全 文 ：中国生态农业学报 2013年 9月 第 21卷 第 9期
Chinese Journal of Eco-Agriculture, Sep. 2013, 21(9): 1107−1113


* “十二五”国家粮食丰产科技工程重大专项(2011BAD16B10)和“十二五”国家科技计划项目(2012BAD201304)资助
** 通讯作者: 李刚(1963—), 男, 博士, 研究员, 主要从事作物栽培与农产品安全风险评估方面的研究, E-mail: ligang6@yeah.net; 王立
春(1960—), 男, 博士, 研究员, 主要从事作物高产栽培方面的研究, E-mail: wlc1960@163.com
曹庆军(1986—), 男, 硕士, 研究实习员, 研究方向为玉米栽培生理生态。E-mail: qjcao8899@163.com
收稿日期: 2013−01−17 接受日期: 2013−05−02
DOI: 10.3724/SP.J.1011.2013.01107
灌浆期风灾倒伏对玉米籽粒灌浆特性及品质的影响*
曹庆军 1 曹铁华 1 杨粉团 1 Lamine Diallo2 李 刚 1** 王立春 1**
(1. 吉林省农业科学院 农业部东北作物生理生态与耕作重点实验室 长春 130033;
2. 吉林大学植物科学学院 长春 130062)
摘 要 为了评估风灾倒伏造成的玉米产量损失, 采用田间试验的方法对灌浆期风灾倒伏后捆扶处理、未倒
伏以及倒伏上层和倒伏下层玉米籽粒建成和品质形成规律进行研究。结果表明, 倒伏后第 6 d玉米倒伏覆盖下
层植株籽粒灌浆速率和籽粒含水率分别是对照处理(未倒伏)的 26.9%和 136.0%, 倒伏使籽粒灌浆速率显著降
低, 后期籽粒脱水速度减慢。在产量上, 倒伏后捆扶、倒伏上层、倒伏下层单株产量分别比对照减产 11.75%、
10.51%和 29.88%, 倒伏对下层被覆盖玉米植株影响较大, 倒伏减产原因主要是由于穗粒数的减少, 其次灌浆
速率降低造成百粒重下降。田间 45个定位点, 倒伏最高减产 29.68%, 平均减产 14.75%, 进一步验证了灌浆期
风灾倒伏对玉米产量的影响较大。相关分析表明, 籽粒建成过程中籽粒干重与淀粉、脂肪含量呈极显著正相
关, 相关系数分别为 0.618~0.861 和 0.580~0.797(P<0.01), 与蛋白含量呈极显著负相关, 风灾倒伏对粗蛋白和
粗脂肪含量影响较大, 而对淀粉含量影响较小。在倒伏后及时进行捆扶处理对降低玉米产量与品质损失有一
定的积极作用。
关键词 风灾 倒伏 玉米 灌浆特性 产量 品质
中图分类号: S513 文献标识码: A 文章编号: 1671-3990(2013)09-1107-07
Effect of wind damage on grain-filling characteristics, grain quality and yield
of spring maize (Zea mays L.)
CAO Qing-Jun1, CAO Tie-Hua1, YANG Fen-Tuan1, Lamine DIALLO2, LI Gang1, WANG Li-Chun1
(1. Jilin Academy of Agricultural Science; Key Laboratory of Northeast Crop Eco-physiology and Cultivation, Ministry of
Agriculture, Changchun 130033, China; 2. College of Plant Sciences, Jilin University, Changchun 130062, China)
Abstract A field experiment was carried out to evaluate the effect of lodging caused by wind in Aug. 2012 in Changchun,
Jilin Province, on grain-filling characteristics, grain quality and yield of spring maize (Zea mays L.). The maize plants were
divided into four groups (treatments)—no lodging (CK), disposition of lodging plants (DL), lower part of the lodging layer
(LL), and upper part of the lodging layer (UL). The results showed that grain-filling and kernel dehydration rates were
significantly affected by wind-caused lodging. Compared to CK, grain-filling rate and moisture content of LL treatment
respectively increased by 26.9% and 136.0% at 6 days after lodging. Under DL, UL and LL treatments, maize yield
respectively dropped by 11.75%, 10.51% and 29.88% compared with CK. This suggested that lower layer part maize yield was
most affected by wind damage. Seed yield component analysis showed that the yield reduction was mainly due to the
reductions in effective grain per spike and the 100-kernel weight, both caused by reduced grain-filling rate. Statistical analysis
showed that the maximum and average yield reduction rates were respectively 29.68% and 14.75%. This, further strongly
indicated that wind damage significantly influenced maize yield. Lodging also influenced grain nutrient store. Fat and protein
stores were more significantly affected than starch store. Correlation analysis showed that grain nutrient store was extremely
significantly and positively correlated with kernel dry weight. The correlation coefficients between kernel dry weight and
starch and then between kernel dry weight and fat were 0.618~0.861 and 0.580~0.797 (P < 0.01), respectively. Meanwhile,
1108 中国生态农业学报 2013 第 21卷


kernel dry weight was significantly negatively correlated with protein. However, taking timely anti-wind damage measures like
bundles after lodging significantly reduced yield loss.
Key words Wind damage, Lodging, Maize, Grain-filling characteristics, Yield, Grain quality
(Received Jan. 17, 2013; accepted May 2, 2013)
玉米籽粒灌浆期至成熟期是决定玉米产量和品
质的重要阶段[1], 也是最终决定产量的重要时期[2−3],
灌浆特性是玉米生长后期影响产量的主要因素[4]。
目前国内外学者对于玉米灌浆进度及其相关因素的
研究, 如玉米籽粒灌浆品种间差异[5−6], 水分[7−8]、温
度[2,9−10]、肥料[11−12]对籽粒灌浆及相关生理生化等已
有大量报道。另外, 倒伏也是影响玉米灌浆特性的
重要因素[13−14], 大量研究表明, 倒伏发生时期[15]、
类型[16]和程度[17], 都直接影响玉米灌浆及产量的形
成。但对风灾倒伏后玉米籽粒灌浆进度的研究却鲜
有报道。
2012年 8月 28日夜, 受台风“布拉万”影响, 吉
林省多地出现暴雨, 平均降雨量达 130 mm, 并伴有
6~7级大风, 瞬时最大风力达到 12 级[18]。使玉米出
现大面积“地毯式”倒伏, 给玉米生产带来了严重灾
害。为了评估风灾后倒伏程度对玉米造成的产量损
失, 进一步指导农民开展农业抗灾自救, 本试验开
展了灌浆期风灾倒伏对玉米灌浆进度、籽粒建成和
品质形成影响的研究。
1 材料与方法
1.1 试验材料、地点
试验点分 1个“核心试验点”和两个“田间定位试
验区”。“核心试验点”位于长春市净月区五四村试验
地, 玉米种植品种为“郑单 958”, 主要用于玉米灌浆
特性研究。两个“田间定位试验区”分布在吉林省中
部梨树县和农安县, 共设 45 个田间定位点(梨树县
22 个, 农安县 23 个), 在倒伏发生后采用 GPS 随机
定位的方式进行确定, 并进行实际标记, 主要用于
倒伏产量测定。
1.2 试验处理
在台风“布拉万”过后第 1 d(8月 29日), 立即对
长春净月“核心试验点”台风暴雨致使大面积根倒的
玉米进行处理区设置。共设 4 个处理, 分别为对照
(未倒伏, no lodging, CK)、捆扶处理(disposition of
lodging, DL)、倒伏上层(upper of lodging, UL)和倒伏
下层(lower of lodging, LL)。倒伏后捆扶处理: 以相
邻两行 5~6株为单位, 使用尼龙绳在穗位节处捆成 1
束, 处理面积约 150 m2。为了准确区分倒伏上层和
倒伏下层植株取样标准, 我们定义: 当玉米植株有
70%以上叶片及果穗被其他植株完全遮挡时, 该植
株为倒伏下层植株; 倒伏表层未被遮挡植株为倒伏
上层植株。据统计, 在大面积根倒情况下, 同一地块
中倒伏下层植株数所占比例可达 70%~80%, 即倒伏
下层植株所占比例远远大于上层植株, 即为倒伏下
层处理, 否则为倒伏上层处理。每处理 5次重复, 发
生地块内随机选点排布小区, 小区面积 15 m2, 并分
别插牌标记, 用于取样和测产。
于收获前, 在梨树和农安两县 45个田间定位试
验区的标记地块中进行倒伏调查和测产, 每个地块
分别随机选取面积为 10 m2的样方 4个, 其中倒伏和
未倒伏各 2 个, 若该地块未发生倒伏, 则只选择两
个样方进行测产, 统计样方植株数、倒伏植株数、
穗数、穗鲜重, 并取平均 10 穗, 自然风干, 用于计
算实际产量。
1.3 测定指标与方法
在“核心试验点”, 自 8月 28日起, 每隔 2 d取 1
次样, 每个处理重复取 10 个果穗, 标记好装入网兜
迅速带回实验室, 测定穗长、穗粗、行数、行粒数
等农艺性状, 然后每穗取中部籽粒 50 粒, 测鲜重,
然后将鲜籽粒装入牛皮纸袋中(其余籽粒继续放入网
兜), 105 ℃杀青 30 min, 然后在 80 ℃下烘干至恒重,
称其干重, 分别计算籽粒含水率和灌浆速率, 剩余穗
部籽粒杀青后于网室内自然风干, 用于品质测定。
籽粒含水率=(籽粒鲜重−籽粒干重)/鲜重×100% (1)
灌浆速率(g·d−1·50粒−1)=[干重(t1)−干重(t0)]/(t1−t0)]
(2)
式中, t0、t1分别表示前后 2次调查时间。9月 25日
进行测产。
籽粒中淀粉、粗蛋白及脂肪含量采用 FOSS
1241近红外谷物分析仪(丹麦)测定。
1.4 数据分析
数据采用 Microsoft Excel 2010进行处理, 运用
SPSS 13.0统计软件的 General Linear Model模块进
行方差分析以及 Bivariate Correlation (Pearson)模块
进行相关分析, Sigma plot 12.0进行作图。
2 结果与分析
2.1 风灾倒伏对玉米籽粒灌浆速率及籽粒干重的
影响
由图 1可知, 倒伏后第 3~15 d玉米籽粒灌浆速率
总体表现为逐渐降低的趋势, 倒伏发生后第 3~12 d
不同倒伏处理籽粒灌浆速率差异显著。不同处理灌
浆速率大小均表现为未倒伏(CK)>倒伏上层(UL)>捆
第 9期 曹庆军等: 灌浆期风灾倒伏对玉米籽粒灌浆特性及品质的影响 1109


扶(DL)>倒伏下层(LL)。在倒伏后第 3 d倒伏下层植
株灌浆速率是未倒伏(对照)的 26.83%, 倒伏上部植
株是未倒伏植株灌浆速率的 47.03%, 捆绑处理籽粒
灌浆速率是未倒伏处理的 52.71%。可见灌浆期倒伏
显著降低籽粒灌浆速率, 倒伏后及时对倒伏植株进
行捆扶处理, 可以降低倒伏对籽粒灌浆所产生的不
利影响。
另外从玉米籽粒建成来看, 倒伏后籽粒干重呈
“S”型曲线增加趋势, 籽粒灌浆速率降低导致籽粒干
重变化出现差异, 由图 1 可知不同处理玉米籽粒干
重均表现为未倒伏(CK)>倒伏上层(UL)>捆扶(DL)>
倒伏下层(LL), 收获期倒伏下层、倒伏上层、捆扶处
理植株籽粒干重比对照分别降低 20.13%、4.36%和
7.56%。

图 1 风灾倒伏后不同天数玉米籽粒灌浆速率变化及籽粒干重积累动态
Fig. 1 Dynamic changes of grain filling rate and dry grain weight of maize after lodging
CK: 对照, 未倒伏 no lodging; DL: 捆扶处理 disposition of lodging; UL: 倒伏上层 upper part of lodging; LL: 倒伏下层 lower
part of lodging. 下同 The same below.

2.2 风灾倒伏对玉米籽粒含水率的影响
从图 2 可以看出, 伴随着生育进程不同处理玉
米籽粒含水率呈现下降趋势。倒伏后第 3~9 d 籽粒
含水率缓慢下降, 各处理籽粒含水率与对照差异较
小; 第 9 d以后籽粒含水率呈直线下降趋势, 不同处
理表现出明显差异, 倒伏下层(LL)籽粒含水率最大,
其次是捆扶处理(DL), 倒伏上层(UL)次之 , 未倒伏
处理(CK)最小。倒伏后第 18 d, 倒伏下层、倒伏上
层和捆扶处理籽粒含水率为 27.53%、22.32%和
22.84%, 均大于未倒伏处理籽粒含水率 20.30%, 捆
扶和倒伏上层籽粒含水率无显著差异, 可见, 灌浆
期倒伏后会造成植株籽粒脱水速率变慢。

图 2 风灾倒伏后不同天数玉米籽粒含水率变化动态
Fig. 2 Dynamic changes of grain water content of maize after
lodging
2.3 风灾倒伏对玉米籽粒品质的影响
淀粉是玉米籽粒中最主要的营养成分, 脂肪和
蛋白含量是衡量玉米品质的重要指标[19]。倒伏后籽
粒中营养成分含量变化如图 3 所示。从图中可以看
出 , 倒伏后籽粒中粗淀粉和粗脂肪含量逐渐增加 ,
但倒伏后同一时间不同处理籽粒中粗淀粉以及粗脂
肪含量差异较大。倒伏下层淀粉及脂肪积累较慢 ,
籽粒淀粉及脂肪含量表现为倒伏下层 (LL)<捆扶
(DL)<倒伏上层(UL)<对照(CK)处理。籽粒中粗蛋白
含量变化表现出先增加后降低的趋势, 在成熟期呈
现明显下降趋势, 这可能与玉米倒伏后通风透光不
足环境胁迫下, 蛋白质向其他生命物质转移有一定
的关系[20]。
从收获期玉米籽粒营养成分含量测定结果来看,
倒伏对籽粒中粗脂肪和粗蛋白含量影响较大, 处理
间差异显著(P<0.05)。倒伏处理(倒伏下层、倒伏上
层、捆扶)与未倒伏(对照)相比籽粒中蛋白质分别下
降 9.33%、 5.15%和 5.79%, 脂肪含量分别下降
12.83%、1.07%和 4.28%; 倒伏对淀粉含量影响较小,
淀粉含量分别比对照下降 3.30%、0.81%和 0.89%,
处理间差异不显著。以上分析表明灌浆期发生倒伏
能降低玉米籽粒中营养成分的积累, 从而降低玉米
的商品品质。
2.4 风灾倒伏玉米籽粒干重与品质相关性分析
倒伏会直接影响到玉米中营养成分的合成与积
累, 通过对倒伏后不同处理下玉米籽粒干重与籽粒
中淀粉、脂肪以及粗蛋白等营养成分的相关分析可
以看出, 倒伏处理下籽粒干重与淀粉以及脂肪含量
1110 中国生态农业学报 2013 第 21卷



图 3 风灾倒伏后不同天数玉米籽粒营养成分含量变化动态
Fig. 3 Dynamic changes of grain quality of maize after lodging
呈极显著正相关, 相关系数分别为 0.618~0.861 和
0.580~0.797(P<0.01), 倒伏上层(UL)、倒伏下层(LL)
以及捆扶处理(DL)下籽粒发育与粗蛋白含量呈极显
著负相关(r=−0.670、r=−0.605和 r=−0.631, P<0.01),
而对照处理下籽粒发育与粗蛋白积累呈负相关
(r=−0.301), 但差异不显著(表 1)。
2.5 风灾倒伏对玉米产量的影响
倒伏后不同处理下玉米单株产量及相关农艺性
状如表 2 所示。从表 2 可以看出, 不同处理下玉米
表 1 倒伏后玉米籽粒干重与营养成分含量的相关分析
Table 1 Correlation analysis between kernel dry weight and
grain quality of maize
处理
Treatment
淀粉
Starch
脂肪
Fat
蛋白质
Protein
对照(未倒伏) CK 0.819** 0.795** −0.301
捆扶 Disposition of lodging 0.861** 0.721** −0.631**
倒伏上层 Upper of lodging 0.804** 0.797** −0.670**
倒伏下层 Lower of lodging 0.618** 0.580** −0.605**
*和**分别表示在 0.05和 0.01水平上差异显著, 下同。* and
** indicate significance at 0.05 and 0.01 levels, respectively. The
same below.

单株籽粒产量差异达极显著水平(P<0.01), 捆扶处
理(DL)、倒伏上层(UL)、倒伏下层(LL)分别比对照(未
倒伏)处理减产 11.75%、10.51%和 29.88%。方差分
析表明, 倒伏后不同处理措施下玉米百粒重、行粒
数、穗长、穗粗以及秃尖长等性状的差异达极显著
水平(P<0.01)。倒伏(捆扶处理、倒伏上层、倒伏下
层)后玉米百粒重平均比对照(未倒伏)降低 10.67%,
行粒数降低 9.92%, 穗长度和穗粗降低 8.66%和
8.33%, 秃尖长增加 2.45 倍(表 2)。相关分析进一步
表明, 倒伏后不同处理下, 玉米单株产量与百粒重、
行粒数、穗长度和穗粗呈极显著正相关关系, 与秃
尖长度呈极显著负相关关系(表 3)。从相关系数可知,
对玉米单株产量构成影响最大的是行粒数, 即穗粒
数, 而穗长和穗粗降低、秃尖长度增加是造成玉米
穗粒数下降的主要原因。
另外, 通过对吉林省中部地区农安县和梨树县
45 个随机定位样点的测产调查结果显示(表 4), 有
17 个定位点发生倒伏 , 梨树县倒伏发生概率为
45.45%, 农安县为 30.43%, 平均倒伏发生率 37.78%;
从定位点玉米产量结果看, 中部地区未倒伏(对照)
玉米平均产量 10 006.87 kg·hm−2, 倒伏点平均产量
为 8 530.71 kg·hm−2, 其中 17个倒伏样点最高减产率
为 29.68%, 最低减产率为 7.02%, 平均减产率
14.75%; 进一步对 17个倒伏取样点减产情况进行分
析, 结果显示减产量为 1 000~1 500 kg·hm−2的约占
50%, 减产率为 10%~15%的约占 40%(图 4)。
表 2 风灾倒伏对玉米单株籽粒产量以及农艺性状的影响
Table 2 Effect of lodging on maize yield per plant and agronomic characters
处理
Treatment
单株产量
Yield (g·plant−1)
百粒重
100-kernel weight (g)
行粒数
Row kernel number
穗长
Ear length (cm)
穗粗
Ear diameter (cm)
秃尖长
Bald tip length (cm)
CK 202.81±5.06aA 30.24±0.46aA 45.0±3.46aA 21.84±0.38aA 4.88±0.34aA 0.16±0.22aA
DL 178.90±3.57bA 27.96±0.45bA 41.4±3.44aA 20.93±0.43abA 4.70±0.37abA 0.58±0.39abA
UL 181.49±6.85bA 28.92±0.50bA 42.0±1.58aA 20.25±0.60bB 4.48±0.04bcA 0.88±0.47bA
LL 142.21±4.60cB 24.16±0.52cB 38.2±4.32bB 18.65±1.01cC 4.24±0.09cB 1.86±0.53cB
不同小写和大写字母分别表示在 0.05和 0.01水平上差异显著。Different small and capital letters mean significant difference at 0.05
and 0.01 levels, respectively.
第 9期 曹庆军等: 灌浆期风灾倒伏对玉米籽粒灌浆特性及品质的影响 1111


表 3 玉米产量与农艺性状的相关分析
Table 3 Correlation analysis between yield per plant and agronomic characters of maize
单株产量
Yield per plant
百粒重
100-kernel weight
行粒数
Row kernel number
穗长度
Ear length
穗粗
Ear diameter
秃尖长
Bald tip length
单株产量 Yield per plant 1
百粒重 100-kernel weight 0.712** 1
行粒数 Row kernel number 0.987** 0.750** 1
穗长度 Ear length 0.901** 0.875** 0.902** 1
穗粗 Ear diameter 0.736** 0.777** 0.716** 0.825** 1
秃尖长 Bald tip length −0.756** −0.318 −0.792** −0.673** −0.432 1
表 4 农安县和梨树县 45个定位点玉米倒伏情况调查统计表
Table 4 Statistics of maize yield of lodging at forty-five experimental sites in Nong’an and Lishu Counties
调查地点
Investigation
location
调查样点数
Investigated
sites number
倒伏样点数
Lodging
sites number
倒伏率
Lodging
rate (%)
对照平均产量
Yield of un-lodging
sites (kg·hm−2)
倒伏平均产量
Yield of lodging
sites (kg·hm−2)
最高减产率
Maximum yield
reduction rate
(%)
最低减产率
Minimum yield
reduction rate
(%)
平均减产率
Average yield
reduction rate
(%)
农安 Nong’an 23 7 30.43 9 854.36 8 265.44 29.68 8.58 16.11
梨树 Lishu 22 10 45.45 10 166.31 8 808.04 24.56 7.02 13.36
合计 Total 45 17 37.78 10 006.87 8 530.71 29.68 7.02 14.75


图 4 田间 17个倒伏定位中玉米倒伏减产量与减产率频
率分布图
Fig. 4 Frequency histogram of yield reduction and yield re-
duction rate of maize in 17 investigated lodging sites
3 讨论与结论
灌浆期是玉米籽粒产量形成的关键期, 灌浆特
性是玉米生长后期影响产量的主要因素[21−22]。对于
同一品种籽粒重的差异是由灌浆速度决定的, 不同
品种粒重差异则是由籽粒灌浆特性的差异造成的[7]。
其中, 温度、光照、养分和水分条件是影响籽粒灌浆
的 4 大因素[23]。研究资料表明, 倒伏的严重度及对
产量和品质造成的损失与作物生长环境和倒伏的发
生时期密切相关[24−25]。
倒伏茎折破坏了茎秆的输导系统, 导致籽粒灌
浆速率下降, 从而造成玉米不同程度的减产。本试
验证明, 倒伏后捆扶(DL)、倒伏上层(UL)、倒伏下
层(LL)处理单株籽粒产量分别比对照(未倒伏)减产
11.75%、10.51%和 29.88%, 倒伏对下层玉米植株影
响最大, 对上层玉米植株影响相对较小, 倒伏后及
时进行捆扶可以降低倒伏对籽粒灌浆所产生的不利
影响。另外, 对吉林省中部地区梨树县和农安县田
间 45个位点调查, 倒伏发生率为 37.78%, 平均减产
率为 14.75%, 这一试验结果也印证了小区试验的结
果, 即风灾倒伏对产量影响较大。倒伏影响水分和
养分向上运输以及叶片向果穗输送光合产物[26], 可
能造成下层被覆盖叶片光合功能丧失, 进而同化物
积累量受到抑制。从产量构成因素分析, 玉米行粒
数、穗长度和穗粗降低, 秃尖长增加造成有效穗粒
数下降, 灌浆速率降低导致百粒重和粒重下降是风
灾倒伏(捆扶处理、倒伏上层、倒伏下层)后造成玉米
减产的主要原因。
籽粒粗淀粉、粗脂肪和粗蛋白等营养成分含量
是决定玉米商品品质的重要指标。籽粒中营养成分
含量除与品种遗传特性有关外, 受外部气候条件影
响较大[27−29]。本试验结果表明倒伏对籽粒中粗脂肪
和粗蛋白含量影响较大, 对淀粉含量影响较小, 一
方面倒伏后叶片大量被遮挡, 可能影响灌浆期蛋白
质合成关键酶GS和GPT活性[30], 造成酶活性降低[31]。
另一方面, 倒伏使叶片组织遭到破坏, 改变了玉米
群体接受的光照强度, 直接造成了籽粒营养成分的
变化[32]。
玉米果穗成熟后期脱水主要是一个物理过程 ,
脱水速率除品种差异外, 还受外部气象条件的影响[33],
在收获期, 倒伏下层、倒伏上层和捆扶处理植株籽粒
含水率为 27.53%、22.32%和 22.84%, 均显著高于未
倒伏处理, 说明倒伏后植株通风透光不足, 造成玉
米籽粒脱水速度减慢, 影响玉米成熟度, 后期籽粒
含水率较高。
1112 中国生态农业学报 2013 第 21卷


从生产抗灾减损角度来看, 风灾倒伏后立即采
取捆扶处理是一项具有减轻产量和品质损失的有效
技术措施。
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