全 文 ：中国生态农业学报 2016年 2月 第 24卷 第 2期
Chinese Journal of Eco-Agriculture, Feb. 2016, 24(2): 131141


* 国家自然科学基金项目(U1204313)和国家科技支撑计划项目(2011BAD16B14, 2012BAD14B08, 2013BAD07B14)资助
姜丽娜, 主要研究方向为作物生理生态。E-mail: jianglina73@aliyun.com
收稿日期: 20150812 接受日期: 20151105
* Supported by the National Natural Science Foundation of China (U1204313) and the National Key Technology Support Program of China
(2011BAD16B14, 2012BAD14B08, 2013BAD07B14)
Corresponding author, JIANG Lina, E-mail: jianglina73@aliyun.com
Received Aug. 12, 2015; accepted Nov. 5, 2015
http://www.ecoagri.ac.cn
DOI: 10.13930/j.cnki.cjea.150904
不同施氮量及种植密度对小麦开花期氮素
积累转运的影响*
姜丽娜 刘 佩 齐冰玉 徐光武 张利霞 马建辉 李春喜
(河南师范大学生命科学学院 新乡 453007)
摘 要 本文以小麦品种‘周麦 22’为材料, 研究了不同施氮量[0 kg(N)hm2、120 kg(N)hm2、240 kg(N)hm2
和 360 kg(N)hm2, 以 N0、N1、N2和 N3表示]和种植密度(225×104 基本苗hm2、375×104基本苗hm2和 525×104
基本苗hm2, 以 M1、M2和 M3表示)处理下小麦植株地上部不同空间分布各器官的氮素含量及其转运特性。
结果表明: 施氮量、种植密度及二者互作对开花期、成熟期植株地上部各器官氮素含量的影响均达显著水平。
不同施氮量及种植密度处理小麦开花期至成熟期各营养器官氮含量和积累量下降。开花期和成熟期, 植株单
茎氮积累量为 7.27~59.65 mg茎1和 8.48~60.83 mg茎1, 以 N0M3处理最低, 以 N3M2最高。从空间位置看, 植
株地上部各营养器官开花期氮含量、氮积累量及花后氮转运量和对籽粒氮的贡献率均随空间位置下移而降低。
营养器官氮含量、积累量及转运量随施氮量增加而呈递增趋势, 上部和中部营养器官氮转运率高于 50%。营
养器官对籽粒氮的总贡献率高于 67%。增施氮肥配套合理的种植密度, 可以促进植株地上各营养器官氮的积
累和转运, 对植株下部器官氮积累转运的作用尤为明显, 高肥及中密度处理(N3M2)下倒四叶、倒四节及余叶和
余节氮含量和积累量增加, 缩小了与上部各器官的差异。植株地上部群体氮素转运量为 28.56~549.49 kghm2,
亦随施氮量增加而增加, 以穗部和茎节氮转运量较高。施氮量对籽粒产量、蛋白质含量及蛋白质产量影响显
著。施氮量与种植密度互作对籽粒蛋白质含量及产量影响显著, 种植密度对籽粒蛋白质产量的影响亦达显著
水平。从氮素转运和产量性状来看, 施用氮肥 240 kghm2配套 225×104 基本苗hm2的种植密度是黄淮小麦
玉米两熟区小麦生产较为适宜的栽培模式。
关键词 小麦 氮肥 种植密度 氮素积累 地上部器官 空间分布 籽粒产量
中图分类号: S512.1; S311 文献标识码: A 文章编号: 1671-3990(2016)02-0131-11
Effects of different nitrogen application amounts and seedling densities on
nitrogen accumulation and transport in winter wheat at anthesis stage*
JIANG Lina, LIU Pei, QI Bingyu, XU Guangwu, ZHANG Lixia, MA Jianhui, LI Chunxi
(College of Life Sciences, Henan Normal University, Xinxiang 453007, China)
Abstract To determine reasonable nitrogen (N) application amount and seedling density of wheat for improving N utilization
efficiency and yield, N contents in organs in different parts of wheat plant were measured, and wheat response to N application
(in terms of N accumulation and translocation) and planting density was studied. In the field experiment, ‘Zhoumai 22’ wheat
cultivar was used in a split-plot design with N fertilization amount as the main plot and seedling density as the secondary plot.
Nitrogen fertilization amounts during the whole growth period were 0 kghm2 (N0), 120 kghm2 (N1), 240 kghm2 (N2) and
360 kghm2 (N3), respectively, while seedling densities were 225×104 seedlingshm2 (M1), 375×104 seedlingshm2 (M2) and
132 中国生态农业学报 2016 第 24卷


http://www.ecoagri.ac.cn
525×104 seedlingshm2 (M3), respectively. The results showed that N application amounts, seedling densities and the
interactions of the two factors had significant effects on N contents in organs in different positions of aboveground wheat at
anthesis and maturity stages. N content and accumulation in the vegetative organs of wheat at maturity declined compared with
those at anthesis. Total N accumulation in individual plant was changed within range of 7.2759.65 mgstem1 at anthesis and
8.4860.83 mgstem1 at maturity, and the maximum data was observed in N3M2 treatment, while the minimum level was
observed in N0M3 treatment. N content and accumulation in vegetative organs of wheat apparently decreased with decreasing
of spatial position at anthesis stage. Also N transport and contribution rate of vegetative parts to grain had the same spatial
distribution trend. It suggested that flag-leaf and the first upper internode were higher while the fourth upper leaf and the
fourth upper internode as well as the other bottom parts near the ground were apparently lower. N content, accumulation and
transport capacity of vegetative organs increased with increasing N application rate. N transport rate in the organs of upper and
middle spatial position exceeded 50%, and total N contribution rate of vegetative organs to grain exceeded 67%. Increased N
fertilizer amount combined with suitable planting density improved the capacity of N accumulation and translocation in
aboveground system. Among all the vegetative organs, the ones nearest the ground (such as the fourth upper leaf and internode)
were more obviously affected by N application and seedling density while N content and accumulation in those parts were
significantly higher under higher N application and medium-level density, narrowing the differences with upper parts of the
plant. Also N transport of plant population (28.56549.49 kghm2) increased with increasing N application amount, especially
for plant spike and internode. Grain yield, grain protein content and protein yield were significantly influenced by N
application rate. While grain protein content and protein yield were significantly driven by applied N amount and N
amount/seedling density interactions, protein yield was driven by seedling density. Considering N transport and grain yield, N
application at 240 kghm2 and seedling density at 225 × 104 planthm2 were suitable for ‘Zhoumai 22’ in wheat/corn double
cropping in Huanghuai region.
Keywords Wheat; Nitrogen application; Seedling density; Nitrogen accumulation; Organs in aboveground part; Spatial
distribution; Yield
氮肥施用和种植密度是小麦高产栽培的主要调
控措施[1]。氮素是植物体重要的营养元素, 直接参与
植株器官建成及多种生理生化过程。研究表明, 小
麦营养器官氮同化、积累及转运与籽粒的产量和品
质密切相关[24], 小麦籽粒氮约有20%来自开花后植
株同化, 80%来自开花前叶片、茎秆及颖片等部位的
花后转移[57]。优化氮肥管理可以促进小麦植株抽穗
后干物质及氮素积累 [8], 有利于氮向籽粒转运 , 从
而提高产量和氮肥利用率 [9], 并降低氮残留对环境
的污染[1011]。随种植密度的增加, 花前小麦营养器
官积累氮的转运量、转运率以及对籽粒的贡献率均
有增加[1213]。在小麦生产过程中, 氮肥和密度之间
存在互作效应, 在适当降低氮肥用量的条件下, 增
加种植密度有利于小麦吸收深层土壤氮素, 减少土
壤氮素残留[14], 提高群体光合性能而获得高产[15]。
目前关于不同栽培措施下小麦植株氮素积累的研究,
多是从植株整个营养体或不同器官的水平进行, 而
植株各器官氮素的空间分布研究较少。蒿宝珍等[16]
研究了华北地区限水灌溉条件下氮肥对冬小麦冠层
叶片氮素空间分布的影响, 认为适量施氮可以增加
叶层间氮素垂直分布梯度, 促进氮素在植株体内进
行再分配。为探讨氮肥施用量与种植密度对小麦植
株氮素空间积累转运的影响, 本研究测定了不同氮
肥和种植密度处理下小麦植株开花期和成熟期地上
不同空间层次各器官的氮素含量, 分析了植株氮素
空间积累及转运特征, 以期为合理施肥配套适宜种
植密度实现小麦高产和资源高效提供理论指导。
1 材料与方法
1.1 试验材料与设计
以黄淮麦区近年来主栽品种‘周麦 22’为试验材
料, 于 2013—2014年在中国农业科学院新乡综合试
验基地(河南省新乡市新乡县七里营镇中曹村, 35°09′N,
113°45′E)进行田间试验。土质为潮土, 0~20 cm土壤
有机质含量 15.76 gkg1, 全氮 0.76 gkg1, 碱解氮
65.74 mgkg1, 速效磷8.70 mgkg1, 速效钾165.86 mgkg1,
pH 8.7。
试验采用裂区设计, 主区为氮肥, 全生育期施
氮量分别为 0 kg(N)hm2、120 kg(N)hm2、240
kg(N)hm2和 360 kg(N)hm2(以 N0、N1、N2和 N3
表示), 于播前、拔节期、开花期按比例(5︰3.5︰1.5)
分次施入; 副区为种植密度, 分别为 225×104 基本
苗hm2、375×104 基本苗hm2和 525×104 基本苗hm2
(以 M1、M2和 M3表示)。前茬夏玉米秸秆全部还田,
底施 K2O 90 kghm2、P2O5 240 kghm2。2013年 10
月 11日人工开沟播种, 行距 20 cm。小区面积 19.2 m2
第 2期 姜丽娜等: 不同施氮量及种植密度对小麦开花期氮素积累转运的影响 133


http://www.ecoagri.ac.cn
(4.8 m × 4 m), 重复 3次。2014年 6月 5日成熟收获。
1.2 研究方法
在小麦开花期(4月 23日)和成熟期(6月 5日), 选
取长势一致的单茎 20 个, 将叶片按空间分布层次分
为旗叶、倒二叶、倒三叶、倒四叶和余叶, 茎鞘分为
倒一节、倒二节、倒三节、倒四节和余节, 穗部分为
穗轴+颖壳、籽粒。样品洗净烘至恒重, 称量其干物
质质量, 粉碎后半微量凯氏定氮法测定全氮含量。
1.3 数据计算及分析
根据样品质量及全氮含量计算样品氮素积累量,
并计算各器官氮素转运量、转运率及对籽粒氮素的
贡献率[17]。以 SPSS 13.0进行数据分析, 其中多重比
较采用 LSD法, 小写字母表示 0.05水平差异显著。
2 结果与分析
2.1 不同施氮量及种植密度下小麦开花期的地上
部氮含量
小麦开花期, 不同施氮量及种植密度处理下植株地
上部不同空间层次各器官氮含量为 1.94~52.51 mgg1,
以旗叶氮含量最高, 其次是倒二叶和倒三叶(表 1)。
不同器官间氮含量表现为叶片>穗轴颖壳>茎鞘。从
空间分布看, 叶片氮含量随叶位下降而降低, 表现
为旗叶>倒二叶>倒三叶, 倒四叶和余叶较低; 茎鞘
氮含量亦随位置下移而降低 , 表现为倒一节>倒二
节>倒三节, 以倒四节和余节氮含量最低。
方差分析结果表明, 氮肥用量、种植密度及二
者互作对小麦植株开花期地上不同空间层次各器官
氮含量的影响均达显著水平(P<0.05), 以氮肥的影
响作用更强。施肥处理(N1、N2和 N3)下, 各部位氮
含量显著高于不施肥(N0)处理(P<0.05)。M1 密度下,
穗轴+颖壳、旗叶、倒三叶、倒四叶、倒一节和倒二
节氮含量表现为随施氮量增加呈“先升后降”趋势 ,
以 N2处理表现最高; 倒二叶、倒三节、倒四节、余
节氮含量均随施氮量增加而升高, 余叶亦以 N3处理
下氮含量最高。M2密度下, 余叶和倒二节氮含量以
N3 处理最高, 其他器官氮含量均以 N2 处理表现最
高。M3密度下, 倒四叶、余叶、倒一节、倒二节、
倒四节氮含量以 N2最高, 其他器官氮含量均随施氮
量增加而增加, 以 N3处理表现最高。近地面的倒四
叶、余叶及倒四节和余节, 其氮含量随施氮量增加
尤为明显, 因此增施氮肥可有效提高下部叶片和茎
鞘对氮素的吸收, 延缓其衰老死亡。
不施氮(N0)处理下 , 穗轴+颖壳、叶片(余叶除
外)、倒三节氮含量以 M1最高, 余叶、倒二节、余节
氮含量以M2最高, 倒一节和倒四节氮含量则随种植
密度的增加而升高, 以M3处理表现最高。N1处理下,
倒四节氮含量以 M1 最高, 穗轴+颖壳、倒二叶、倒
三叶、余叶、倒二节、倒三节、倒四节氮含量以 M2
处理最高, 旗叶、倒一节、余节氮含量则以 M3处理
最高。N2处理下, 旗叶氮含量以 M1最高, 倒二节氮
含量以 M3最高, 其他器官均以 M2表现最高。N3处
理下, 穗轴+颖壳、旗叶、倒二叶、倒三叶、倒一节
氮含量以 M3最高, 倒四叶、余叶、倒二节、倒三节、
倒四节和余叶以 M2处理表现较高。近地面的倒四叶
和余叶及倒四节和余节氮含量在施氮量 N2和 N3时
以 M2 最高, 与其他种植密度相比, 其与上部各器
官氮含量差距缩小。
2.2 不同施氮量及种植密度处理下小麦成熟期的
地上部氮含量
小麦成熟期, 不同施氮量及种植密度处理下植
株地上部各器官氮含量为 1.69~28.26 mgg1, 籽粒
氮含量最高(表 2)。不同器官间氮含量表现为籽粒>
叶片>穗轴颖壳>茎节。从空间分布来看, 叶片氮含
量在 N0、N1和 N2处理下以倒四叶、余叶较高, 在
N3 处理下以倒二叶和倒三叶较高, 茎节氮含量以余
节表现最高(除 N0M2处理外), 以倒二节、倒三节氮
含量最低。
方差分析结果表明, 不同施氮量、种植密度及
二者互作对成熟期植株地上部各器官氮含量的影响
均达显著水平(P<0.05), 其中旗叶和余叶氮含量的
影响因素表现为施氮量>种植密度>施氮量×种植密
度, 余节氮含量表现为施氮量×种植密度>种植密度>
施氮量, 其余器官均表现为施氮量>施氮量×种植密
度>种植密度。从不同施氮量处理来看, 成熟期地上
部各器官氮含量随氮肥施用量增加而增加, 在 N2、
N3 处理下达到较高值。种植密度主要影响冠层下部
余叶、余节氮含量。N0处理下, 籽粒氮含量各种植密
度间无显著差异, 穗轴+颖壳、旗叶、倒二叶、倒三
叶及倒一节、倒二节氮含量表现为 M2>M1>M3, 倒四
叶、余叶、倒三节、倒四节和余节氮含量则在 M1处
理下最高。N1处理下, 籽粒、旗叶、余叶氮含量表现
为 M1和 M2显著高于 M3, 穗轴+颖壳、倒二叶、倒三
叶及倒四叶氮含量以 M2 最高, 茎节氮含量均以 M1
最高。N2 处理下, 穗轴+颖壳、倒四叶、倒一节和倒
二节氮含量以 M1处理最高, 其他各营养器官氮含量
均以 M2处理最高。N3处理下, 籽粒、穗轴+颖壳、旗
叶、倒二叶氮含量以 M1处理最高, 倒四叶和余叶以
M2处理最高, 茎节氮含量均以 M1最高。
2.3 不同施氮量及种植密度处理下小麦开花期和
成熟期的地上部氮积累
开花至成熟期, 植株单茎氮总积累量增加, 而
各营养器官氮积累量却有不同程度降低(表 3)。开花
134 中国生态农业学报 2016 第 24卷


http://www.ecoagri.ac.cn

第 2期 姜丽娜等: 不同施氮量及种植密度对小麦开花期氮素积累转运的影响 135


http://www.ecoagri.ac.cn

136 中国生态农业学报 2016 第 24卷


http://www.ecoagri.ac.cn
期, 植株氮积累量为 7.27~59.63 mg茎1, 以 N0M3
处理最低, N3M2处理表现最高, 其次是 N1M2。施氮
处理下, 植株个体开花期氮积累量均显著高于 N0处
理。各器官氮积累量以穗轴+颖壳和倒一节较高, 叶
片和茎节氮积累量均随空间位置下移而降低。成熟
期, 植株个体氮积累量为 8.48~60.83 mg茎1, 仍以
N0M3 处理最低, 以 N3M2 处理最高。各器官氮积累
量以籽粒最高, 籽粒氮积累量占植株地上部氮积累
量的 68.30%~76.81%, 其次是穗轴颖壳, 其氮积累
量占植株地上部的 3.94%~9.34%。倒一节至第四节
氮积累量随空间位置下降而降低, 余节氮积累量在
施氮处理下高于上部各茎节, 仅次于倒一节。成熟
期叶片氮积累量在 N0、N1、N2处理下以余叶氮最高,
N3处理下以倒四叶氮积累量最低。
将植株按空间层次分为上部(旗叶、倒一节、穗
部)、中部(倒二叶、倒二节、倒三叶、倒三节)和下
部(倒四叶、倒四节、余叶、余节), 施氮处理下空间
各部氮素积累量显著高于 N0处理。开花期, 上、中、
下 3部分氮积累比例分别为 40%~55%、30%~40%和
10%~20%, 上部、下部氮积累量随种植密度的增加
呈先升后降变化趋势, 以 M2处理较高。成熟期, 上、
中、下 3部分氮素积累比例分别为 80%~90%、5%~
10%和 5%~10%, 3部分氮积累量随种植密度的增加
呈先升后降变化趋势 , 随施氮量的增加呈上升趋
势。下部氮积累比例在 M1、M2处理下, 以 N3较高;
在 M3 处理下, 以 N0 较高; 中部和上部氮积累比例
分别在 N3处理和 N2处理下最高。
2.4 不同施氮量及种植密度处理下小麦植株地上
部氮素的转运
施氮量和种植密度可调控植株氮素的分配。开花期
至成熟期, 植株个体地上部各器官氮转运量随空间位
置下移而降低(表 4)。叶片以旗叶、倒二叶氮转运量
较高, 茎节以倒一节氮转运量最高。近地面的余叶、
余节及倒四节在无氮(N0)、低氮(N1)处理下, 部分种
植密度处理下表现出氮素输入积累, 高氮处理下则
均表现为氮的输出转运。由此可以看出, 氮肥施用可
以明显促进植株下部器官氮的转运。各器官氮转运量
随施氮量增加呈先快后慢增加趋势, 施肥处理(N1、
N2和 N3)显著高于 N0处理(P<0.05)。从不同种植密度
来看, 植株个体各器官氮转运量在 N0、N0、N2 处理
下以 M1最高, 在高氮(N3)处理下以 M2密度最高。
从植株各器官氮转运率(表 5)来看, 上部、中部各
器官氮转运率均高于 50%, 施氮促进了器官氮素的转
运。随施氮量的增加, 下部各器官氮转运率增加, 表现
为下部倒四叶、倒四节及余叶积累氮的向外运转。
种植密度不同, 表现为植株群体数的不同, 植
株群体氮转运量与植株个体氮转运量变化趋势亦
不完全相同。植株群体地上部氮转运量为 28.59~
549.39 kghm2(表 6)。从群体来看, 氮转运量以穗轴+
颖壳、倒一节、倒二节表现较高, 且茎节>叶片。随
施用氮肥的增加, 群体氮转运量亦增加, 在 N0、N1
处理下, 群体氮转运量表现为M2密度处理显著高于
M3、M1处理; 在 N2、N3处理下, 群体氮转运量表现
为 M1密度处理显著低于 M2、M3处理。各器官中, 余
节在 N0M1、N0M3、N1M1、N1M3、N2M1处理下以及
倒四节在N0M1处理下仍表现为氮的积累, 在其他处
理下表现为氮向其他器官进行运转; 而其他器官均
表现为氮的转运。
植株地上各器官氮素贡献率为 0.02%~26.10%,
以穗轴颖壳、倒一节表现较高(表 7)。植株地上部对
籽粒氮总的贡献率高于 67%, 以 N3M2最高, 其次是
N1M2, 施肥处理高于 N0处理。各器官对籽粒氮的贡
献率亦表现为随空间位置的下降而降低。穗轴颖壳、
倒一节对籽粒氮素贡献率随施氮量增加而减小, 以
N1 处理表现最高; 叶片(余叶除外)对籽粒氮素贡献
率随施氮量增加而增加, 施肥处理(N1、N2和 N3)显
著高于不施肥处理(N0, P<0.05)。余节、倒四节氮素
贡献率以 N2处理较高, 而倒二节则以 N0处理较高,
其余各部位均以 N3处理最高。就种植密度而言, 各
部位氮素转运对籽粒贡献率在 N0处理下以M3最高,
在施肥(N1、N2和 N3)处理下以 M2最高。
2.5 不同施氮量及种植密度处理小麦籽粒产量
氮肥施用对籽粒产量的影响达显著水平 (P<
0.05), 而种植密度及施氮量×种植密度的互作对籽
粒产量影响未达显著水平。N0、N1、N2 处理下, 籽
粒产量随施氮量呈递增变化趋势, N3处理略有下降,
施肥(N1、N2、N3)处理籽粒产量较 N0M1高 3.54~5.44
倍, 以 N2M1最高。施氮量及施氮量×种植密度对籽
粒蛋白质含量的影响达显著水平, 其影响强度表现
为施氮量>施氮量×种植密度>种植密度。施氮量、种
植密度及二者互作对籽粒蛋白质产量的影响均达显
著水平(P<0.05), 各因素影响强度表现为施氮量>种
植密度>施氮量×种植密度。施氮(N3、N2与 N1)处理
下, 籽粒蛋白质含量及蛋白质产量显著高于不施肥
(N0)处理, 且在 N1、N2处理范围内随施氮量增加表
现增加趋势, N3 处理下, 籽粒蛋白质含量持续增加,
而蛋白质产量降低。N0 处理下, 蛋白质产量各种植
密度间无显著差异, 施肥(N1、N2和 N3)处理下蛋白
质产量均以低种植密度(M1)下最高(表 8)。
第 2期 姜丽娜等: 不同施氮量及种植密度对小麦开花期氮素积累转运的影响 137


http://www.ecoagri.ac.cn

138 中国生态农业学报 2016 第 24卷


http://www.ecoagri.ac.cn

第 2期 姜丽娜等: 不同施氮量及种植密度对小麦开花期氮素积累转运的影响 139


http://www.ecoagri.ac.cn
表 8 不同施氮量与种植密度下小麦籽粒产量和蛋白质含量
Table 8 Grain yields and protein contents of wheat under different N application amount and seedling density treatments
处理 Treatment 籽粒产量 Grain yield (kghm2) 蛋白质含量 Protein content (%) 蛋白质产量 Protein yield (kghm2)
M1 1 780±150d 11.54±0.43d 205±7.57i
M2 1 770±240d 11.61±0.19d 205±3.35i
N0
M3 1 790±140d 11.48±0.45d 205±8.12i
M1 8 525±605bc 12.68±0.40c 1 081±34.5f
M2 8 415±495c 12.27±0.45c 1 033±37.47g
N1
M3 8 088±1242c 11.28±0.03d 912±2.72h
M1 11 472±775a 14.84±0.12b 1 702±14.2a
M2 9 355±525bc 14.88±0.66b 1 392±61.64d
N2
M3 9 855±1908b 15.26±0.16b 1 503±15.79c
M1 9 905±625b 16.48±0.08a 1 632±8.07b
M2 8 822±492bc 15.06±0.16b 1 328±14.39e
N3
M3 9 430±950bc 16.06±0.65a 1 515±60.90c
同列数据后不同小写字母表示 0.05水平下差异显著。Different small letters following data in the same column mean significant difference at
0.05 probability level.

3 讨论与结论
小麦生育后期营养器官氮素有效再分配对调控氮
养分有显著效应[18]。本研究中, 开花期与成熟期小麦
植株地上各层次器官氮含量分别为 1.94~52.51 mgg1
和 1.69~28.26 mgg1, 植株个体氮积累量分别为
7.27~59.63 mg茎1和 8.45~60.83 mg茎1。植株个体
氮素含量和积累量在开花期以叶片最高, 成熟期以
籽粒最高。成熟期营养器官氮含量和积累量较开花
期降低, 植株个体氮积累量和群体氮积累量则高于
开花期, 与已有研究[1920]结果一致。从空间位置看,
开花期叶片及茎节氮含量和积累量均表现为随空间
位置下移而降低。成熟期, 由于器官氮的转运, 各器
官氮的空间分布与开花期不一致, 茎鞘氮含量以余
节最高, 叶片氮含量在无氮(N0)、低氮(N1)、中氮(N2)
处理下以余叶和倒四叶较高, 而在高氮(N3)处理下
以倒三叶和倒二叶表现较高。
蒿宝珍等[16]研究认为, 适量施氮(180~210 kghm2)
促进了华北地区冬小麦冠层叶片氮素有序转运, 提
高了叶片氮素转运量、转运率和对籽粒贡献率。本
研究中, 开花期和成熟期叶片、茎鞘及穗轴颖壳氮
含量和积累量均表现为施肥处理(N1、N2和 N3)显著
高于不施肥 (N0)处理 , 且随施氮量的增加而增加 ,
近地面叶片(倒四叶和余叶)与茎鞘(倒四节和余节)
及籽粒随施氮量增加更明显, 由此可知, 增施氮肥
能显著提高营养器官和籽粒氮含量和积累量, 促进
下部的叶片和茎节积累氮素, 有利于延缓衰老。有
研究表明, 高种植密度促进植株群体氮积累量增加,
但花后氮转移却在种植密度较低时占有优势[21]。本
研究中, 种植密度对植株地上部氮含量和积累量的
影响主要在冠层下部, 倒四叶、余叶及倒四节和余
节氮积累量均在M2密度时最大, 缩小了与冠层上部
各器官氮积累的差距, 植株整体氮的分配更合理。
植株籽粒、叶、茎等器官氮的积累、分配及转
运协调配合才能保证其正常生长。花后营养器官具
有较高氮转运量和适宜氮运转率才能防止生育后期
时由于缺氮而造成叶片提前衰老死亡, 而营养体所
积累的氮并不能过量转运至籽粒, 超负荷利用叶片
及茎鞘氮会导致叶片早衰, 光合能力下降, 最终影
响产量和氮素利用率[22]。本研究表明, 营养器官氮
转运量及转运贡献率表现为叶片>茎节 , 且叶片和
茎节对籽粒氮的贡献率表现为随空间位置下降而降
低。各营养器官氮转运量随施氮量增加呈先快速增
加后缓慢增加趋势, 对籽粒总贡献率高于67%。不同
施肥条件下种植密度对氮转运量和转运贡献率的影
响不一致, 氮转运量在N0、N1、N2施肥范围内以M1
最佳, 在N3施肥下以M2密度最佳; 转运贡献率在不
施肥N0下以M3最高, 施肥(N1、N2和N3)下以M2最高。
方差分析结果表明, 施氮量和种植密度共同调控植
株氮分配及转运, 种植密度的效应低于施氮量, 但
二者的互作效应不容忽视。
本研究是在黄淮麦玉两熟区前茬夏玉米秸秆还
田的基础上进行的, 氮肥施用及种植密度对小麦植
株地上部各层次器官氮的积累转运及籽粒产量性状
均具有调控作用。植株地上部各器官氮积累及转运
随空间位置的下移而降低, 施用氮肥配套适宜的种植
密度可以促进植株地上部各器官对氮素的积累, 对植
株下部器官氮积累和转运的作用尤为明显。从氮积累
140 中国生态农业学报 2016 第 24卷


http://www.ecoagri.ac.cn
转运及籽粒产量性状来看, 施用氮肥 240 kghm2配套
种植密度为 225×104 基本苗hm2的配合模式, 是该
区较为合理的种植模式。
参考文献 References
[1] 于振文. 作物栽培学各论(北方本)[M]. 第 2版. 北京: 中国
农业出版社, 2013
Yu Z W. Monograph of Crop Cultivation (For the North)[M].
2nd ed. Beijing: China Agriculture Press, 2013
[2] Pask A J D, Sylvester-Bradley R, Jamieson P D, et al.
Quantifying how winter wheat crops accumulate and use
nitrogen reserves during growth[J]. Field Crops Research,
2012, 126: 104–118
[3] Shewry P R. Improving the protein content and composition
of cereal grain[J]. Journal of Cereal Science, 2007, 46(3):
239–250
[4] Basso B, Cammarano D, Fiorentino C, et al. Wheat yield
response to spatially variable nitrogen fertilizer in Mediterranean
environment[J]. European Journal of Agronomy, 2013, 51:
65–70
[5] Wang H, McCaig T N, DePauw R M, et al. Physiological
characteristics of recent Canada western red spring wheat
cultivars: Components of grain nitrogen yield[J]. Canadian
Journal of Plant Science, 2003, 83(4): 699–707
[6] Xu Z Z, Yu Z W, Wang D, et al. Nitrogen accumulation and
translocation for winter wheat under different irrigation
regimes[J]. Journal of Agronomy and Crop Science, 2005,
191(6): 439–449
[7] 王德梅, 于振文, 张永丽, 等. 不同灌水处理条件下不同小
麦品种氮素积累、分配与转移的差异[J]. 植物营养与肥料
学报, 2010, 16(5): 1041–1048
Wang D M, Yu Z W, Zhang Y L, et al. Changes in nitrogen
accumulation, distribution, translocation and nitrogen use
efficiency in different wheat cultivars under different
irrigation conditions[J]. Plant Nutrition and Fertilizer Science,
2010, 16(5): 1041–1048
[8] Li L P, Liu Y Y, Luo S G, et al. Effects of nitrogen
management on the yield of winter wheat in cold area of
northeastern China[J]. Journal of Integrative Agriculture,
2012, 11(6): 1020–1025
[9] 柴彦君, 熊又升, 黄丽, 等. 施氮对不同品种冬小麦氮素累
积 和 运 转 的 影 响 [J]. 西 北 植 物 学 报 , 2010, 30(10):
2040–2046
Chai Y J, Xiong Y S, Huang L, et al. Effects of nitrogen
application on nitrogen accumulation, distribution and
translocation of different winter wheat varieties[J]. Acta
Botanica Boreali-Occidentalia Sinica, 2010, 30(10):
2040–2046
[10] 吴中伟, 樊高琼, 王秀芳, 等. 不同氮肥用量及其生育期分
配比例对四川丘陵区带状种植小麦氮素利用的影响[J]. 植
物营养与肥料学报, 2014, 20(6): 1338–1348
Wu Z W, Fan G Q, Wang X F, et al. Effects of nitrogen
fertilizer levels and application stages on nitrogen utilization
of strip-relay-intercropping wheat in Sichuan Hilly Areas[J].
Journal of Plant Nutrition and Fertilizer, 2014, 20(6):
1338–1348
[11] Ju X T, Xing G X, Chen X P, et al. Reducing environmental
risk by improving N management in intensive Chinese
agricultural systems[J]. Proceedings of the National Academy
of Sciences of the United States of America, 2009, 106(9):
3041–3046
[12] Gooding M J, Pinyosinwat A, Ellis R H. Responses of wheat
grain yield and quality to seed rate[J]. The Journal of
Agricultural Science, 2002, 138(3): 317–331
[13] 王树丽, 贺明荣, 代兴龙, 等. 种植密度对冬小麦氮素吸收
利用和分配的影响[J]. 中国生态农业学报 , 2012, 20(10):
1276–1281
Wang S L, He M R, Dai X L, et al. Effect of planting density
on nitrogen uptake, utilization and distribution in winter
wheat[J]. Chinese Journal of Eco-Agriculture, 2012, 20(10):
1276–1281
[14] 张娟, 武同华, 代兴龙, 等. 种植密度和施氮水平对小麦吸
收利用土壤氮素的影响 [J]. 应用生态学报 , 2015, 26(6):
1727–1734
Zhang J, Wu T H, Dai X L, et al. Effect of plant density and
nitrogen level on nitrogen uptake and utilization of winter
wheat[J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2015, 26(6):
1227–1734
[15] 曹倩, 贺明荣, 代兴龙, 等. 密度、氮肥互作对小麦产量及
氮素利用效率的影响[J]. 植物营养与肥料学报, 2011,17(4):
815–822
Cao Q, He M R, Dai X L, et al. Effects of interaction between
density and nitrogen on grain in yield and nitrogen use
efficiency of winter wheat[J]. Plant Nutrition and Fertilizer
Science, 2011, 17(4): 815–822
[16] 蒿宝珍, 姜丽娜, 方保停, 等. 限水灌溉冬小麦冠层氮分布
与转运特征及其对供氮的响应[J]. 生态学报, 2011, 31(17):
4941–4951
Hao B Z, Jiang L N, Fang B T, et al. Effect of different
nitrogen supply on the temporal and spatial distribution and
remobilization of canopy nitrogen in winter wheat under
limited irrigation condition[J]. Acta Ecologica Sinica, 2011,
31(17): 4941–4951
[17] 姜丽娜, 张凯, 宋飞, 等. 拔节期追氮对冬小麦产量、效益
及氮素吸收和利用的影响[J]. 麦类作物学报, 2013, 33(4):
716–721
Jiang L N, Zhang K, Song F, et al. Effects of nitrogen
topdressing at jointing stage on grain yield, benefit,
absorption and utilization of nitrogen in winter wheat[J].
Journal of Triticeae Crops, 2013, 33(4): 716–721
[18] Basso B, Cammarano D, Troccoli A, et al. Long-term wheat
response to nitrogen in a rainfed Mediterranean environment:
Field data and simulation analysis[J]. European Journal of
Agronomy, 2010, 33(2): 132–138
[19] 蔡瑞国, 李亚华, 张敏, 等. 雨养与灌溉条件下施氮对小麦
第 2期 姜丽娜等: 不同施氮量及种植密度对小麦开花期氮素积累转运的影响 141


http://www.ecoagri.ac.cn
花后氮素累积与转运的影响[J]. 麦类作物学报, 2014, 34(3):
351–357
Cai R G, Li Y H, Zhang M, et al. Effects of nitrogen fertilizer
rates on nitrogen accumulation and translocation after
anthesis in wheat under rain-fed and irrigated conditions[J].
Journal of Triticeae Crops, 2014, 34(3): 351–357
[20] 邵云, 李万昌, 冯荣成, 等. 小麦玉米轮作区西农 979 不
同器官氮素转运及对籽粒贡献率的影响[J]. 麦类作物学报,
2011, 31(2): 265–269
Shao Y, Li W C, Feng R C, et al. Nitrogen translocation and
conversion rate to grain of Xinong 979 in wheat-corn rotation
area[J]. Journal of Triticeae Crops, 2011, 31(2): 265–269
[21] 查菲娜, 宋晓, 马冬云, 等. 种植密度对不同穗型冬小麦氮
素积累和分配及子粒蛋白质含量的影响[J]. 河南农业大学
学报, 2010, 44(1): 19–23
Zha F N, Song X, Ma D Y, et al. Study on the effect of
planting density on the accumulation, distribution of
nitrogen and grain protein in winter wheat of two spike
types[J]. Journal of Henan Agricultural University, 2010,
44(1): 19–23
[22] Osaki M, Shinano T, Tadano T. Redistribution of carbon and
nitrogen compounds from the shoot to the harvesting organs
during maturation in field crops[J]. Soil Science and Plant
Nutrition, 1991, 37(1): 117–128