全 文 ：中国生态农业学报 2014年 9月 第 22卷 第 9期
Chinese Journal of Eco-Agriculture, Sep. 2014, 22(9): 10741078


* 国家科技支撑计划课题(2013BAD05B02)资助
** 通讯作者: 刘小京, 主要从事缺水盐渍区水土资源高效利用与区域农业可持续发展研究。E-mail: xjliu@sjziam.ac.cn
杨婷, 主要研究方向为植物逆境生理生态。E-mail: yangting312@163.com
收稿日期: 20140327 接受日期: 20140708
DOI: 10.13930/j.cnki.cjea.140373
局部根系盐胁迫对冬小麦生长和光合特征的影响*
杨 婷1,2 谢志霞1 喻 琼1,2 刘小京1**
(1. 中国科学院农业水资源重点实验室/中国科学院遗传与发育生物学研究所农业资源研究中心 石家庄 050022;
2. 中国科学院大学 北京 100049)
摘 要 通过分根装置设置无盐胁迫(0|0)、局部根系 150 mmolL1NaCl 胁迫(0|150)、全部根系 75 mmolL1
NaCl胁迫(75|75)、全部根系 150 mmolL1NaCl胁迫(150|150)4 种处理, 研究根系局部盐胁迫对冬小麦生长及
光合特征的影响。结果表明: 盐胁迫显著抑制了小麦幼苗的生长, 并且随着盐胁迫浓度的增加, 小麦受抑制程
度加重; 根系盐胁迫方式对小麦幼苗生长影响显著, 局部根系胁迫处理(0|150)小麦幼苗地上部干重比等浓度
150 mmolL1NaCl全部盐胁迫处理(150|150)增加 23.5%, 比等浓度 75 mmolL1NaCl全部盐胁迫处理(75|75)增
加 17.2%。在局部根系盐胁迫下, 非盐胁迫一侧根系(0|150-0)补偿生长, 其根长、侧根数、侧根长比盐胁迫一
侧根系(0|150-150)分别增加 195.2%、206.2%和 237.8%, 盐胁迫一侧根系吸收的 Na+部分向非盐胁迫一侧根系
运输, 盐胁迫一侧根系(0|150-150)的 Na+含量比全部胁迫处理(150|150)减少 12.1%。与全部根系盐胁迫相比, 局
部根系盐胁迫减少了 Na+在叶片中的积累, 降低了钠/钾值。局部根系盐胁迫叶片净光合速率、气孔导度、胞
间 CO2浓度和叶绿素荧光参数(Fv/Fm)均高于同浓度完全盐胁迫处理的小麦幼苗, 进而增加地上部和根系的生
物量。因此, 局部根系胁迫显著缓解了全部盐胁迫对小麦地上部和根系生长的抑制作用。
关键词 小麦 盐胁迫 局部根系盐胁迫 分根系统 Na+/K+ 光合作用
中图分类号: S512.1+1 文献标识码: A 文章编号: 1671-3990(2014)09-1074-05
Effects of partial root salt stress on seedling growth and photosynthetic
characteristics of winter wheat
YANG Ting1,2, XIE Zhixia1, YU Qiong1,2, LIU Xiaojing1
(1. Key Laboratory of Agricultural Water Resources, Chinese Academy of Sciences/Center for Agricultural Resources Research,
Institute of Genetics and Developmental Biology, Chinese Academy of Sciences, Shijiazhuang 050022, China; 2. University of
Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China)
Abstract Most studies on plant salt stress have generally been conducted under uniform salinity in the root zone. However, the
distribution of salinity in the soil is not always uniform under natural settings. Winter wheat is one of the main crops grown in
salt-affected soils in China, with seedlings sensitive to salt stress. The effects of partial root salt stress on the growth and
photosynthetic characteristics of winter wheat seedlings were investigated in this study using a split-root system in hydroponic
culture. Each half root of the wheat seedlings was treated with either uniform (0|0 mmolL1, 75|75 mmolL1 and 150|150 mmolL1)
or non-uniform (0|150 mmolL1) concentrations of NaCl, resulting in total or partial root salt stress. The results showed that salt
stress significantly inhibited the growth of winter wheat seedlings, which inhibition increased with increasing NaCl concentration.
Compared with total root salt stress treatments 150|150 mmolL1 and 75|75 mmolL1, partial root salt stress (0|150 mmolL1)
increased shoot dry weight by 23.5% and 17.2%, respectively. Partial root salt stress compensated for root growth in none salt-stress
conditions by increasing root length, lateral root number and lateral root length respectively by 195.2%, 206.2% and 237.8% over
that in 150 mmolL1 NaCl condition. In the 0|150 mmolL1 treatment, root Na+ content in 150 mmolL1 NaCl side of the treatment
dropped significantly by 12.1% than that in either sides of 150|150 mmolL1 treatment. Also root Na+ content in salt-free side of
0|150 mmolL1 increased significantly over that in either sides of the 0|0 treatment. These results indicated that increased [Na+] in
第 9期 杨 婷等: 局部根系盐胁迫对冬小麦生长和光合特征的影响 1075


roots in the salt-free side was possibly transported from the 150 mmolL1 NaCl side of the treatment. Partial root salt stress treatment
also decreased Na+ concentration in roots and leaf Na+/K+ content. Also Pn, Gs, Ci, Tr and chlorophyll fluorescence parameters (Fv/Fm)
were higher in 0|150 mmolL1 treatment than in total root salt stress. The improvement in plant growth under partial root salt stress
was attributed to the reduction in leaf Na+ concentration and Na+/K+ ratio and the related increase in photosynthesis.
Keywords Wheat; Salt stress; Partial root salt stress; Split-root system; Na+/K+; Photosynthesis
(Received Mar. 27, 2014; accepted Jul. 8, 2014)
土壤盐渍化是限制作物生长和产量提高的重要
非生物胁迫因素之一。盐胁迫主要是通过渗透胁迫
和离子毒害对作物的生长发育产生抑制[1]。一方面
盐胁迫造成根系渗透势高于环境中的渗透势, 从而
造成根系吸水困难; 另一方面, 在盐胁迫下, Na+大
量进入细胞, 严重阻碍植物对 K+和其他离子的吸收
和运输[2], Na+/K+值增大, 从而打破原有的离子平衡,
对植物造成离子毒害[3]。盐胁迫引起的渗透胁迫和
离子毒害可导致植物叶片气孔关闭, 胞间 CO2 浓度
下降, 并影响光合反应的酶活性和净光合速率, 从
而最终影响植株的生长。冬小麦是我国盐碱地主要
栽培作物之一, 小麦苗期是对盐分最敏感的时期。
前人通过盆栽方式研究了在不同浓度 NaCl 胁迫下,
冬小麦干物质分配和根系特征, 结果表明随着盐浓
度的增加, 小麦地上干重以及根的长度显著减小[4];
也有人通过水培方式研究 NaCl 胁迫对小麦幼苗生
长的影响, 结果表明随 NaCl 浓度增加, 小麦的苗
高、根长、苗重、根重、根数等呈下降趋势[5]。前
人关于盐胁迫下小麦幼苗的生长多基于全部根系盐
胁迫, 而自然条件下, 土壤中盐分的分布是不均匀
的。已有研究表明, 局部根系盐胁迫对棉花、西红柿
和黄瓜等作物生长的抑制性低于全部根系盐胁迫[68]。
并且有研究建立了盐碱地定向诱导盐分非均匀分布
的沟畦覆盖种植技术, 大大提高了盐碱地棉花的成
苗率[9]。而目前对冬小麦局部根系盐胁迫下的生长
状况研究较少, 且光合作用是与植物生长直接相关
的重要生理过程, 因此本试验通过分根系统, 研究
局部根系盐胁迫对冬小麦苗期生长状况、光合作用
和 Na+、K+积累的影响, 以探明小麦根系局部盐分胁
迫的生理机制, 为盐碱地小麦栽培提供理论指导。
1 材料与方法
1.1 材料培养与胁迫处理
供试小麦品种为‘冀麦 32’, 由沧州市农业科学
院提供。挑选籽粒饱满、大小均一的小麦种子, 75%
乙醇表面消毒 30 s后, 置于 10%的 NaClO溶液表面
消毒 10 min, 用无菌水反复冲洗 3~5 遍。将洗干净
的种子浸种 24 h, 均匀摆在铺有双层滤纸的培养皿
(直径 9 cm)中, 每皿中加入 8 mL蒸馏水, 25 ℃置于
黑暗中萌发。萌发 4 d后, 挑选长势一致的小麦幼苗
转移至 1/2 Hoagland溶液中, 培养 7 d后, 转移至分
根装置中(分根装置为 24 cm×17 cm×15 cm塑料箱,
中间用塑料板隔开分为两室, 密封)。将苗固定于隔
板上, 根系均等分布在两室中。试验设 3个处理, 隔板
两侧加入相同的含 75 mmolL1NaCl 的 1/2 Hoagland
溶液(75|75)和含 150 mmolL1NaCl的 1/2 Hoagland
溶液(150|150)为全部根系盐胁迫处理, 隔板一侧加
入 1/2 Hoagland溶液(该根系用 0|150-0表示)、另一
侧加入含 150 mmolL1NaCl的 1/2 Hoagland溶液(该
根系用 0|150-150 表示)作为局部根系盐胁迫处理
(0|150), 隔板两侧加入 1/2 Hoagland 溶液作为无盐
对照(0|0), 每处理重复 3次。试验在人工气候室进行,
光照强度为 300 µmol·m2·s1, 光/暗周期为 14 h/10 h,
温度为白天 25 ℃ /夜晚 22 ℃ , 空气相对湿度为
60%~70%。
1.2 指标测定
1.2.1 生长指标测定
处理 14 d后, 各处理随机选取 10株为一组, 测
量小麦生长量, 主要包括株高、根长、侧根长、侧
根数, 不均匀盐胁迫还分别测量两室的根长、侧根
长和侧根数; 然后把幼苗分为叶、茎和两侧的根共 4
部分, 分别称各部分鲜重, 置于 105 ℃鼓风干燥箱
中杀青 30 min, 于 80 ℃下烘至恒重, 测定干重。
1.2.2 光合指标测定
光合参数测定: 幼苗处理 14 d后, 用 LI-6400便
携式光合仪(LI-COR, Inc, USA)测定净光合速率、蒸腾
速率、气孔导度和胞间 CO2浓度, 采用 LED红/蓝光
源, 光强 300 μmol·m2·s1, 每处理测定 6株。
PSⅡ光化学效率的测定: 处理 14 d 后, 用 LI-
6400便携式光合仪( LI-COR, Inc, USA)测定叶绿素
荧光参数。将待测苗置于暗室中, 适应 30 min, 用弱
测量光测定初始荧光 F0, 然后打一个强饱和脉冲光
(6 000 μmol·m2·s1), 持续 0.7 s, 测定最大荧光 Fm,
然后计算可变荧光(Fv), Fv=FmF0。PSⅡ光化学效率
为 Fv/Fm, 每个处理 6个重复。
1.2.3 Na+和 K+测定
处理 7 d 后, 取植株叶片和根(分根胁迫的分别
取两侧根)于 105 ℃杀青 30 min后 80 ℃烘干、磨碎、
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称重并置于 1 mmolL1HCl震荡浸提 2 h, 用蒸馏水
定容后再用原子吸收分光光度仪(WYX-420C, JASCO
Corporation, Japan)测定 Na+、K+含量。
1.3 数据统计及分析
数据采用 Excel和 SPSS 16.0软件进行处理分析,
Duncan法比较差异显著性(P<0.05)。
2 结果与分析
2.1 盐胁迫方式对冬小麦生物量的影响
如表 1 所示, 盐胁迫显著降低了冬小麦幼苗株
高和地上部干重, 增大了根冠比。在全部根系盐胁
迫条件下, 随着盐胁迫浓度升高, 株高和地上部干
重降低, 根冠比增大。局部根系盐胁迫 0|150与无盐
胁迫处理 0|0相比, 株高和含水量无显著差异, 干重
显著降低 8.7%。与全部胁迫处理 75|75 和 150|150
相比, 局部根系盐胁迫处理 0|150 的株高分别增加
7.3%和 21.8%, 地上部干重分别增加 17.2%和 23.5%,
根冠比均降低 9.5%, 地上部含水量增加, 均达到显
著水平(P<0.05)(表 1)。说明局部根系盐胁迫较均匀
盐胁迫减轻了盐胁迫对小麦生长的抑制。
表 1 不同盐胁迫处理对冬小麦幼苗生长的影响
Table 1 Effects of different salt stress treatments on plant growth of winter wheat
地上部 Shoot 根干重 Root dry weight (g)
处理
Treatment
株高
Plant height
(cm)
干重
Shoot dry weight
(mg)
含水量
Water content
(%)
单侧根重
Root dry weight of each
side
总重
Total dry weight
根/冠比
Root/shoot
ratio
0|0 34.68a 70.55a 86.94a 6.68b 13.35a 0.19d
0|150-0 9.49a
0|150-150
33.81a 64.41b 87.08a
3.04d
12.53ab 0.19cd
75|75 31.50b 54.94c 86.26b 5.78c 11.56b 0.21bc
150|150 27.77c 52.14c 82.96c 5.55c 11.12b 0.21ab
0|0、75|75和 150|150分别表示无盐胁迫、全部根系 75 mmolL1 NaCl胁迫和全部根系 150 mmolL1 NaCl胁迫, 0|150-0和 0|150-150表示
局部根系 150 mmolL1 NaCl胁迫处理的无胁迫一侧根系和盐胁迫一侧根系, 同列不同字母表示处理间差异显著(P<0.05), 下同。0|0, 75|75 and
150|150 represent no salt stress treatment, entire root 75 mmolL1 NaCl treatment and entire root 150 mmolL1 NaCl treatment respectively. 0|150-0
and 0|150-150 represent the salt-free side and the salt stress side of partial-root 150 mmolL1 NaCl treatment. Different letters in the same column
mean significant difference at P < 0.05 level. The same below.

在根系完全胁迫条件下, 随着盐胁迫浓度升高,
根干重降低(表 1), 根长、侧根数和侧根长均减小(图
1)。在局部根系遭受盐胁迫的情况下, 非胁迫一侧根
系(0|150-0)的生长明显增加, 其干重、根长、侧根数
和侧根长比胁迫一侧根系 (0|150-150)分别增加
212.2%、195.2%、206.2%和 237.8%, 比无盐对照(0|0)
根系分别增加 42.1%、21.3%、60.9%和 33.5%, 均达
到显著水平(P<0.05)(图 1, 图 2)。根系局部盐胁迫使
非盐胁迫一侧根系进行了补偿性生长。
2.2 盐胁迫方式对冬小麦叶片光合特征的影响
光合作用是植物生长发育的基础, 气孔限制是
引起小麦光合速率下降的原因之一[10], 同时蒸腾速
率影响光合速率和根系水分的吸收。本试验结果(表
2)表明 , 盐胁迫处理降低了小麦的净光合速率 , 在
全部根系盐胁迫条件下, 随盐浓度升高, 光合速率
降低。局部根系胁迫 0|150 与全部胁迫 75|75 和
150|150 相比, 光合速率分别增加 8.5%和 43.8%, 气
孔导度分别增加 8.0%和 119.8%, 胞间 CO2浓度分别
增加 52.1%和 30.1%, 蒸腾速率分别增加 22.1%和
121.5%。这表明局部根系胁迫缓解了盐胁迫引起的
气孔限制对净光合速率的抑制。
叶绿素荧光参数的结果显示, 盐胁迫下 Fv/Fm
降低, 表明小麦叶片受光抑制, 在根系均匀盐胁迫
条件下随盐浓度的升高 Fv/Fm 降低, 局部根系盐胁

图 1 不同盐胁迫处理的冬小麦苗期根系
Fig. 1 Root structure of winter wheat seedlings under different salt stress treatments
第 9期 杨 婷等: 局部根系盐胁迫对冬小麦生长和光合特征的影响 1077



图 2 不同盐胁迫处理对冬小麦根长、侧根数和侧根长的影响
Fig. 2 Effects of different salt stress treatments on the number of lateral root, root length and lateral root length of winter wheat
表 2 不同盐胁迫处理对冬小麦叶片光合和叶绿素荧光参数的影响
Table 2 Effects of different salt stress treatments on photosynthetic parameters and Fv/Fm of winter wheat
处理
Treatment
净光合速率
Pn (μmol·m2·s1)
气孔导度
Gs [mol(H2O)·m2·s1]
胞间 CO2浓度
Ci (μL·L1)
蒸腾速率
Tr (mmol·m2·s1)
PSⅡ最大光化学效率
Fv/Fm
0|0 15.07a 0.19a 503.51a 5.69a 0.786a
0|150 13.58bc 0.16a 458.11a 5.11a 0.778a
75|75 12.51c 0.15a 301.21b 4.18a 0.763a
150|150 9.44d 0.07b 352.13b 2.31b 0.709b

迫处理 0|150 的 Fv/Fm比全部胁迫 75|75 和 150|150
分别增加 2%和 10%(表 2), 表明局部根系盐胁迫缓
解了盐胁迫对光反应中心的抑制。
2.3 盐胁迫方式对冬小麦各部位 Na+、K+含量的影响
对小麦各部位 Na+、K+含量的测定结果表明, 盐
胁迫处理显著提高了叶片和根部的 Na+含量, 降低
了 K+含量(表 3), 并且在全部根系盐胁迫条件下, 随
着盐胁迫浓度升高, 小麦叶片和根部 Na+含量增多,
K+含量降低, 钠/钾比显著升高。局部胁迫处理 0|150
叶片 Na+积累量比均匀胁迫处理 75|75和 150|150分
别降低 39.6%和 61.7%, 叶片 K+积累量分别增加
5.2%和 5.3% , 钠/钾比分别降低 42.5%和 63.7%, 均
达到显著水平(P<0.05)(表３)。
全部根系盐胁迫下随盐浓度的增加根系 Na+含
量增多, K+含量降低, 钠/钾比升高。局部胁迫的盐胁
迫一侧根系 0|150-150 的 Na+含量比全部胁迫处理
150|150 减小 12.1%, K+含量增加 28.6%, 钠/钾比降
低 31.7%; 局部胁迫的非盐胁迫一侧根系 0|150-0的
Na+含量比均匀处理 0|0 增加 370.0%, K+含量增加
1.5%, 钠/钾比增加 400.0%(表 3)。说明在分根盐胁
迫下盐胁迫一侧根系吸收的 Na+部分被运输到非胁
迫一侧根系, 减少了地上部 Na+的积累, 降低钠/钾
比, 从而减轻单盐毒害对幼苗的伤害。
3 讨论与结论
盐渍环境对植物的伤害主要体现在离子毒害和
渗透胁迫[11]。以往的对冬小麦盐胁迫的研究主要以
全部根系盐胁迫为主, 本试验通过分根装置对小麦
幼苗进行局部根系盐胁迫处理和全部胁迫处理, 研
究局部胁迫对小麦幼苗生长状况及光合特征的影响。
结果表明, 各盐胁迫处理与无盐胁迫处理相比均降
低了小麦的生长量, 但在生长环境中总盐量相等或
盐浓度相同的情况下, 与全部根系盐胁迫相比, 盐
分集中在根系一侧缓减了盐胁迫对小麦苗期生长的
表 3 不同盐胁迫方式对冬小麦幼苗叶片和根系 Na+、K+含量和钠/钾比的影响
Table 3 Effects of different salt stress treatments on leaf and root Na+ content, K+ content and Na+/K+ of winter wheat
叶片 Leaf 根 Root
处理
Treatment Na
+含量
Na+ content (mgg1)
K+含量
K+ content (mgg1)
钠钾比
Na+/K+ ratio
Na+含量
Na+ content (mgg1)
K+含量
K+ content (mgg1)
钠钾比
Na+/K+ ratio
0|0 1.17d 110.64ab 0.01d 2.06e 65.73a 0.03a
0|150-0 9.68d 66.72a 0.15b
0|150-150
8.26c 104.58b 0.08c
23.18c 55.90b 0.41d
75|75 13.68b 99.44b 0.14b 16.96b 55.31b 0.31c
150|150 21.56a 99.29b 0.22a 26.37a 43.46c 0.61e
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抑制 , 株高和地上部干重显著增加 , 根冠比降低 ;
盐胁迫显著抑制根系生长, 而在局部根系盐胁迫下
非胁迫一侧根长、侧根数和侧根长均显著增加, 这
将有利于根系从非胁迫溶液中吸收水分, 提高地上
部的含水量。
局部根系盐胁迫显著减轻了盐胁迫伤害。小麦
耐盐性与地上部对 Na+积累的限制力及低钠/钾比的
保持能力有关[11], 地上部积累 Na+少且钠/钾比低的
小麦耐盐力强[12]。本试验结果表明, 局部根系盐胁
迫下无胁迫一侧根系Na+含量比对照 0|0根系中显著
增加, 而胁迫一侧根系 Na+含量比等浓度均匀盐胁
迫 150|150根系中 Na+含量显著降低。这表明受胁迫
一侧根系吸收的 Na+部分运输到无胁迫一侧根系 ,
并可能外排到培养液中, 使培养液中的离子含量增
加, 从而减少了向地上部Na+积累, 保持小麦地上部
低的钠/钾比, 缓解了离子胁迫对小麦的伤害。通过
分根系统对棉花[4]和 Atriplex nummularia[13]的不均
匀盐胁迫试验也得到相似的结论。盐胁迫对植物生
长的抑制作用与盐胁迫引起光合作用下降有关。盐
胁迫条件下植物会发生生理干旱 , 叶片气孔关闭 ,
蒸腾速率下降和蒸腾拉力降低, 光合速率下降[14]。
朱新广等[15]认为 Na+可能是盐胁迫下使小麦的光合
效率降低的主要毒害离子。Ouerghi等[10]认为盐胁迫
引起气孔关闭是导致小麦光合速率降低的主导因素。
因此离子毒害和水分胁迫的缓解有利于减轻对光合
作用的抑制。本试验结果表明, 局部根系盐胁迫下减
少了地上部 Na+的积累, 含水率显著增加, 因此减轻
了对气孔的抑制和对参与光合作用酶的破坏, Fv/Fm
增大, 最终提高光合速率, 增加光合产物的积累。
综上所述 , 盐胁迫下冬小麦生长显著受抑制 ,
但局部根系盐胁迫能够提高光合速率, 增加地上部
干物质积累, 主要原因是小麦根系在局部受胁迫条
件下, 非胁迫一侧根系的补偿性生长保证小麦生长
对水分的需求; 另一方面, 局部根系盐胁迫下盐胁
迫一侧根系吸收的 Na+部分向非盐胁迫一侧根系运
输, 从而减少叶片中 Na+的积累, 缓解了单盐毒害,
利于细胞膜的稳定性和正常生理代谢的进行, 从而
减轻了盐胁迫对光合作用的抑制, 提高了气孔开度
和净光合速率, 促进了根系和地上部生物量的积累,
缓解盐胁迫对小麦的伤害。因此在总盐量相等或者
浓度相同的情况下, 局部根系盐胁迫一定程度上缓
解了盐胁迫对小麦的伤害。该结果可以为盐碱地区
小麦栽培提供理论指导。
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