全 文 ：中国生态农业学报 2014年 10月 第 22卷 第 10期
Chinese Journal of Eco-Agriculture, Oct. 2014, 22(10): 1200−1206


* 国家自然科学基金项目 (41301316)、转基因生物品种重大培育项目 (2009ZX08011-025B-02)和黑龙江省博士后科研启动金项目
(LBH-Q13028)资助
** 通讯作者: 王宏燕, 主要从事农业生态方面的研究。E-mail: why220@126.com
刘志华, 主要从事土壤生态与生态安全性评价方面的研究。E-mail: zhihua79@126.com
收稿日期: 2014−03−10 接受日期: 2014−07−31
DOI: 10.13930/j.cnki.cjea.140277
转 BADH基因大豆对盐碱土壤氮素转化的影响*
刘志华 1 姜振峰 2 张少良 1 周 洁 1 于 崧 1 王宏燕 1**
(1. 东北农业大学资源与环境学院 哈尔滨 150030; 2. 东北农业大学农学院 哈尔滨 150030)
摘 要 以转甜菜碱醛脱氢酶(betaine aldehyde dehydrogenase)基因(BADH)大豆、非转基因亲本‘黑农 35’、野
生大豆、当地栽培种‘抗线王’、耐盐碱性较差品种‘合丰 50’等 5种大豆品种为材料, 在典型盐碱土封闭种植, 于
大豆苗期、花荚期、鼓粒期和成熟期取根际土, 采用经典方法测定氮素转化过程相关的细菌数量、生化功能
及速效氮含量等指标的动态变化, 为揭示转 BADH 基因大豆对土壤氮素转化的影响机制提供理论支持。结果
表明: 与非转基因亲本相比, 转 BADH 基因大豆对苗期和花荚期根际土壤固氮菌数量有促进作用, 但抑制苗
期和花荚期根际土壤氨化细菌数量, 对硝化细菌数量无显著性影响; 显著促进成熟期大豆根际土壤固氮作用
强度, 对大豆苗期、花荚期和鼓粒期根际土壤氨化作用强度有显著抑制作用, 显著促进各生育时期硝化作用强
度; 转 BADH 基因大豆苗期和花荚期根际土壤铵态氮含量显著降低, 对鼓粒期根际土壤铵态氮含量无显著性
影响, 成熟期根际土壤铵态氮含量显著增高, 大豆苗期、鼓粒期和成熟期根际土壤硝态氮含量显著升高, 花荚
期根际硝态氮含量显著降低。研究结果说明, 转 BADH 基因大豆通过调节苗期、花期根际土壤氮素转化功能
菌数量和生化过程强度进而影响氮素转化。
关键词 甜菜碱醛脱氢酶 转基因大豆 根际土壤 氮素 氮素转化功能菌 氮素转化强度
中图分类号: S565.1 文献标识码: A 文章编号: 1671-3990(2014)10-1200-07
Effects of transgenic BADH soybean on nitrogen transformation
in saline-alkaline soil
LIU Zhihua1, JIANG Zhenfeng2, ZHANG Shaoliang1, ZHOU Jie1, YU Song1, WANG Hongyan1
(1. College of Resources and Environment, Northeast Agriculture University, Harbin 150030, China;
2. College of Agriculture, Northeast Agriculture University, Harbin 150030, China)
Abstract In this study, five cultivars of soybean, which were transgenic soybean by betaine aldehyde dehydrogenase (BADH) gene,
non-transgenic parent ‘Heinong35’, wild soybean cultivar, local cultivar of ‘Kangxianwang’ and salt sensitive cultivar ‘Hefeng 50’,
were planted in saline-alkali soil. The rhizospheric soil was sampled respectively at seeding stage, flowering and podding stage,
pod-filling stage and maturity stage to determine (using classical methods) dynamic changes in bacteria population related to nitrogen
transformation, biochemical function and available nitrogen contents. The results laid basic theory on the mechanisms of the effects
of transgenic BADH soybean on nitrogen transformation. Compared with non-transgenic soybean, transgenic BADH soybean had
positive effects on azotobacteria population and negative effects on ammonifying bacteria population at seedling, flowering and
podding stages and with no significant effects on nitrifying bacteria population. Transgenic BADH soybean significantly increased
nitrogen fixation intensity at maturity stage, and nitrification intensity at every growth stage of soybean. It also inhibited
ammoniation intensity of soybean at seedling, flowering and podding, and pod-filling stages. The content of ammonium nitrogen in
rhizospheric soils of transgenic BADH soybean was decreased compared with that of non-transgenic parent at seedling, flowering and
podding stages. However, the content of ammonium nitrogen in rhizospheric soils with transgenic BADH soybean increased at
maturity stage with no change at pod-filling stage. The content of nitrate nitrogen in rhizospheric soils of transgenic BADH soybean
was higher than that of non-transgenic parent at seedling, pod-filling and maturity stages, and lower at flowering and podding stage.
Transgenic BADH soybean influenced nitrogen transformation by changing the population of functional bacteria and the processes of
第 10期 刘志华等: 转 BADH基因大豆对盐碱土壤氮素转化的影响 1201


biochemical intensity at seedling, flowering and podding stages.
Keywords Betaine aldehyde dehydrogenase; Transgenic soybean; Rhizospheric soil; Nitrogen; Bacteria relative to nitrogen
transformation; Nitrogen transformation intensity
(Received Mar. 10, 2014; accepted Jul. 31, 2014)
高等植物适应环境胁迫的重要生理对策之一是
渗透调节, 甜菜碱因其在抗盐、耐旱中的无毒渗透
保护作用被认为是最好的渗透调节剂之一, 通过合
成积累甜菜碱从而提高植物抗性[1]。甜菜碱的合成
途径较为简单, 由底物胆碱受胆碱单加氧酶(choline
monooxygenase, CMO)和甜菜碱醛脱氢酶 (betaine
aldehyde dehydrogenase, BADH)催化而成。其中 ,
CMO 活性难以鉴定 , 因此甜菜碱醛脱氢酶基因
(BADH)被看作是最有希望的胁迫抗性基因之一[1]。
大豆是一种中度耐盐作物 [2], 尚未发现其能够合
成甜菜碱 , 因此 , 通过转入 BADH 基因提高大豆
对盐胁迫的抗性 , 可能是拓宽大豆种植面积的重
要途径。我国盐碱土总面积为 3.5×107 hm2, 主要
分布在东北、华北、西北内陆以及长江以北沿海
地带 [3], 其中, 黑龙江省西部是典型的苏打盐碱土
分布区。研究发现转 BADH基因大豆具有一定的耐
盐碱趋势 [4], 但耐盐碱机制尚未明确，有必要开展
系统研究。
氮是植物生长的必需元素, 土壤氮素通常被认
为是最易耗竭和限制植物生长的营养元素之一[5]。
土壤氮素转化过程与土壤氮素可利用性密切相关[6],
受到植物品种、肥料施用等的影响。关于转基因作
物对土壤氮素转化的影响因作物不同、基因不同结
论存在争议: 有研究表明, 抗草甘膦转基因大豆对
土壤微生物的数量和生化强度有抑制作用 [7]; 但也
有研究表明, 抗真菌转基因水稻对土壤有机氮的影
响不显著 [8]; 转基因抗虫棉对土壤水解氮无显著影
响 [9]; 转 AtPAP15 基因磷高效大豆种植对土壤全
氮、碱解氮无显著影响[10]; 转 Bt水稻对土壤微生物
量氮影响不显著[11]。同时, 转基因作物对土壤氮素
的影响因生育时期的不同也存在差异, 转植酸酶基
因玉米对拔节期与乳熟期的碱解氮含量无显著性影
响[12]。上述研究表明, 转基因作物种植是否会直接
或间接对土壤氮素转化产生正面或负面影响及其中
可能的关系, 尚无一致的结论。
关于转基因作物对土壤养分的影响主要集中在
一代转基因作物, 即转抗虫、抗病基因作物, 对提高
植物抗逆性、营养品质的研究刚刚起步, 已有转磷
养分高效基因 AtPAP15 大豆[10]、转富含硫氨基酸基
因大豆[13]及抗盐碱转基因大豆[14−15]的报道, 但对某
一养分特别是其转化过程的影响研究尚少见报道 ,
有必要开展更为系统和深入的研究。本研究选取不
同大豆品种, 包括转 BADH 基因大豆、非转基因亲
本‘黑农 35’、野生大豆、当地栽培种‘抗线王’、弱耐
盐碱品种‘合丰 50’, 研究转 BADH 基因大豆对苏打
盐碱土壤氮素转化过程相关的细菌、生化功能、可
溶性氮素含量等的影响, 为转 BADH 基因大豆的盐
碱土壤栽培提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
研究地点位于黑龙江省安达市(124°53′~125°55′E,
46°01′~47°01′N)。土壤属苏打盐碱土, 化学性质如
下: 有机质 0.66 g·kg−1, 全氮 1.675 g·kg−1, 全磷
0. 25 g·kg−1, 速效磷26.683 mg·kg−1, 速效钾158.443 mg·kg−1,
钠吸附比 0.382, 水溶性碳酸氢根 0.002 cmol·kg−1, 碱
化度 4%, pH 8.439, 阳离子交换量 13.938 cmol·kg−1,
交换性钠 0.552 cmol·kg−1, 可溶性盐总量 18.3 g·kg−1。
供试材料为转BADH基因大豆(由黑龙江省农业
科学院生物技术研究所提供, 简写为 R)、非转基因
大豆亲本‘黑农 35’(简写为 S)、野生大豆(简写为 Y)、
‘抗线王’(当地栽培种, 简写为 K)和‘合丰 50’(耐盐碱
性较差, 简写为 F)进行田间试验。每个小区行长 7 m,
0.7 m×10垄=7 m宽, 即小区面积 49 m2(常规保苗 20
万株·hm−2)。3次重复, 随机区组设计。大豆 5月 15
日播种, 10月 6日收获。
试验分别于苗期、花荚期、鼓粒期和成熟期 4
个时期取样, 每个品种随机取 10 株作为 1 个样品,
共取 3 个样品; 同时采用抖落法收集根际土壤, 将
根际土壤约 1 kg用无菌塑封袋封好放入冰盒内带回
实验室, 4 ℃保存待分析。
田间试验期间, 种植、管理、收获按照转基因
大豆安全管理办法实行统一封闭式管理措施, 确保
转基因大豆与其他大豆安全隔离, 试验完毕后, 试
验材料统一销毁。
1.2 试验方法
氮素转化相关细菌的测定。氨化细菌采用蛋白
胨−琼脂培养基, 硝化细菌采用改良的 Stephenson培
养基 , 最大或然法计算氨化细菌和硝化细菌数量 ;
固氮菌采用阿须贝培养基, 稀释平板法测定, 参照
林先贵[16]的方法。
氮素转化功能强度的测定。土壤氨化作用测定
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采用土壤培养法 , 用半微量开氏定氮蒸馏法测定
NH4+-N 含量; 土壤硝化作用测定采用土壤悬液法 ,
用比色法测定 NO2-N 的减少量; 固氮作用强度采用
土壤培养法, 测定培养与未培养条件下的全氮含量,
参照林先贵[16]的方法。
土壤氮素含量的测定。铵态氮、硝态氮采用
2 mol·L−1KCl浸提, 流动分析仪测定, 参照鲁如坤[17]
的方法。
1.3 数据分析
所有数据的统计分析及图的绘制采用 Excel
2003 软件。试验数据差异显著性分析采用 SPSS
Statistics 17 统计软件, 单因素方差分析法, 多个均
数间的差异性比较采用 Duncan新复极差法。
2 结果与分析
2.1 转BADH基因大豆对根际土壤氮素转化相关细
菌数量的影响
2.1.1 对固氮细菌的影响
生物固氮是大豆生态系统氮素循环转化的重要
途径, 固氮菌数量一定程度上代表大豆品种的固氮
能力。从图 1A可以看出, BADH基因导入并未改变
大豆生育期根际固氮菌数量的变化规律, 与其他供
试大豆品种一致, 呈花荚期最高、生育后期逐渐降
低、成熟期数量最少的变化规律(图 1A)。与非转基
因亲本‘黑农 35’相比, 转 BADH 基因大豆显著提高
苗期和花荚期根际固氮菌数量(P<0.05), 分别增加
12.29%和 12.23%; 鼓粒期和成熟期两品种差异不显
著, 说明转 BADH 基因大豆对生育前期土壤固氮菌
数量有促进作用。与当地栽培大豆‘抗线王’比较, 转
BADH 基因大豆对大豆各生育时期固氮菌数量均有
显著促进作用(P<0.05)。耐盐碱性较差的‘合丰 50’
除花荚期外, 各生育期根际固氮菌数量在供试品种
中均为最低。从整体平均水平看, 各品种固氮菌数
量趋势为转 BADH 基因大豆>‘黑农 35’>野生大豆>
‘合丰 50’>‘抗线王’, 转 BADH 基因大豆根际固氮
菌数量依次比其他品种提高 10.31%、12.15%、
13.31%、16.03%, 转 BADH基因大豆根际固氮菌数
量最大, 说明转 BADH基因大豆对固氮菌数量有促
进作用。
2.1.2 对氨化细菌的影响
氨化细菌在氮素转化过程中将有机氮转化为植
物可以利用的铵态氮, 其数量可以反映土壤的供氮
能力。从图 1B可以看出, BADH基因导入‘黑农 35’
没有改变根际氨化细菌数量在生育期的变化规律 ,
氨化细菌数量随生育进程逐渐增加, 花荚期数量达
最高, 成熟期最低(图 1B)。与非转基因亲本‘黑农 35’

图 1 不同大豆品种各生育期根际固氮细菌(A)、氨化细
菌(B)和硝化细菌(C)数量变化
Fig. 1 Dynamic changes of amounts of nitrogen-fixing
bacteria (A), ammonifying bacteria (B) and nitrifying bacteria
(C) in rhizospheric soil of different soybean cultivars at
different soybean growth stages
R: 转 BADH基因大豆品种; S: 非转基因大豆亲本‘黑农 35’;
Y: 野生大豆; K: 当地栽培品种‘抗线王’; F: 弱耐盐碱品种‘合丰
50’。不同小写字母表示同一生育期内不同品种差异显著(P<0.05),
下同。 R: BADH transgenic variety; S: No-transgenic parent
‘Heinong 35’; Y: wild soybean; K: ‘Kangxianwang’, local variety;
F: ‘Hefeng 50’, salt and alkali sensitive variety. Different small
letters above columns mean significant difference among different
soybean varieties at the same growth stage at P < 0.05 level
according to Duncan’s Multiple Range Test. The same below.

和野生大豆相比, 转 BADH基因大豆显著抑制苗期、
花荚期根际氨化细菌数量, 对鼓粒期氨化细菌数量
无显著性影响, 显著促进成熟期根际氨化细菌数量
(P<0.05); 与当地栽培种‘抗线王’相比, 转 BADH 基
因大豆对苗期、花荚期根际氨化细菌数量有显著抑
制作用, 对鼓粒期和成熟期氨化细菌有显著促进作
用。在大豆旺盛生长时期(花荚期), 转 BADH基因大
豆对根际氨化细菌数量有显著抑制作用, 其他品种
间无显著性差异。从整个生育时期的平均水平来看,
第 10期 刘志华等: 转 BADH基因大豆对盐碱土壤氮素转化的影响 1203


转 BADH 基因大豆对根际氨化细菌数量有一定的抑
制作用。
2.1.3 对硝化细菌的影响
硝化细菌在氮素转化过程中是将土壤中 NH4+-N
转化为 NO3–-N 供植物利用。从图 1C 可以看出, 与
供试大豆相比, 转 BADH 基因大豆根际硝化细菌数
量的变化规律并未改变 : 随生育期呈抛物线趋势 ,
在花荚期数量最高, 生长前期和后期较低(图 1C)。
根际硝化细菌的数量变化因生育时期的不同品种间
存在差异。大豆苗期供试品种间无显著性差异, 其
他时期品种间差异显著。与非转基因大豆亲本‘黑农
35’相比, 转 BADH基因大豆对苗期、花荚期根际硝
化细菌数量无显著性影响, 显著抑制鼓粒期和成熟
期根际硝化细菌数量(P<0.05); 这一现象与氨化细
菌的变化不同(图 1B), 说明转 BADH 基因大豆可能
通过调节氨化细菌和硝化细菌的比例影响根际氮素
转化, 其机制有待于进一步研究。与野生大豆相比,
转 BADH 基因大豆对成熟期根际硝化细菌数量有显
著抑制作用, 其余时期二者无显著差异(P>0.05)。转
BADH 基因大豆与当地栽培种‘抗线王’在各生育期
硝化细菌数量无显著差异。从整个生育期平均水平
上看, 根际硝化细菌数量为‘黑农 35’>转 BADH基因
大豆>野生大豆>‘合丰 50’>‘抗线王’, 说明转 BADH
基因大豆对根际硝化细菌数量有抑制作用。
2.2 转 BADH 基因大豆对根际土壤氮素转化强度
的影响
2.2.1 对固氮作用强度的影响
固氮作用强度是根际微生物固定空气中氮气还
原为氨的过程, 是大豆氮素转化的重要过程。从图
2A可以看出, 转 BADH基因大豆对土壤固氮作用强
度随生育时期的变化规律没有影响, 固氮作用强度
表现为花荚期最高, 生育前期和后期较低(图 2A)。
与非转基因亲本‘黑农 35’相比, 转 BADH 基因大豆
促进成熟期根际固氮作用强度, 其余时期二者无显
著差异(P>0.05); 与当地栽培大豆‘抗线王’和野生大
豆相比, 转 BADH 基因大豆对成熟期固氮作用强度
有显著促进作用 , 其余时期二者无显著差异 ; 转
BADH 基因大豆对固氮作用强度的影响与‘合丰 50’
相比在各生育时期均无显著性差异(P>0.05)。从整个
生育时期的平均水平看, 与非转基因大豆‘黑农 35’
相比, 转 BADH 基因大豆对根际固氮作用强度有促
进作用。
2.2.2 对氨化作用强度的影响
图 2B 是不同大豆生育时期根际氨化作用强度
的变化。从图中可以看出, 转 BADH 基因大豆对根

图 2 不同大豆品种各生育期根际土壤固氮作用强度(A)、
氨化作用强度(B)和硝化作用强度(C)的动态变化
Fig. 2 Dynamic changes of intensities of nitrogen fixation (A),
ammonification (B) and nitrification (C) in rhizospheric soil of
different soybean cultivars at different soybean growth stages
际氨化作用强度的变化规律没有显著影响, 氨化作
用强度呈现先上升后下降的变化趋势。与非转基因
大豆亲本‘黑农 35’相比, 转 BADH基因大豆对苗期、
花荚期和鼓粒期根际氨化作用强度有显著抑制作用
(P<0.05), 对成熟期根际氨化作用强度无显著影响;
与野生大豆相比, 转 BADH 基因大豆显著抑制花荚
期根际氨化作用强度(P<0.05), 对其余时期根际氨
化作用强度无显著性影响 ; 与当地栽培大豆‘抗线
王’相比, 转 BADH基因大豆显著抑制花荚期和鼓粒
期根际氨化作用强度(P<0.05), 其余时期二者间无
显著性差异; 转 BADH 基因大豆对根际氨化作用强
度的影响与‘合丰 50’之间无显著性差异。从整个生
育时期的平均值看, 转 BADH 基因大豆对根际氨化
作用强度有抑制作用, 这与转 BADH 基因大豆对根
际氨化细菌数量的影响表现一致(图 1B)。
1204 中国生态农业学报 2014 第 22卷


2.2.3 对根际硝化作用强度的影响
BADH 基因导入‘黑农 35’对根际硝化作用强度
的变化规律无显著性影响(图 2C)。与非转基因亲本
‘黑农 35’和当地栽培大豆‘抗线王’相比, 转 BADH基
因大豆对各生育时期根际硝化作用强度均有显著促
进作用(P<0.05); 与‘合丰 50’相比, 转 BADH基因大
豆对鼓粒期土壤硝化作用强度有显著抑制作用, 对
其余生育时期根际硝化作用强度有显著促进作用
(P<0.05); 与野生大豆相比, 转 BADH基因大豆显著
促进花荚期、鼓粒期和成熟期根际硝化作用强度
(P<0.05), 在大豆苗期二者无显著性差异。从整个生
育时期的平均值看, 转 BADH 基因大豆根际硝化作
用强度显著高于其他供试品种, 说明转 BADH 基因
大豆对根际硝化作用强度有显著促进作用。这可能
是转 BADH 基因大豆调节根际氮素转化过程以适应
自身生长的机制之一, 有待于进一步研究。
2.3 转 BADH 基因大豆对根际土壤不同形态氮素
含量的影响
2.3.1 对铵态氮含量的影响
土壤铵态氮含量随大豆生育期的延长呈现“抛
物线”型变化, 花荚期达到最大值, 生长前期、后期
含量较低, 转 BADH 基因大豆对铵态氮的变化规律
没有显著影响(图 3A)。与非转基因亲本‘黑农 35’、
野生大豆和‘合丰 50’相比, 转 BADH基因大豆苗期、
花荚期根际铵态氮含量显著降低; 鼓粒期铵态氮含
量无显著性差异; 成熟期根际铵态氮含量显著增加
(P<0.05), 这说明转 BADH 基因大豆通过影响不同
生育时期土壤铵态氮含量影响根际氮素转化, 其机
制有待于进一步研究。与当地栽培种‘抗线王’相比,
转 BADH 基因大豆苗期、花荚期根际铵态氮含量显
著降低 ; 鼓粒期和成熟期根际铵态氮含量显著升
高。从整个生育时期的平均水平看, 转 BADH 基因
大豆根际铵态氮含量在供试品种中最低 , 说明转
BADH 基因大豆盐碱土壤种植时根际铵态氮含量呈
降低趋势, 这可能由于转 BADH 基因大豆对铵态氮
的吸收造成的, 其机制有待于进一步研究。
2.3.2 对硝态氮含量的影响
与非转基因亲本‘黑农 35’相比, 转 BADH 基因
大豆对硝态氮含量的变化规律无显著性影响, 土壤
硝态氮含量在整个生育期间呈逐渐降低的趋势(图
3B)。与非转基因亲本‘黑农 35’相比, 转 BADH基因
大豆对各生育时期根际硝态氮含量有显著促进作
用(P<0.05); 与野生大豆相比, 转 BADH 基因大豆
对大豆苗期、鼓粒期和成熟期根际硝态氮含量有显
著促进作用 , 显著抑制花荚期根际硝态氮含量
(P<0.05); 与耐盐碱性较差的 ‘合丰 50’相比 , 转
BADH基因大豆显著促进苗期、花荚期和鼓粒期根
际硝态氮含量, 与成熟期根际硝态氮含量差异不显
著。从整个生育期的平均水平看, 非转基因亲本‘黑
农 35’根际硝态氮含量最低, 转 BADH 基因大豆根
际硝态氮含量最高, 野生大豆次之; 转 BADH 基因
大豆对土壤硝态氮含量较非转基因大豆提高 5.6%,
说明转 BADH 基因大豆对根际硝态氮含量有促进
作用。

图 3 不同大豆品种各生育期根际土壤铵态氮(A)和硝态氮(B)含量的动态变化
Fig. 3 Dynamic changes of contents of ammonium nitrogen (A) and nitrate nitrogen (B) in rhizospheric soil of different soybean
cultivars at different soybean growth stages
3 讨论和结论
转基因作物可以通过直接或间接两种方式影响
土壤生态系统, 其中, 直接方式是指转基因在植物
中的表达产物通过植物残体或根分泌进入土壤, 从
而对土壤微生物以及土壤理化性质产生影响; 间接
方式是指转入基因在植物体中的导入或表达影响
植物的其他性状, 例如根分泌物成分、蛋白组分等,
第 10期 刘志华等: 转 BADH基因大豆对盐碱土壤氮素转化的影响 1205


从而影响土壤生态系统[18]。氮是植物营养三要素之
一, 是决定作物生长、发育、产量和品质的关键元
素。土壤氮素是土壤肥力中最活跃的因素, 也是农
业生产中最重要的限制因子之一。土壤微生物数量、
土壤养分及生态过程强度等指标是土壤生态系统研
究的主要内容。到目前为止, 转基因大豆对土壤生
态系统影响的研究主要集中在土壤微生物, 特别是
微生物多样性方面[19−20], 主要是关于转抗虫、抗病
基因的作物, 所得研究结果不尽相同。土壤氮素转
化是有机氮与无机氮在土壤中的相互转化, 系统的
相关研究为数不多, 针对个别指标影响的报道结论
不一, 如有报道称结荚期抗草甘膦转基因大豆(RRS
大豆)显著抑制土壤氨化强度[21], 开花期对土壤硝化
作用强度有显著促进作用[7]; 转 DREB 基因大豆在
开花期对土壤固氮强度有促进作用 [8]; 抗真菌转基
因水稻对土壤有机氮组分影响不显著[22]; 多年种植
RRS 大豆对土壤氨化作用强度、硝化作用强度有抑
制作用[23]。从上述结果可以看出, 目前对转基因大
豆种植是否会直接或间接影响土壤氮素转化及其可
能的原因, 尚未有完全一致的答案。
土壤微生物几乎参与土壤中一切生物的生物化
学反应, 是维持土壤质量的重要组成部分, 对土壤中
的生物化学循环起着重要的调节作用[23]。与抗虫、抗
病转基因大豆不同, 抗逆转基因大豆对土壤养分转
化的影响可能更为直接。本研究表明, 转 BADH基因
大豆对根际氮素转化相关细菌数量的影响因细菌种
类、生育时期的不同而不同, 这与陶波等[23]的研究一
致。具体而言, 转 BADH基因大豆对大豆苗期和花荚
期根际固氮菌数量有促进作用, 对同时期氨化细菌
有抑制作用, 这与董蕾等[21]的研究一致。王宏燕等[14]
的研究也发现转 RRS 基因大豆对氨化细菌有抑制作
用, 说明转基因大豆通过调节根际微生物活性影响
氮素转化, 其机制可能在于转BADH基因大豆根系分
泌物组成不同, 进而影响不同菌群的活性[24−25]。
土壤生化作用强度是指示养分转化的重要指
标。本研究中, 转 BADH 基因大豆对除成熟期外其
余生育时期根际固氮作用强度无显著影响, 抑制除
成熟期外的大豆根际氨化作用强度, 对硝化作用强
度有促进作用, 这与前人的研究一致[7,21]。董蕾等[21]
的研究表明, 干旱条件下转 DREB 基因大豆在开花
期土壤固氮强度有促进作用, 在整个生长周期内转
基因大豆对硝化作用强度没有显著影响。与本文结
果有差异的原因可能是因为插入的 DNA 和环境等
条件的差异造成的。
转基因大豆对土壤氮素形态的影响已有研究报道,
但所得结论有所不同[10,26]。如富含硫氨基酸转基因大
豆对土壤氮素无显著性影响[26]; 转 AtPAP15 基因大豆
对同一时期土壤全氮、碱解氮无显著影响[10], 这与本
研究结果不同, 存在差异的原因可能是基因种类不同
造成的。本研究结果表明, 转 BADH 基因大豆苗期、
花荚期根际铵态氮含量显著降低、硝态氮含量显著升
高, 说明转BADH基因大豆可能通过影响有效态氮素
的组成而影响氮素的可吸收状态。已有研究表明, 转
BADH基因大豆根长、根表面积、根体积均较其非转
基因大豆亲本表现出很大的优势[25], 这可能是其在
盐碱土壤上生物量更高的原因, 有待于进一步研究。
Hungria等[26]研究表明, 连续 3年的研究未发现转
基因大豆对生物固氮产生影响, Anderson等[27]和 Chen
等 [28]对土壤氮转化相关功能菌群开展研究时发现 ,
外源物质添加对氮素转化功能菌群的影响因功能菌
类型的不同而出现正效应或负效应 , 这可能是转
BADH 对硝化细菌数量与硝化作用强度不一致影响的
原因。同时, 短期研究尚不能完全揭示转基因种植对
土壤养分的影响机制, 有必要开展长期监测研究。
参考文献
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