全 文 ：中国生态农业学报 2013年 3月 第 21卷 第 3期
Chinese Journal of Eco-Agriculture, Mar. 2013, 21(3): 267−273


* 国家重点基础研究发展计划(973计划)项目(2009CB118305)和国家小麦产业技术体系建设专项(CARS-03-01A)资助
** 通讯作者: 李俊明(1964—), 男, 研究员, 主要从事小麦遗传育种研究。E-mail: ljm@sjziam.ac.cn
赵慧(1979—), 女, 博士研究生, 主要从事小麦遗传育种研究。E-mail: applecong@126.com
收稿日期: 2012−11−02 接受日期: 2012−12−26
DOI: 10.3724/SP.J.1011.2013.00267
外源基因导入改良小麦抗旱性的研究进展*
赵 慧1,3 张 玮1,2 王 静1 李芙蓉1 纪 军1,2 李俊明1,2**
(1. 中国科学院遗传与发育生物学研究所农业资源研究中心 石家庄 050022; 2. 植物细胞与染色体工程国家重点实验室
北京 100101; 3. 河北科技大学生物科学与工程学院 石家庄 050018)
摘 要 华北是我国水资源匮乏地区之一, 干旱直接威胁着本区域粮食安全。小麦(Triticum aestivum L.)作为
世界主要粮食作物, 在我国北方占有重要地位, 选育抗旱小麦品种是降低干旱危害的有效手段。由于小麦属内
的遗传变异相当有限, 小麦抗旱性遗传改良急需开发和导入新的基因资源。远缘杂交是转育小麦近缘属种优
良基因、创造特异育种新材料的有效途径; 全基因组 DNA导入技术打破了物种界限, 可以将小麦族外的基因
导入小麦基因组中; 转基因技术不仅可以导入其他物种的基因, 更使得分子聚合不同来源的抗旱相关基因成
为可能, 为小麦抗旱性综合改良开辟了新途径。本文以上述 3种技术为切入点, 对外源基因(或染色质)导入、
改良小麦抗旱性的相关研究进展进行了回顾和展望。
关键词 小麦 抗旱性 遗传改良 外源基因 近缘种
中图分类号: S512.1 文献标识码: A 文章编号: 1671-3990(2013)03-0267-07
Research progress on improving wheat drought tolerance
via exotic gene introduction
ZHAO Hui1,3, ZHANG Wei1,2, WANG Jing1, LI Fu-Rong1, JI Jun1,2, LI Jun-Ming1,2
(1. Center for Agricultural Resources Research, Institute of Genetics and Developmental Biology, Chinese Academy of Sciences,
Shijiazhuang 050022, China; 2. State Key Laboratory of Plant Cell and Chromosome Engineering, Beijing 100101, China;
3. College of Biological Science and Engineering, Hebei University of Science and Technology, Shijiazhuang 050018, China)
Abstract Water shortage has been identified as a critical issue of sustainability in the North China Plain, a main grain production
base in China. It has directly threatened agriculture production in the region and the country at large. Wheat (Triticum aestivum L.),
a major cultivated crop in the world, has become an economically viable crop in North China. Breeding drought-tolerant wheat
varieties has proven to be an effective approach to limit drought losses in the region. However, inadequate genetic diversity within
the Triticum family has hindered progress in developing improved drought tolerant wheat varieties. Exploitation and application of
tolerant alien genes from related wheat genera and species have been achieved through distant hybridization of wheat and specific
wild grasses. An entire genomic DNA injection technology delimited species barrier and made it possible to transfer exotic genes into
wheat from any related or non-related species. Transgenic wheat also opened up a new era of pyramiding drought-related genes of
different origins to increase drought tolerance. Using these technologies as take-off point, this paper reviewed relevant progress in
wheat drought tolerance improvement.
Key words Wheat, Drought tolerance, Genetic improvement, Exotic gene, Related species
(Received Nov. 2, 2012; accepted Dec. 26, 2012)
干旱是影响农业生产的最重要非生物胁迫因子[1],
干旱缺水已成为制约世界粮食生产的主要因素之
一。小麦是世界上种植面积最广的粮食作物, 也是
我国干旱半干旱地区的支柱作物, 在旱作农业和节
水农业中占有重要地位。小麦外源种属中具有许多抗
旱、耐逆相关基因, 深入挖掘和利用这些有益基因资
源, 改良小麦的抗旱性和水分利用效率, 对于保障我
国粮食生产和农业水资源安全具有重要意义。
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远缘杂交和染色体工程技术、全基因组 DNA导
入技术和转基因技术已成为小麦遗传改良的重要技
术手段 , 在小麦抗旱遗传育种研究中得到充分运
用。本文从这 3 种技术手段入手, 综合评述外源基
因导入在小麦抗旱性改良方面取得的研究进展。
1 远缘杂交和染色体工程技术改良小麦抗
旱性研究进展
运用远缘杂交和染色体工程的手段, 将小麦近
缘种属的优异基因导入普通小麦, 创制新的小麦抗
旱、耐逆种质和基因资源, 拓宽小麦遗传基础多样性,
是提高小麦抗旱、耐逆能力, 提升小麦产量水平的重
要手段之一。科研工作者先后将黑麦[2−3]、冰草[4−5]、
山羊草[6]等外源染色体或染色体片段成功导入普通
小麦, 并选育出一批丰产性好、抗旱抗逆性得到显
著改良的优异小麦新种质和新品系, 一些新品种在
生产上得到大面积推广应用。
1.1 黑麦染色体导入小麦的抗旱性研究
黑麦属(Secale)是最早用于改良小麦的近缘种 ,
通过远缘杂交创制的八倍体和六倍体小黑麦以其耐
瘠薄、耐寒、耐旱能力而闻名[2−3]。Yang等[7]通过杂
交获得了一个含有 12 条黑麦染色体的六倍体小黑
麦, 发现该材料叶片相对含水量、失水速率与叶卷
曲呈紧密相关, 而且与抗旱具有显著的正相关性。
魏亦农、孙黛珍等[8−9]对小黑麦在干旱胁迫下的生理
指标和农艺性状等进行了深入研究, 证实了六倍体
小黑麦具有较强的生理抗旱性, 并筛选出强抗旱六
倍体小黑麦种质资源“Tomado”, 为小麦抗旱育种提
供了有益的基因资源。
近年来, 通过创制小麦−黑麦异附加系、异代换
系和易位系将黑麦优良基因导入小麦, 尤其是培育
遗传稳定的易位系品种越来越受到育种家们的青
睐。已有研究表明 , 黑麦 1RS 染色体上携带有抗
旱、耐逆、高水分利用效率以及收获指数等优良基
因 [10−11]。Sharma 等[12]利用 1RS 和 1BS 部分同源重
组系(homoeologous recombinants)研究小麦根系性状,
定位了黑麦 1RS 上与根长和根重相关的 15 个 QTL
位点, 其中 6 个 QTL 位点具有加性效应, 9 个 QTL
位点具有上位性效应。 Ehdaie 等 [13]研究发现 ,
1RS-1BL 易位系具有较高的根干重和根冠比, 因而
具有更好的干旱逆境耐受力。Hoffmann[14]研究发现小
麦 1RS-1BL 易位系在干旱胁迫下收获指数(harvest
index, HI)和水分利用效率(water use efficiency, WUE)
都有明显提高, 继而显著提高小麦产量。
1.2 冰草染色体导入小麦的抗旱性研究
冰草属(Agropyron)具有良好的抗旱、抗寒、耐
盐碱能力, 可为小麦品种抗性改良提供有价值的基
因资源。何孟元等[4]把小麦与天蓝冰草杂交, 获得多
个“远中”号异源八倍体, 与小麦进一步回交, 培育
出一系列小冰麦异附加系列及易位系。他们选择农
艺性状好的易位系与小麦杂交, 经过系统选育, 培
育出“小冰”系列优质高产春小麦品种。
李立会等 [5]以日本普通小麦品种 “Fukuho-
komugi”为母本, 以冰草为父本, 通过远缘杂交选育
出一系列普冰材料。张正茂[15]利用普冰材料与改良
品种杂交, 选育出旱地小麦品种“普冰 143”, 该材料
具有抗旱、结实性好的优点, 在苗期反复干旱法抗
旱性鉴定中残株存活率为 68.75%, 田间抗旱指数
0.950 8, 在陕西渭北旱原和关中北部旱地大面积推
广种植, 刷新了旱地小麦产量记录。近年来, 普冰材
料在黄淮麦区广泛用于抗旱节水品种的培育。利用
普冰材料与普通小麦“晋麦 47”杂交, 选育出抗旱高
产的节水型小麦新品种“普冰 9946”[16]。目前, 已有
多个普冰材料衍生品系参加国家和省级新品种区域
试验, 其抗旱增产潜力表现突出, 预计未来 5—10
年后这些品种将在黄淮麦区得到大面积推广应用。
1.3 山羊草染色体导入小麦的抗旱性研究
山羊草属(Aegilops)具有早熟、抗逆等有益基因,
对小麦抗旱性遗传改良有着重要的潜在价值。其中,
粗山羊草(Aegilops tauschii)[17]、粗厚山羊草(Aegilops
crassa)[18−19] 、 卵 穗 山 羊 草 (Aegilops geniculata
Roth)[20−22]和欧山羊草(Aegilops Biuncialis Vis.)[23−24]
具有较强的耐旱性, 倍受小麦育种学家的关注, 并
作为普通小麦抗旱性改良亲本广泛应用。
杨凯等 [17]对具粗山羊草细胞质的冬小麦材料
(核质杂种)在干旱胁迫下的存活率、叶片相对含水
量、细胞质膜透性、细胞渗透势等抗旱紧密相关的
指标进行了研究。结果显示, 在干旱胁迫下, 这些核
质杂种材料的存活率和叶片相对含水量明显提升 ;
且随着胁迫程度的加剧, 其细胞膜透性增加幅度以
及细胞渗透势下降幅度明显低于对照材料。说明粗
山羊草细胞质在稳定细胞膜、提高叶片保水力方面
有积极作用, 并能改善细胞渗透调节能力, 增加抗
旱能力。
刘春光等[18]研究发现, 粗厚山羊草细胞质对普
通小麦耐盐性具有明显的遗传效应, 侯宁等[19]也发
现粗厚山羊草细胞质对小麦的抗旱性具有明显的遗
传效应。他们以粗厚山羊草为细胞质供体, 与普通
小麦杂交育成的核质杂种春小麦“小山 2134”、“小山
8645”、“小山 9659”等系列品种, 表现抗旱、耐盐碱、
耐瘠薄 , 适应性强 , 增产潜力大 , 丰产稳产性好的
特点, 在我国干旱、半干旱春麦区推广种植, 已产生
第 3期 赵 慧等: 外源基因导入改良小麦抗旱性的研究进展 269


显著的社会经济效益。
卵穗山羊草(2n=4x=28, MgMgUgUg)对干旱和高
温具有很强的耐性, 也是小麦抗旱性遗传改良的重
要种质资源[20]。Pradhan等[21]选取 31份山羊草材料,
研究干旱胁迫对不同山羊草材料叶绿素含量、籽粒
数、穗粒重以及产量的影响, 发现卵穗山羊草在干
旱胁迫下仍具有较高的穗粒数和穗粒重, 且产量受
到的影响很小, 说明卵穗山羊草生殖发育期间对干
旱胁迫具有很强的适应性。Landjeva 等[22]将卵穗山
羊草与中国春杂交选育出二倍体代换系 2Mg(2A),
该代换系较“中国春”在干旱胁迫下维持了较高的水
势和叶片相对含水量 , 丙二醛含量较小麦亲本低 ,
遭受的过氧化伤害较轻。
Molnár 等 [23]指出欧山羊草(Aegilops biuncialis
Vis.)比普通小麦有更强的抗旱性, 可以通过属间杂
交向栽培小麦导入抗旱基因资源。他们利用欧山羊
草与普通小麦杂交 , 创建了小麦−欧山羊草双二倍
体(2n=10x=70, AABBDDUbUbMbMb)。研究杂交后代
和栽培小麦在 PEG 模拟干旱胁迫下的表现, 结果表
明, 与普通小麦对照相比, 杂交后代失水速率较慢,
气孔关闭程度较低, 胞间 CO2 浓度下降, 使得山羊
草杂交后代保持了较高的生长速率(特别是根)、生物
量和产量。说明小麦−欧山羊草双二倍体在气孔关闭
时能维持细胞水势, 表现出有效的渗透调节机制[24],
从而维持植株正常的生长发育。
李芙蓉[25]开展了欧山羊草与普通小麦的属间杂
交, 通过对单株结实性、抗旱性等性状的筛选, 选育
出抗旱性显著提高的附加欧山羊草U组和M组染色
体的稳定后代。对部分附加系后代进行干旱模拟胁
迫, 结果表明在干旱胁迫后, 附加 1条 6U染色体的
普通小麦/欧山羊草杂交后代衍生材料的 SOD、POD
活性比普通小麦亲本增加幅度大, 光合参数变化幅
度小, 光合能力有所提高, 抗旱性优于亲本。
在导入黑麦、冰草、山羊草等外源染色质提高
小麦抗旱性获得成功之后, 将抗旱相关基因或染色
体区段转移到干旱半干旱小麦产区主栽品种, 培育
生产上能够大面积应用的抗旱品种将成为品种改良
的重要内容之一。除黑麦、冰草和山羊草之外, 偃
麦草 (Elytrigia repens)[26]、多枝赖草 (L. multicau-
lis)[27]、波斯小麦 (T. persicum)、簇毛麦 (Haynaldia
villosa)等对小麦的抗旱性均具有明显的遗传效应[19],
利用好这些丰富的抗旱种质资源, 将极大促进小麦
抗旱性遗传改良的进展。
2 全基因组 DNA 导入技术改良小麦抗旱性
研究进展
全基因组 DNA 导入技术具有不受亲缘关系限
制、操作简单、变异后代稳定快等特点。目前, 运
用离子束法、花粉管通道法等已将冰草、燕麦、玉
米、高粱、鸭跖草等全基因组DNA成功导入小麦, 获
得了抗旱性改良的品种(系)。
2.1 长穗冰草(Agropyron elongatum)基因组总 DNA
导入小麦的抗旱性研究
黄承彦等[28]应用小麦自花授粉后外源 DNA 导
入技术将长穗冰草DNA导入普通小麦, 培育出适应
黄河三角洲盐碱旱地种植的小麦新品种“济南 18号”,
这是利用外源DNA导入技术育成的第 1个小麦定名
新品种。多年多点田间试验表明, 该品种比较适应旱
地盐碱地种植, 尤其在干旱少雨的年份增产越显著。
2.2 燕麦草(Avena)基因组总 DNA 导入小麦的抗旱
性研究
郑州大学谷运红等[29]运用离子束介导技术将燕
麦和六倍体小黑麦基因组DNA导入普通小麦, 通过
PEG 模拟干旱胁迫考察后代苗期抗旱性, 发现燕麦
基因组 DNA 的导入对提高小麦种子萌发期抗旱性
的效果好于六倍体小黑麦; 转基因组合“豫麦 18”/燕
麦(受体/供体)获得了提高苗期抗旱性的效果。考察
转化小麦不同生育时期的产量构成因素, 发现“豫麦
18”/燕麦转基因组合可有效提高幼苗分蘖期的抗旱
性, “豫麦 18”/六倍体小黑麦转基因组合对于提高灌
浆期的抗旱性效果明显。
2.3 C4作物基因组总 DNA导入小麦的抗旱性研究
裴新梧等[30]将高粱 DNA 导入小麦获得新品系
“89122”, 与对照相比, 光合速率升高, 蒸腾速率下
降, 气孔阻力增大。刘青等[31]采用花粉管通道法将
玉米、高粱基因组总DNA导入普通小麦优良品种(系)
中, 获得了稳定新品系。对后代进行抗旱性鉴定, 水
培鉴定结果显示, 导入外源DNA的后代材料胚芽鞘
长度大于 3.0 cm, 且优于受体, 抗旱性达 1级; 土培
鉴定结果表明, 导入外源DNA的小麦新品系植株存
活率达 66%以上, 属于抗旱型。
除花粉管通道法、离子束介导法外, DNA 直接
涂抹柱头法、子房注射法以及浸种法等也为广大育
种工作者采用, 全基因组DNA导入技术为小麦抗旱
遗传改良提供了丰富多样的技术手段。
3 转基因技术改良小麦抗旱性研究进展
与常规育种相比, 转基因技术方法简单易行。
迄今, 研究者们已从不同物种中克隆了几十个与提
高抗旱性相关的功能基因, 通过基因工程改良植物
的抗旱性取得了重要进展。根据抗旱基因的作用方
式, 可将抗旱基因分成两类 [32]: 第一类是功能蛋白
基因, 其编码产物在植物抗旱性中直接起保护作用;
270 中国生态农业学报 2013 第 21卷


第二类是调节蛋白基因, 其编码产物在信号转导和
基因表达过程中起调节作用。这两类基因在提高植物
抗旱性方面, 在不同阶段以不同方式发挥着重要作
用。
3.1 外源功能蛋白基因在小麦抗旱性改良中的应用
功能蛋白基因主要包括: 合成渗透调节物质的
关键酶类, 如甜菜碱合成酶等; 具有解毒作用的酶
类, 如超氧化物歧化酶等; 保护生物大分子及细胞
膜结构的蛋白质、蛋白酶类等。
3.1.1 甜菜碱合成酶基因
甜菜碱(Betaine)是植物中重要的渗透调节物质
之一 , 它在植物中以胆碱为底物经胆碱单加氧酶
(CMO)、甜菜碱醛脱氢酶(BADH)两步催化反应合
成。目前这 2 个基因已经被克隆并转入小麦中, 并
获得转 BADH 基因阳性植株。由于甜菜碱合成途径
简单, 遗传操作方便, 所以甜菜碱合成酶基因被认
为是最有应用前景的抗旱性相关基因之一。
张艳敏等 [33]将山菠菜甜菜碱醛脱氢酶基因
(BADH)导入小麦, 获得转基因材料。鉴定结果表明,
干旱胁迫下转基因小麦在种子萌发、幼苗生长、根
系发育以及质膜保护等方面均得到了改善, 田间鉴
定显示转基因小麦叶片蒸腾强度比对照明显降低。
Wang 等[34]将来自山菠菜的 BADH 基因转入小麦品
种“石 4185”, 研究转基因后代在干旱胁迫下的光合
系统及其生理参数的变化。结果表明, 转 BADH 基
因植株体内的甜菜碱过量积累, 减缓了由于逆境胁
迫引起的光合速率、蒸腾速率、气孔导度、胞间 CO2
浓度的过度下降, 从而起到一定的抗旱作用。
He 等[35]将大肠杆菌胆碱脱氢酶基因(betA)通过
转基因技术转入小麦品种“济南 17 号”, 并对转基因
植株在干旱胁迫下进行研究。结果显示, 转 betA 基
因后代的膜稳定性降低、SOD和 POD活性升高, 丙
二醛含量较对照低, 受伤害程度小; 根长和生长势
都优于对照。由此认为 betA基因的导入促进了甜菜
碱的合成和根的伸长生长, 同时也提高了对干旱胁
迫的抵抗能力。
3.1.2 LEA蛋白
胚胎发育晚期丰富蛋白 (late embryogenesis
abundant protein, LEA)是植物胚胎发生后期种子中
大量积累的一类蛋白质。在干旱、高温或低温等逆境
胁迫下, LEA 基因在各种植物的营养器官中被诱导表
达, 以保护细胞膜系统及生物大分子免受破坏。
大麦 HVA1是第 3组 LEA蛋白, Sivamani等[36]
将 HVA1 基因的 cDNA导入到春小麦中, 获得了在
缺水条件下生物量和水分利用效率俱佳的转基因小
麦。同时, 加倍的单倍体转基因植株比未转基因植
株有较快的萌发速度, 干旱处理后在苗期就显示了
较强的抗旱性[37]。Bahieldin等[38]将转大麦 HVA1 基
因的春小麦后代株系进行田间干旱种植, 研究其株
高、生物量、籽粒产量及叶片相对含水量(RWC)等
性状, 发现转基因后代株系在生物量、籽粒产量及
RWC等方面都较对照高。说明大麦 HVA1基因能够
在植物抵御干旱胁迫中对其提供保护作用。
此外, 研究者们还将来自外源的脯氨酸合成酶
基因(P5CS)[39]、海藻糖合酶基因(TPS) [40]、海藻糖合
酶 ( T P S )和海藻糖磷酸酯酶 ( T P P )的融合基因
TPSP[41]、枯草杆菌果聚糖蔗糖酶基因(SacB)[42]、
1-磷酸甘露醇脱氢酶基因(mltD)[43]成功导入普通小
麦, 干旱胁迫下转基因株系的脯氨酸、海藻糖、果聚
糖和甘露醇等保护酶含量普遍升高, 有效抵御了干
旱胁迫对植株造成的部分氧化伤害, 从而提高其抗
旱性。
3.2 外源调节蛋白基因在小麦抗旱性改良中的应用
调节蛋白基因主要包括 3 种: 传递信号和调控
基 因 表 达 的 转 录 因 子 , 如 DREB(dehydration
responsive element binding)等; 感应和传导胁迫信号
的蛋白激酶, 如 MAP激酶等; 与第二信使合成有关
的酶类, 如磷脂酶等。
3.2.1 DREB类转录因子
近年来, 转录因子 DREB 的研究极为活跃, 且
已经取得显著进展。该基因在植物抵抗干旱、高盐
和低温等逆境中发挥着重要作用, 通过参与抗逆相
关基因的表达调控, 从而提高植物对逆境胁迫的耐
性。目前已从多种植物中分离到 DREB 类基因, 例
如拟南芥、小麦、水稻、大麦、玉米等, 且一些 DREB
类基因的过量表达改良了转基因小麦的抗旱性。
Pellegrineschi 等[44]将拟南芥 DREB1A 基因导
入普通小麦品种“Bobwhite 26”, 可以明显提高转基
因小麦的耐旱性。Wang 等[45]、荣红颖等[46]利用转
基因技术将来自拟南芥的 DREB 基因导入冬小麦品
种的幼胚中, 转基因植株后代在干旱胁迫下叶片持
绿性好, 脯氨酸含量也高于对照, 小麦抗旱性得到
显著改良。Gao 等[47−48]也利用转基因技术, 先后将
大豆 GmDREB基因、棉花 GhDREB基因转入普通小
麦, 获得了耐旱的转基因小麦后代。
3.2.2 蛋白激发子
蛋白激发子能够激发植物防御信号反应, 通过
信号识别和信号转导, 调节植物体内一系列基因的
表达 , 启动植物防卫反应 , 激活植物的免疫系统 ,
调节植物生长代谢系统, 促进植物生长。
Mao 等[49]从极细链格孢菌 Alternariatenuissima
中克隆了 peaT1基因, peaT1基因在大肠杆菌中翻译
第 3期 赵 慧等: 外源基因导入改良小麦抗旱性的研究进展 271


成为蛋白激发子 PeaT1, 研究显示, PeaT1 能提高植
物体内相关防卫基因的表达, 促进作物生长, 诱导
作物产生抗逆性。王立梅等[50]将 peaT1 基因导入小
麦内生枯草芽胞杆菌, 重组菌株处理的小麦幼苗抗
旱综合指数明显高于对照, 增强了小麦的抗旱性。
另外 , 一些转录因子 , 如 MYB(v-myb avian
myeloblastosis viral oncogene homolog)类转录因子[51],
ERF(ethylene responsive factor)转录因子 [52], CBF
(C-repeat binding factor)类转录因子[53]也在植物的干
旱胁迫中起重要的调控作用, 但目前都未见将上述
外源转录因子转入普通小麦以提高抗旱耐逆性的研
究报道。植物对干旱等逆境胁迫的应答反应是一个
涉及多基因、多信号途径、多基因产物的复杂过程,
转录调控在这个过程中起着承上启下的不可替代的
作用。因此, 改良或增强一个关键转录因子的表达,
已成为改良植物抗逆性的重要途径。
4 外源基因在小麦抗旱分子育种中的应用
展望
小麦遗传学家 Feldman和 Sears曾经指出, 未来
作物改良的最大希望寄托于野生近缘植物丰富基因
库的挖掘及利用[54]。小麦近缘种属蕴藏丰富的优良
基因, 研究小麦近缘种属的抗旱性, 特别是研究目
前还未报道过的近缘种, 有计划地扩大抗旱种质资
源库; 运用远缘杂交结合染色体工程技术、全基因
组DNA导入技术以及转基因技术, 将这些优异基因
导入普通小麦, 发挥这些外源基因或种质在小麦抗旱
性改良中的作用, 将扩大小麦抗旱育种的遗传基础。
小麦是遗传背景比较复杂的六倍体作物, 检测
外源基因功能表达难度较大, 对分子育种的技术要
求更高。随着小麦转基因技术日臻成熟, 新的、更
多的具有重要价值的抗旱基因的不断发掘和利用 ,
将获得越来越多的稳定和高效表达的转基因抗旱小
麦。通过分子育种和常规育种技术相结合, 解决小
麦生产面临的干旱胁迫问题将迎来曙光。
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