系统中 , 由于田间配置
和品种选择的差异对大豆产量影响很大[710]。因此
明确不同大豆材料形态、光合生理特征对荫蔽的响
应策略, 对筛选和培育适宜的大豆材料, 提高大豆
产量具有重要的理论指导意义。目前, 关于弱光条
件下大豆形态及光合生理变化特征的研究较多, 已
有的研究表明随着光照强度的降低, 株高显著增加,
茎粗和地上部生物量降低, 叶绿素 a和叶绿素 b含量
呈先下降再上升的趋势 , 而净光合速率(Pn)呈先上
升后下降的趋势[1112]; 李瑞等[13]研究表明随着遮阴
程度增加, 大豆幼苗叶片的叶绿素含量和叶绿素 a/b
值下降, 净光合速率(Pn)呈先升后降趋势。但关于大
豆在荫蔽胁迫及光照恢复后的形态、光合生理的响
应策略及可塑性研究较少。因此, 本研究选用 3 个
耐荫性有差异的大豆材料 , 以玉米大豆带状套作
模式为研究对象, 分析大豆形态特征、叶片结构及
光合参数在玉米和大豆共生期的荫蔽及玉米收获后
光照恢复条件下变化规律, 探讨大豆对光环境变化
的响应策略 , 旨在为玉米大豆套作大豆品种筛选
及推广应用提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验设计
试验于 2014 年在四川农业大学仁寿县珠嘉乡
现代粮食生产示范基地(N30°4′16″, E104°12′53″)进
行, 该区海拔 482 m, 属亚热带季风湿润气候区, 年
均气温 17.4 , ℃ 年均降雨 1 009.4 mm, 年均日照
1 196.6 h, 无霜期 312 d, 试验地土壤为紫色黏土,
pH为 6.8。
试验采用随机区组设计, 3次重复, 共计 18个小
区。选取来自 3 个省份耐阴有差异的大豆品种: 四
川简阳的‘简阳九月黄’, 江苏南京的‘江浦黑豆’和云
南丽江的‘永胜黑豆’。大豆采用单作和玉米大豆带
状套作两种方式种植(图 1)。玉米大豆套作下, 玉
米于 3月 27日育苗, 4月 10日移栽, 采用宽窄行种
植, 带宽 200 cm, 宽行行距 150 cm, 窄行行距 50 cm,
8 月 10 日收获; 大豆于 6 月 17 日播于玉米宽行中,
行距 50 cm, 穴留 2株, 10月 21日收获。大豆单作
采用等行距种植, 行距 50 cm, 穴留 1株。套作大豆种
植密度为 100 050 株·hm2, 大豆单作与套作密度相
同。基肥配施尿素 75 kg·hm2, 过磷酸钙 600 kg·hm2,
氯化钾 60 kg·hm2, 追肥为初花后施尿素 75 kg·hm2,
其他田间管理措施同大田生产。
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图 1 玉米大豆带状套作系统和单作系统及其光合有效辐射(PAR)传感器测定位点示意图
Fig. 1 Diagrammatic representations of maize-soybean relay strip intercropping and soybean monocropping systems and layout of
photosynthetically active radiation (PAR) sensors
1、2、3、4和 5黑色柱为 PAR探测杆探测位点。1, 2, 3, 4 and 5 show positions of PAR (photosynthetically active radiation) sensors.

1.2 测定项目与方法
1.2.1 大豆冠层光环境
在玉米大豆共生期 , 于大豆 V5 期 , 利用
LI-1400 光量子仪 (美国 LI-COR 公司 )在晴天的
9:00—17:00每隔两小时测定大豆冠层光合有效辐射
日变化。利用 LI-1400 光合有效辐射探测杆沿着大
豆冠层顶部由西向东在 1、2、3、4、5 位点测定
(图 1), 每个品种 3次重复[9], 计算其平均值。
1.2.2 形态参数及生物量
在大豆 V5 期(玉米大豆共生, 大豆第 5 片复叶
完全展开时)和 R6 期(鼓粒期, 玉米已收获, 玉米秆
被从基部割倒, 大豆处于解除荫蔽胁迫后的恢复期)
每个处理挑选具有代表性的大豆植株 5 株, 测定其
株高、茎粗和单株叶面积等, 随后将茎、叶、叶柄
分别装入纸袋, 于 105 ℃下杀青 30 min后, 在 80 ℃
烘箱烘干至恒重后称其生物量[14]。
1.2.3 大豆叶片的解剖结构
在大豆 V5 和 R6 期, 选择各处理具有代表性大
豆植株 3株的功能叶片(倒 3复叶的中间小叶), 在靠
近主脉基部的 1/3 处取材(5 mm×5 mm 左右), 用标
准固定液(FAA)固定保存 , 用酒精和正丁醇系列脱
水, 石蜡包埋, 采用德国产的 Leica 切片机切片, 横
切片厚度为 10 μm, 用松节油和酒精系列脱蜡、复水
后进行番红染色 , 中性树胶封片 , 采用 Nikon
eclipse50i 型显微镜观察切片组织和细胞排列情况,
并用 ACT-2U成像系统进行显微照相及分析[15]。
1.2.4 净光合速率和叶绿素含量
在大豆 V5、R6 期每个处理分别选取具有代表
性长势均匀的大豆植株 5 株, 在晴天的 9:00—11:00
用 LI-6400(美国 LI-COR 公司)便携式光合仪在田间
测定大豆植株功能叶片(倒 3 叶中间小叶)的净光合
速率(Pn), 每个处理共测定 15 片叶片。随后, 参考
Arnon 方法[16], 选取大豆植株的倒 3 叶, 用直径为
14.17 mm的打孔器将每张大豆复叶的中间小叶片打
孔 2个, 放入 10 mL 80%丙酮溶液中, 常温下暗处浸
提 24 h, 在 663 nm和 645 nm波长下比色, 所得的
OD值代入公式计算浸提液中叶绿素 a含量、叶绿素
b含量。每个处理重复 3次。
1.2.5 产量及产量构成因素
在大豆成熟时, 每个小区连续取 10 株大豆, 自
然风干后统计单株荚数、单株粒数、百粒重和单株
产量。
1.3 数据分析
采用 Microsoft Excel 2013软件整理数据和作图,
SPSS 17.0软件进行统计分析。
2 结果与分析
2.1 套作条件下大豆冠层光环境
由图 2可以看出, 从 9:00至 17:00, 单作和套作
种植下的大豆冠层光合有效辐射呈先增加后下降趋
势。与单作大豆相比, 套作大豆冠层光合有效辐射平
均下降 50%左右 , 在 11:00—13:00 趋于稳定维持在
1 200 µmolm2s1 左右, 而单作大豆冠层光合有效
辐射最大值则达 1 900 µmolm2s1。
2.2 套作条件下荫蔽及光照恢复对大豆形态特征
和生物量积累的影响
由表 1可见, 玉米大豆套作条件下荫蔽对 3个
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图 2 套作和单作条件下大豆冠层光合有效辐射(PAR)
的日变化
Fig. 2 Diurnal variations of photosynthetically active
radiation (PAR) of soybean canopy under relay intercropping
and monoculture conditions
不同大豆材料的株高、茎粗、单株叶面积均有明显
的影响。在大豆 V5期(玉米和大豆共生期)套作种植
下各大豆材料的株高显著高于单作, 而茎粗和叶面
积均低于单作。对于不同大豆材料而言, ‘江浦黑豆’
株高为最高, 比单作增加了 2.2倍, 茎粗和叶面积均
为最低, 分别比单作低 48.9%和 84.6%。在 R6期(玉
米已收获, 光照恢复时期), 3 个大豆材料在套作条
件下形态特征与单作相比均有一定恢复。其中, ‘简
阳九月黄’的株高和茎粗与单作比差异不显著, ‘江浦
黑豆’株高比单作高 27.6%, 而‘永胜黑豆’株高比单
作低 32.2%; 同样, ‘永胜黑豆’的茎粗和叶面积比单
作分别降低 52.9%和 75.5%。
表 1 套作条件下荫蔽和光照恢复对不同品种大豆形态特征及各器官生物量的影响
Table 1 Effects of shading and light recovery on morphological characteristics, biomass accumulation of stem, leaf and petiole of
different soybean varieties under intercropping and monoculture conditions
简阳九月黄 Jianyangjiuyuehuang 江浦黑豆 Jiangpuheidou 永胜黑豆 Yongshengheidou时期
Period
指标
Index 单作
Monoculture
套作
Intercropping
单作
Monoculture
套作
Intercropping
单作
Monoculture
套作
Intercropping
株高 Plant height (cm) 46.13±1.89a 51.03±1.37a 24.17±7.17b 77.37±2.90a 41.90±3.40b 62.80±4.41a
茎粗 Stem diameter (mm) 4.71±0.25a 2.04±0.06b 3.67±0.38a 1.88±0.15b 3.75±0.33a 2.33±0.22b
叶面积 Leaf area (cm2) 427.80±12.07a 130.62±13.30b 376.93±5.68a 58.10±8.28b 453.19±31.40a 122.55±4.95b
茎生物量 Stem biomass (g) 1.30±0.04a 0.18±0.03b 0.97±0.10a 0.20±0.03b 0.95±0.11a 0.23±0.03b
叶生物量 Leaf biomass (g) 1.41±0.12a 0.11±0.03b 1.21±0.14a 0.12±0.02b 1.66±0.07a 0.16±0.05b
柄生物量 Petiole biomass (g) 0.46±0.04a 0.03±0.01b 0.40±0.08a 0.01±0.00b 0.38±0.10a 0.03±0.00b
茎生物量比 Stem biomass ratio 0.41±0.02a 0.58±0.07a 0.38±0.04b 0.60±0.04a 0.32±0.02a 0.55±0.04a
叶生物量比 Leaf biomass ratio 0.45±0.03a 0.34±0.07a 0.47±0.03a 0.36±0.05b 0.56±0.03a 0.39±0.04b
共生期
Symbiotic
period
(shading
period)
柄生物量比 Petiole biomass ratio 0.15±0.01a 0.08±0.00b 0.16±0.02a 0.04±0.00b 0.13±0.02a 0.07±0.01a
株高 Plant height (cm) 90.67±6.05a 89.97±10.85a 69.93±5.34b 89.23±9.21a 109.60±5.96a 74.26±7.76b
茎粗 Stem diameter (mm) 7.62±0.65a 6.86±0.24a 7.68±0.57a 4.09±0.53b 9.67±0.27a 4.55±0.50b
叶面积 Leaf area (cm2) 745.25±13.83a 280.49±28.33b 753.99±13.59a 198.98±22.94b 1 028.28±15.37a 252.39±13.23b
茎生物量 Stem biomass (g) 12.75±1.64a 3.47±0.13b 8.19±0.89a 2.82±0.75b 24.60±1.96a 3.73±0.85b
叶生物量 Leaf biomass (g) 13.06±1.79a 7.02±0.50b 7.31±0.58a 2.50±0.15b 24.31±1.56a 3.60±0.75b
柄生物量 Petiole biomass (g) 4.93±0.80a 1.75±0.63b 2.77±0.92a 0.35±0.16b 7.21±0.86a 0.68±0.16b
茎生物量比 Stem biomass ratio 0.42±0.01a 0.29±0.03b 0.45±0.02b 0.49±0.05ab 0.44±0.02a 0.47±0.09a
叶生物量比 Leaf biomass ratio 0.43±0.03b 0.57±0.01a 0.40±0.02ab 0.45±0.07a 0.43±0.03a 0.45±0.08a
恢复期
Light recovery
period
柄生物量比 Petiole biomass ratio 0.16±0.02a 0.14±0.04a 0.15±0.03a 0.06±0.02b 0.128±0.01a 0.08±0.01a
同行同一品种不同小写字母分别表示在 0.05水平间作与单作差异显著, 下同。Different lowercase letters in the same line for the same variety
indicate significant difference between intercropping and monoculture at 0.05 level. The same below.

生物量积累可用来衡量光合生产力[17]。由表 1
可知, 在玉米大豆共生期, 大豆植株地上部分各器
官生物量积累量均显著低于单作种植, 约占单作的
10%左右。3个大豆材料的地上部分生物量积累总体
表现为‘简阳九月黄’<‘江浦黑豆’<‘永胜黑豆’。不同
种植条件下, 各大豆材料地上生物量分配存在显著
差异, 在玉米大豆共生期, 套作处理大豆茎、叶和
叶柄的生物量分配比例平均为 57.7%、36.3%和 6.3%,
而单作下分别为 37.0%、49.3%和 14.7%, 套作种植
下地上部分生物量分配中心由叶片转变为茎秆。在
玉米收获后, 大豆 R6 期(鼓粒期), 各大豆材料地上
部分生物量积累在一定程度上得到恢复, 株高、茎
粗、叶面积和地上部分生物量积累与单作之间的差
异明显缩小 , 茎、叶和叶柄生物量分配比例为
41.7%、49.0% 和 9.3%, 恢复程度顺序为‘简阳九月
黄’>‘永胜黑豆’>‘江浦黑豆’。
612 中国生态农业学报 2016 第 24卷


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2.3 套作条件下荫蔽及光照恢复对大豆叶片解剖
结构的影响
由图 3 可知, 大豆叶片类型属于异面叶, 叶肉组
织分化为明显的栅栏组织和海绵组织, 但 3个大豆材
料的叶片解剖结构在单作和套作条件下差异显著。根
据表 2 对叶片结构的量化可知, 在大豆 V5 期, 套作
条件下由于玉米对大豆的荫蔽作用, 与单作大豆相
比 , 套作下 3 个大豆材料的叶片厚度分别降低了
41.5%、34.8%和 27.7%; 表皮细胞厚度平均降低 25%
左右, 栅栏组织和海绵组织分化较弱, 细胞排列疏松,
细胞间隙增大, 栅栏组织厚度分别低于对照 47.9%、
36.0%和 34.2%; 海绵组织厚度分别低于对照 59.8%、
38.1%和 21.8%, 但‘简阳九月黄’和‘江浦黑豆’的栅海
比增加了 25%和 4%, ‘永胜黑豆’的则下降了 16.8%。
在大豆 R6期(玉米已收获), 3个大豆材料在套作下的
叶片组织解剖结构与 V5 期(玉米大豆共生期)相比
明显在一定程度上得到恢复, 3 个大豆品种的叶片厚
度恢复为对照的 78.7%、73.7%和 94.5%; ‘简阳九月
黄’、‘江浦黑豆’的栅海比均高于单作, 分别为对照的
100.7%和 111.6%, ‘永胜黑豆’的则为对照的 87.5%。

图 3 套作条件下荫蔽(V5期)和光照恢复(R6期)下的不同大豆品种叶片解剖结构图(×400)
Fig. 3 Leaf anatomical structures of different soybean varieties under shading (at V5 stage) and light recovery (at R6 stage) conditions (×400)
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表 2 套作条件下荫蔽和光照恢复对不同大豆品种叶片解剖结构的影响
Table 2 Effects of shading and light recovery on leaf anatomical structure parameters of different soybean varieties under
intercropping and monoculture conditions
简阳九月黄
Jianyangjiuyuehuang
江浦黑豆
Jiangpuheidou
永胜黑豆
Yongshengheidou 时期
Period
指标
Index 单作
Monoculture
套作
Intercropping
单作
Monoculture
套作
Intercropping
单作
Monoculture
套作
Intercropping
上表皮厚度 Upper epidermis thickness (μm) 10.60±1.58a 10.15±1.89a 10.15±1.10a 8.09±1.19b 10.15±0.86a 7.66±1.13b
下表皮厚度 Lower epidermis thickness (μm) 10.79±1.32a 8.52±1.17 b 10.04±0.98a 7.12±0.84b 11.01±1.59a 7.25±1.34b
栅栏组织厚度 Palisade tissue thickness (μm) 51.79±3.11a 26.97±5.03c 46.50±1.91a 29.77±2.62b 51.68±4.30a 33.99±2.61b
海绵组织厚度 Spongy tissue thickness (μm) 45.91±3.20a 18.45±3.67b 37.98±2.50a 23.52±2.98b 38.51±5.30a 30.11±3.71b
叶片厚度 Leaf thickness (μm) 116.08±9.87a 67.86±4.31c 108.75±3.94a 70.87±4.45b 111.44±5.80a 80.59±4.32b
共生期
Symbiotic
period
(shading
period)
栅海比 Palisade tissue/spongy tissue 1.19±0.28a 1.49±0.28a 1.23±0.06a 1.28±0.20a 1.37±0.25ab 1.14±0.16b
上表皮厚度 Upper epidermis thickness (μm) 10.81±1.24a 11.80±1.98a 9.95±1.36a 10.36±0.98a 11.55±1.23a 9.82±1.32b
下表皮厚度 Lower epidermis thickness (μm) 11.90±2.43a 11.12±2.24ab 10.36±0.85a 10.24±1.20a 11.02±1.19a 9.82±1.02a
栅栏组织厚度 Palisade tissue thickness (μm) 89.36±4.62a 67.97±4.66b 89.78±3.61a 66.13±2.64b 66.57±4.07a 59.91±4.71b
海绵组织厚度 Spongy tissue thickness (μm) 63.54±4.05a 48.01±3.57b 65.37±3.22a 43.58±4.48b 43.80±3.01a 45.31±4.06a
叶片厚度 Leaf thickness (μm) 174.45±7.08a 137.33±6.46b 175.96±5.00a 129.68±4.04b 135.50±5.47a 128.05±5.63b
恢复期
Light
recovery
period
栅海比 Palisade tissue/spongy tissue 1.41±0.10a 1.42±0.13a 1.38±0.14a 1.54±0.20a 1.52±0.12a 1.33±0.09b

2.4 套作条件下荫蔽及光照恢复对大豆叶绿素和
净光合速率的影响
叶绿素含量是衡量叶片对光能吸收强弱的指标
之一[18]。由表 3 可知, 玉米和大豆共生期大豆叶绿
素 a 含量、叶绿素 a/b 比值及净光合速率显著降低
(P<0.05), 而叶绿素 b含量增加。在大豆 R6期(玉米
收获后), 3个大豆材料在单作和玉米大豆套作种植
条件下的叶绿素 a 含量和叶绿素 b 含量差异均不显
著(P>0.05)。但套作大豆叶片的叶绿素 a含量和叶绿
素 b含量高于单作大豆, ‘简阳九月黄’和‘江浦黑豆’
的叶绿素 a/b 比值相对净作而言有所下降而‘永胜
黑豆’的叶绿素 a/b 比值略微升高但均未达到差异
水平。光照恢复后单作和玉米大豆套作的大豆净
光合速率变化规律与共生期一致。
表 3 套作条件下荫蔽和光照恢复对不同大豆品种光合色素含量及净光合速率的影响
Table 3 Effects of shading and light recovery on photosynthetic pigments and photosynthetic rate of different soybean varieties
under intercropping and monoculture conditions
简阳九月黄 Jianyangjiuyuehuang 江浦黑豆 Jiangpuheidou 永胜黑豆 Yongshengheidou
时期
Period
指标
Index 单作
Monoculture
套作
Intercropping
单作
Monoculture
套作
Intercropping
单作
Monoculture
套作
Intercropping
叶绿素 a含量
Chlorophyll a content (mgdm2) 3.587±0.021a 2.004±0.215b 3.681±0.056a 2.249±0.230b 3.542±0.234a 1.468±0.153b
叶绿素 b含量
Chlorophyll b content (mgdm2) 0.507±0.009b 0.946±0.044a 0.604±0.029b 0.925±0.079a 0.560±0.039b 0.793±0.062a
叶绿素 a/b Chlorophyll a/b 7.071±0.118a 2.118±0.316b 6.094±0.204a 2.432±0.417b 6.361±0.750a 1.851±0.328b
共生期
Symbiotic
period
(shading
period)
净光合速率
Photosynthetic rate (molm2s1) 20.08±0.823a 16.63±0.252b 19.06±0.191a 16.39±0.419b 19.79±0.780a 14.08±0.690b
叶绿素 a含量
Chlorophyll a content (mgdm2) 3.056±0.210a 3.156±0.291a 2.839±0.423a 3.189±0.454a 2.577±0.478a 2.820±0.457a
叶绿素 b含量
Chlorophyll b content (mgdm2) 0.657±0.072a 0.782±0.070a 0.708±0.055a 0.758±0.026a 0.646±0.093a 0.713±0.029a
叶绿素 a/b Chlorophyll a/b 3.650±0.881a 3.454±0.376a 3.546±0.224a 3.508±0.321a 3.508±0.393a 4.136±0.371a
恢复期
Light
recovery
period
净光合速率
Photosynthetic rate (molm2s1) 22.368±0.360a 18.491±0.236b 20.991±0.690a 17.999±0.156b 21.171±0.815a 17.873±0.109b

2.5 套作条件下荫蔽及光照恢复对大豆产量构成
因素的影响
从表 4 看出 , 套作荫蔽对大豆产量和产量构
成因素的影响有明显的规律 , 3 个大豆品种的单株
荚数、单株粒数和单株产量表现出一致规律性 , 均
显著低于单作 , 单株荚数、单株粒数、百粒重和单
株产量一致表现为 ‘简阳九月黄 ’>‘永胜黑豆 ’>‘江
浦黑豆’, ‘简阳九月黄’的单株产量最高为 13.61 g,
其次是 ‘永胜黑豆 ’为 9.98 g, ‘江浦黑豆 ’最低为
4.90 g。
614 中国生态农业学报 2016 第 24卷


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表 4 套作条件下荫蔽和光照恢复对大豆产量及产量构成的影响
Table 4 Effects of shading and light recovery on yield and yield components of different soybean varieties under intercropping
and monoculture conditions
品种
Variety
处理
Treatment
单株荚数
Pods per plant
单株粒数
Seeds per plant
百粒重
100-seeds weight (g)
单株产量
Yield per plant (g)
单作 Monoculture 83.33±4.51a 152.67±5.03a 20.55±1.09a 20.25±0.67a 简阳九月黄
Jianyangjiuyuehuang 套作 Intercropping 69.00±5.20ab 118.67±3.51b 17.45±1.29b 13.61±0.40b
单作 Monoculture 47.67±9.71a 82.33±5.03a 15.76±0.97a 13.54±0.83a 江浦黑豆
Jiangpuheidou 套作 Intercropping 27.00±6.93b 34.33±4.51b 11.63±0.98b 4.90±0.64b
单作 Monoculture 83.00±4.36a 81.00±3.61a 18.62±1.32a 16.52±0.74a 永胜黑豆
Yongshengheidou 套作 Intercropping 48.00±3.00b 73.67±3.06b 15.00±1.37a 9.98±1.03b

3 讨论
3.1 套作条件下光环境对大豆形态及生物量的影响
当外界环境发生变化时, 植物通过改变自身形
态、结构和生理生化特性来适应环境, 以便维持最
佳的生长发育水平[19]。玉米大豆带状套作下, 荫蔽
是影响大豆生产的重要因素之一, 大豆植株地上部
分生物量积累下降, 而地上部生物量与产量显著相
关[2021]。本研究中在玉米与大豆共生期, 大豆株高
增加, 茎粗和叶面积减小, 地上部分生物量均降低
约为单作的 10%, 解除荫蔽胁迫后, 3个大豆材料地
上部分生物量恢复为单作的 80%左右。生物量分配
的调整是植物对环境的一种适应, 当环境改变时植
株会调整自身的生长策略 [17,22], 影响个体发育和群
体产量, 不同产量潜力的品种在生物量累积过程中,
其在根、茎、叶、荚的分配比例不同[15,23]。在本研
究中, 套作荫蔽下 3 个大豆材料各器官生物量主要
分配于茎秆中, 而单作下主要分配于叶片中。在光
照恢复期, ‘简阳九月黄’的地上部分生物量分配为叶
>茎>柄, 而‘江浦黑豆’、‘永胜黑豆’的地上部分生物
量分配为茎>叶>柄, 叶片是进行光合作用的主要场
所, 光合作用是植物干物质积累的来源且与产量有
密切关系 [2425], 由此可以说明‘简阳九月黄’在光照
恢复后能够迅速改变物质转运方向, 增加自身的光
合面积, 提高后期的光合能力来增加大豆产量。
3.2 套作条件下光环境对大豆解剖结构的影响
叶片解剖结构能够反映植物对环境变化的响应,
厚叶结构、发达的栅栏组织、排列紧密平直的表皮
细胞是阳生叶的典型特征, 而发达的海绵组织、凸
透形的表皮细胞则是叶片对于弱光、水分充足的一
种适应特性[26]。本研究中套作荫蔽下 3 个大豆材料
的栅栏组织和海绵组织厚度均低于单作, 栅栏组织
厚度的降低主要是由栅栏组织细胞长度减小所致 ,
细胞层数未发生变化, 但细胞排列疏松, 形状趋于
短锥状或漏斗形, 表皮细胞的细胞壁弧形弯曲趋于
凸透形, 这是植物对弱光环境的一种适应, 可以降
低散射光的反射, 增加叶内光强度 [27], 增强叶片细
胞对光的捕获能力, 有利于光辐射穿透叶表皮到达
叶肉组织, 提高光合能力[28]。由此可知, 套作荫蔽下
大豆具有明显的阴生叶特性, 表现出对荫蔽环境的
良好适应性。
栅海比是栅栏组织厚度与海绵组织厚度的比率,
反映了栅栏组织的发达程度[29]。栅海比在果树矮化研
究较多, 叶片的栅海比越大, 植株的矮化程度越高,
果树的生长势越弱, 树体趋于矮化 [30], 张达等 [3133]
认为栅海比不仅可作为矮化果树的筛选指标, 也同
样适用于矮化大豆的形态指标筛选。在本研究中 ,
套作荫蔽下‘简阳九月黄’、‘江浦黑豆’的栅海比升
高 , 说明其栅栏组织的发达程度较高 ; ‘永胜黑豆’
品种的栅海比显著降低, 可能是由于其海绵组织较
发达而导致栅海比较低, 各大豆材料之间存在显著
差异性。
3.3 套作条件下光环境对大豆光合特性的影响
在弱光环境中, 植物叶片将会调整自身结构和
生理特征来吸收利用更多的光来维持生长发育, 如
叶片变薄、叶面积变大[34]、光合色素含量增加[3536]
等。叶绿素是植物吸收与利用光能的主要色素, 其
含量的变化说明植物光合初始反应的优劣, 叶绿素
a、叶绿素 b含量都可吸收光能, 但只有少数处于激
发状态的叶绿素 a 可以将光能转化为电能, 叶绿素
a/b比值反映植物对光能利用的多少, 阳生植物的叶
绿素 a/b比值较大, 而阴生植物叶绿素 a/b较小。弱
光下叶绿素 b 含量增加有助于利用漫射光中占优势
的较短波长的蓝紫光, 从而提高捕光能力; 同时叶
绿素 b 含量的增加有利于捕光色素复合体 LHCP 含
量的提高、调节激发能在光系统间的分配, 提高大
豆对弱光的适应性[18]。本文中套作荫蔽环境各大豆
材料的单位面积叶绿素 a含量、叶绿素 a/b显著下降,
第 5期 范元芳等: 套作大豆形态、光合特征对玉米荫蔽及光照恢复的响应 615


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叶绿素 b 含量显著升高, 通过增加叶绿素 b 含量来
吸收更多的散射光提高光能的捕获能力。然而单株
叶面积、叶片厚度的降低则使套作环境下大豆叶片
的光截获面积降低而引起的光截获量下降。
光合能力是作物产量和品质形成的基础, 由于
玉米荫蔽导致大豆冠层光合有效辐射下降, 引起大
豆幼苗的净光合速率(Pn)下降 , 这与前人的研究结
果一致[37]。特别是大豆材料‘永胜黑豆’的光合能力
下降幅度最大, 可能与‘永胜黑豆’叶片中叶绿素含
量的降低有关。玉米收获后大豆开始进入光照恢复
期, 3个大豆材料的株高、茎粗、叶绿素 a含量等参
数均在一定程度上有所恢复 , 其中品种‘简阳九月
黄’的恢复程度最好, 适应弱光环境能力较强。由于
荫蔽胁迫, 大豆单株荚数下降, 单株粒数随之降低,
在供试品种中以‘简阳九月黄’的单株产量最高, 这
些结果与前人研究报道类似[8,3839]。
4 结论
在玉米大豆带状套作模式下 , 前期玉米的荫
蔽改变了大豆冠层生长光环境 , 影响大豆植株形
态、叶片解剖结构和光合特性, 导致大豆株高和叶
绿素 b 含量增加, 而茎粗、叶面积、叶片厚度和地
上部分生物量等下降。玉米收获后, 大豆进入光照
恢复时期, 大豆的茎粗、地上部分生物量、叶绿素 a
含量、叶片厚度等迅速增加, 为大豆后期光合补偿
生长提供物质和能量基础。同时 3 个大豆材料形态
及光合特性参数在荫蔽和光照恢复过程中响应程度
不同, 从产量角度分析大豆材料‘简阳九月黄’表现
出较好的光适应性。因此, 在玉米大豆带状套作种
植中, 筛选前期耐荫性强, 后期恢复力强的大豆品
种(材料), 结合优化的群体配置, 是实现玉米和大豆
协调高产的关键。
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“中国生态经济学学会 2016年学术年会”征文通知
一、会议宗旨
由中国生态经济学学会、中国社会科学院农村发展研究所、中国社会科学院生态环境经济研究中心主办, 贵州财
经大学承办的中国生态经济学学会 2016年学术年会将于 2016年 7月 23—24日(暂定)在贵州省贵阳市召开。
本次年会旨在国家推动生态文明建设的新形势下, 基于新型城镇化及大力发展生态经济的背景, 为各位专家、学者
提供交流、研讨的平台, 共同探讨“生态经济与生态城市”领域中的理论、技术问题以及实践模式创新。
二、会议主题
本次会议的主题为“生态经济与生态城市”。主要议题包括(但不限于如下议题)：1. 生态经济、生态城市理论与方
法; 2.生态文明与生态红线; 3. 生态城市建设、规划与案例; 4. 海绵城市与智慧生态城市; 5. 生态文明与新型城镇化; 6.
生态城市、生态农业与美丽乡村; 7. 城市生态系统服务与生态补偿; 8. 绿色增长、绿色发展与气候变化。
三、征文要求
1. 论文要求为原创性论文, 未在其他期刊或会议上发表; 2. 论文要求围绕主题撰写, 字数原则上不多于 8 000字; 3. 论
文摘要 300字左右, 3~5个关键词, 并附有题目、作者、作者单位、中文摘要及关键词对应的英文; 4. 论文采取 Word文
档格式; 5. 稿件应依据标题、作者姓名、工作单位、摘要、关键词、正文(层次按照 1, 1.1, 1.1.1格式)、参考文献、作
者简介及联系方式(包括邮件地址、手机、电话、微信等)的顺序书写; 6. 参考文献需要严格符合学术规范; 7. 不符合以．．．．
上规范要求的论．．．．．．．文．, ．一概不纳入论文集中．．．．．．．．．, ．请各位作者务必注意．．．．．．．．．; 8. 文稿请发送到本次年会征文的专用邮箱 :
ceesconference2016@126.com, 同时发送到如下邮箱: 610849785@qq.com, 1298458323@qq.com, 并在主题中标明“中国
生态经济学学会 2016年会征文”; 9. 征文截止日期为 2016年 6月 30日; 10. 会务组在收到论文后, 邀请专家对论文进
行初审, 然后发出论文录用通知和会议正式通知。
四、论文出版
1. 会前将向参会代表赠送年会非正式出版的论文集; 2. 对论文集再次进行筛选, 从中选择优秀论文, 拟由社会科
学文献出版社出版; 3. 部分优秀论文推荐到《生态经济》发表。
五、联系方式
1. 中国生态经济学学会秘书处: 北京建国门内大街 5号中国社科院农村发展研究所(100732), 联系人: 王昌海; 电
话: 18810600530; 传真: 010-65137559; E-mail: wangch@cass.org.cn。
2. 贵安新区研究院: 贵州贵安新区百马大道 99 号行政中心(550025); 联系人: 曾绍伦, 王武林, 庞静静, E-mail:
610849785@qq.com, 1298458323@qq.com; 电话: 0851-88900051, 0851-88900052, 18885113989; 传真: 0851-88900051。

中国生态经济学学会
2016年 4月 20日